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SECCIÓN BIOESPELEOLOGÍA

Gota a gota, nº 5 (2014): 55-64

ESTUDIO MORFOLÓGICO DE LAS CONCHAS TERRESTRES DE ANDALUCÍA. GUÍA BÁSICA PARA BIOESPELEÓLOGOS

Félix Ríos Jiménez1 y Victoriano Meneses Sores2 1 2

Jerez de la Frontera (Cádiz) - 11406. Email: [email protected] San Roque (Cádiz) - 11360. Email: [email protected]

RESUMEN: Cuando recogemos por primera vez una concha, lo primero que nos llama la atención es su forma. Es la primera información que obtenemos, seguida de la presencia o ausencia de colores o viceversa. El análisis morfológico nos ayuda a determinar el grupo o especie a la que pertenece cada concha. Para los que se inician en el mundo de la bioespeleología, conocer la información que nos ofrece una concha, es dar un paso de gigante para comenzar a identificar las diferentes especies a un nivel básico pero útil. Y este, es el objetivo del presente trabajo. PALABRAS CLAVE: Morfología, Moluscos, Conchas, Espeleología, Clasificación. ABSTRACT: When we pick up a shell for the first time, the first thing that strikes us is its shape. It is the first information we obtain, followed by the presence or absence of color. Morphological analysis help us to determine the group or the species to which belongs each shell. For those who are new to the world of biospeleology, knowing the information offered by a shell, is taking a giant step to begin to identify the different species at a basic level but useful. And this is the aim of the present work. KEY WORDS: Morphology, Molluscs, Shells, Caving, Classification.

INTRODUCCIÓN La forma, y sus partes: ápice, número de vueltas, la boca, su altura y anchura, superficie, escultura, la espira, la denticulación, el ombligo, su periferia, sus colores, sus bandas, su solidez, etc. Todos estos datos nos ayudarán a identificar el grupo taxonómico y colocar cada concha en la familia, género o incluso especie correspondiente. Se ha optado por incluir imágenes reales para una mejor comprensión de los dibujos, algo poco frecuente en otras guías sobre morfología, donde solo se ilustran dibujos. La mejor forma para entender esto es prestando atención a tales imágenes. Comencemos tomando como ejemplo una concha de Cornu aspersum aspersum y veamos cuanta información nos ofrece: © G.E.V.

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Tamaño: Grande, hasta 35 mm de altura y 39 mm de anchura. Brillo: Opaco. Coloración y bandas: Amarilla-castaña con 5 bandas espirales de color pardo oscuro. Forma: Globosa. Ombligo: Cubierto. Espira: Elevada. Cónico-convexa. Vueltas: 4 ½ convexas de crecimiento muy rápido. Última vuelta: Grande, redondeada, abombada y descendente junto a la abertura. Sutura: Impresa. Ápice: Liso y convexo. Protoconcha: 1 vuelta. Abertura: Grande, oblicua y entre redondeada y ovalada. Peristoma: Engrosado, reflejado y color blanco. Borde columelar: Oculta el ombligo. Estriación: Irregular. Superficie: Rugosa.

Imagen 1. Cornu aspersum aspersum

Nada menos que 16 parámetros. Al principio nos costará familiarizarnos con tantos términos, pero solo la observación nos adiestrará en este cometido. Hay que añadir, que algunas especies presentan denticulaciones y callosidades en la abertura, lo que aumenta la dificultad a la hora de determinar una especie. En Andalucía, son pocas las especies que presentan estos rasgos.

FORMA GENERAL Aquí ilustramos todas las formas conocidas de la malacofauna andaluza, como se ha indicado más arriba, es lo primero que nos llama la atención.

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Imagen 2. GLOBOSA · Eobania vermiculata

Imagen 3. DEPRIMIDA · Candidula gigaxii

Imagen 4. CUPULIFORME · Sphincterochila baetica

Imagen 5. SUCCINIFORME · Oxyloma elegans

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Imagen 6. SUBCILÍNDRICA · Rumina decollata

Imagen 7. TROCOIDE · Pyramidula jaenensis

Imagen 8. PIRAMIDAL · Trochoidea elegans

Imagen 9. CILÍNDRICA · Truncatellina beckmanni

Imagen 10. CÓNICA · Cochlicella acuta

Imagen 11. FUSIFORME · Ferussacia folliculus

Imagen 12. OVALADA · Vertigo pygmaea

Imagen 13. CÓNICO-CILÍNDRICA · Jaminia quadridens

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Imagen 14. CÓNICO-FUSIFORME · Chondrina calpica

Imagen 15. CÓNICO-OVALADA · Mastus pupa

Imagen 16. CILÍNDRICO-OVALADA · Lauria cylindracea

MORFOLOGÍA BÁSICA DE LA CONCHA Después de observar la forma de la concha, pasaremos a ver sus partes: ápice (protoconcha o concha embrionaria), sutura entre las vueltas, abertura de la boca, bordes palatal y parietal, ombligo y escultura (radial, espiral).

Imagen 17. Morfología externa de la concha

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CÓMO MEDIR UNA CONCHA La altura, diámetro y número de vueltas nos facilitará bastante la tarea. Hay que observar el tamaño de la última vuelta con respecto a la anterior, puede ser igual o el doble de grande. Este último dato es importantísimo (Imagen 18).

Imagen 18. Morfología interna de la concha

DEXTRÓGIRO-LEVÓGIRO Si tomamos una concha y la colocamos con el ápice hacia arriba y la boca mirando hacia nosotros observaremos que la espira gira en sentido a las agujas del reloj, es decir, de izquierda a derecha (Imagen 1). A este tipo de giro se le llama dextrógiro. Sin embargo, en contadas ocasiones podemos encontrarnos con el caso contrario, los giros van de derecha a izquierda, a esto le llamamos levógiro (Imagen 13). Otro caso que no es frecuente pero si posible, es encontrarnos con alguna concha perteneciente a una especie dextrógira como levógira. A esto le llamamos concha teratológica, esto es debido a una malformación que en el caso que nos ocupa comienza en la fase embrionaria. Otras malformaciones que provocan esto son debidas a causas externas y se manifiestan en la concha a modo de rugosidades, cambio de dirección de la última vuelta, etc. La única especie levógira de la fauna andaluza es Jaminia quadridens.

DENTICULACION, PLIEGUES Y CALLOSIDADES Algunas especies presentan dientes y callosidades en la abertura (Imagen 12): • Otala lactea, Otala punctata: El borde columelar presenta una callosidad. • Chondrina calpica: Presenta en la abertura 5 pliegues: 1 parietal, dos palatales y 2 columelares. • Chondrina granatensis: Presenta 6 pliegues: 1 angular, uno parietal, 2 columelares y 2 palatales. • Chondrina maginensis: 6 pliegues: 1 angular, uno parietal, 2 columelares y 2 palatales. • Granopupa granum: 6 pliegues: 1 parietal, 2 columelares y 3 palatales. • Orculella bulgarica: Presenta una callosidad parietal. • Lauria cylindracea: Presenta una lamela angular en estado adulto. • Vertigo pygmaea: 6 pliegues: uno parietal profundo, 2 palatales, uno columelar, uno suprapalatal y 1 basal. • Vertigo antivertigo: Pliegues entre 6 y 10: 2 o 3 parietales, 2 columelares y 2 parietales. • Truncatellina callicatris: Presenta 3 dientes profundos: Parietal, columelar y palatal. • Jaminia quadridens quadridens: 3 o 4 pliegues: 2 columelares, parietal y palatal. • Mastus pupa: 1 diente subangular. • Merdigera obscura: Presenta callosidad parietal. © G.E.V.

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SUPERFICIE DE LA CONCHA La superficie de la concha es otro rasgo a tener en cuenta. Puede ser aparentemente lisa, presentar pliegues, granos, puntuaciones, cóstulas radiales o espirales, estrías y pelos. Las costulas y estrias son radiales cuando están dirigidas al ápice, llamadas también axiales. Y espirales cuando van paralelas al sentido de giro de la concha. El cruzamiento entre líneas radiales y espirales forman una superficie reticulada (Iberus gualtieranus)

PELOS Algunas especies que presentan pelos en su superficie (Imagen 20) son: Xerocrassa murcica, Xerocrassa cobosi, Microxeromagna lowei, Xeroleuca vatonniana, Xerotricha conspurcata, Xerotricha apicina, Ponentina martigena, Trochulus hispidus, Ganula gadirana, Ponentina subvirescens.

Imagen 19. Iberus gualterianus

CRECIMIENTO El número de vueltas de la espira determina la velocidad de crecimiento de cada especie. A mayor número de vueltas, más lento es su crecimiento, y viceversa. Crecimiento lento de la espira: Imagen 9. Para determinar esto con la simple observación de la concha es suficiente. Veremos que el número de espiras es elevado y su crecimiento es regular, aumentando su tamaño en cada vuelta de espira sin alterar su forma. Imagen 20. Ponentina martigena Crecimiento rápido de la espira: Imagen 10. Las primeras vueltas de espira siguen el mismo patrón que las anteriores, a excepción de la última vuelta que es mucho mayor o igual que la altura de la espira. Crecimiento muy rápido de la espira: Imagen 5. La altura de la espira la conforman una o varias vueltas, mientras que la última supera con creces la altura de la misma.

NÚMERO DE VUELTAS

Imagen 21. Numeración de las vueltas

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PERISTOMA El borde que dibuja el final del recorrido de la espira también ofrece una información valiosa, aunque este carácter, puede llevarnos a confusiones cuando la especie observada no ha alcanzado su madurez, presentando un peristoma débil y recto en estado juvenil, y engrosado y reflejado en su fase adulta. Esto hay que tenerlo en cuenta con algunas especies, y no es un carácter valido para todas ellas. Algunas especies presentan un reborde interno en su peristoma, a veces, desapercibido y que ayuda bastante en cualquier determinación. Las especies que presentan un peristoma engrosado y reflejado pertenecen a las familias Helicidae, Chondrinidae, Orculidae y Enidae (Imagen 15). Las demás familias presentan un peristoma recto y cortante (Imagen 6), que solo a veces se refleja en la zona umbilical (Imagen 16).

PERIFERIA DE LA ÚLTIMA VUELTA Aquillada: Imagen 19. Es una concha con apariencia algo aplastada que en su periferia muestra un ángulo agudo formando una quilla. Se corresponde con las formas deprimida, lenticular y subglobosa. Como curiosidad podemos decir que las conchas pertenecientes al género Theba, presentan todas en si estado juvenil, la parte dorsal plana y la ventral convexa formando ambas una quilla que luego solo permanece en estado adulto en Theba pisana arietina. Angulosa: Imagen 10. La concha se muestra algo aplastada, su periferia se presenta de forma oval. Se corresponden con la forma subglobosa y deprimida. Redondeada: Imagen 2. Su periferia se presenta completamente convexa, es decir, redonda como bien indica la forma. Se corresponde con la forma globosa.

OMBLIGO Otro carácter importante a tener en cuenta y que debemos diferenciar con precisión es el ombligo, situado en la cara ventral de la concha. Se muestran los 3 ejemplos más habituales. En algunas especies, el ombligo puede estar parcialmente cubierto.

Imagen 22. Ombligo ancho y perspectivo · Candidula gigaxii

Imagen 23. Ombligo estrecho · Theba pisana arietina

Imagen 24. Ombligo cubierto · Pseudotachea litturata

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Ancho: Imagen 22. Mide algo más de 1/7 del total del diámetro total de la concha. Estrecho: Imagen 23. Mide menos de 1/7 del total de la espira a modo de perforación. Cubierto: Imagen 24. El peristoma se engrosa y refleja en la parte columelar ocultándolo por completo. Algunas especies que se corresponden con este carácter pueden presentar el ombligo solo parcialmente cubierto o descubierto, aunque solo en contadas ocasiones. Perspectivo: Imagen 22. Son visibles en su interior las vueltas de espira, suele ser profundo y ancho.

ABERTURA La última vuelta de espira determina la forma de la abertura. No es difícil observar este carácter. Algunos ejemplos: vertical (Chondrina), horizontal (Xerocrassa), oblicua (Oestophora), redondeada (Sphincterochila), oval (Caracollina), semilunar (Oestophora), angulosa (Trochoidea), cuadrangular (Chondrina) y piriforme (Cecilioides).

TABLA: PARÁMETROS DE LAS CONCHAS TERRESTRES (medidas en mm) En la siguiente tabla aparecen casi la totalidad de las especies conocidas en Andalucía con algunos de sus parámetros y formas intermedias. Especie Acanthinula aculeata Aegopinella minor Candidula gigaxii Caracollina lenticula Cecilioides acicala Cecilioides petitiana Cepaea nemoralis Cernuella virgata Chondrina calpica Chondrina granatensis Chondrina maginensis Cochlicella acuta Cochlicella barbara Cochlicella conoidea Cochlicopa lubrica Cornu aspersum aspersum Eobania vermiculada Euconulus fulvus Ferussacia folliculus Ganula gadirana Gasuliella simplicula Gasullia gasulli Granopupa granum Hatumia cobosi Helicella cistorum Helicella gasulli Helicella huidroboi Helicella madritensis Helicella stiparum Helicella zujarensis Hohenwartiana disparata Hypnophila malagana Iberus: alonensis campesinus gualtieranus rositai cobosi guiraoanus angustatus marmoratus loxanus alcarazanus mariae ornatissimus Jaminia quadridens Lauria cylindracea Mastus pupa Mediterranea hydatina © G.E.V.

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Número de vueltas 4-4.5 4-5 4.75-5.5 4.5-5 5-6 5-6 4.5-5 5-6 6-7.5 7-8 7.5-8.5 7.5-9 7.5-9 5-6 5-6 3.5-4.5 5-6 4.5-6.7 5-6 5-5.5 4.25-4.75 5-5.25 6-7.5 4.5-5 5.5-6 4.75-5 4-5.5 4.25-5.75 5.75-6 4-4.25 5-6 6-7 3.75-5

7-9 6-7 6.75-7.5 4.25-5.25 Depósito Legal: J 1405-2012

Altura 2.0-2.3 3.4-4.5 5.4-8.1 3.1-4.1 4.5-6 3.3-4.6 14-18.5 9-13 6-7.5 5.6-7.1 5.5-7.0 11.3-17.8 8.6-11.1 5.5-9.0 5.2-7.3 29-35 14-27 1.8-2.5 7-10.4 8.0-10.9 3.0-4.0 4.9-5.3 3.8-4.6 3.1-4.1 7.1-9.5 5.4-6.3 4-8.6 4.4-10.9 9.4-12.6 3.2-7 6-8 4.8-6.2 10-30

8.4-13.7 3.3-4.3 11.0-18 2.3-3.4

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Diámetro 1.9-2.2 7.5-9.7 7.4-12.2 7.1-8.4 1.1-1.7 1.2-1.5 21-26 12-16 2.5-3.2 2.4-2.7 1.8-2 5.3-6.9 5.3-8.1 5.0-7.1 2.3-2.9 30-39 22-30 2.6-3.2 2.7-4 11-14 5.4-6.9 10.3-10.9 1.6-1.9 7.3-10.1 10.8-13 6.4-8.1 5-11.2 6.6-14.9 15.5-20 5-9 2.1-2.5 1.9-2.25 10.55

3.6-4.5 1.7-2.1 5.4-7.0 4.6-6.0

Forma Trocoide Deprimida Deprimida Deprimida/Lenticular Fusiforme/Cilíndrica Fusiforme/Cilíndrica Globosa Globosa o Subglobosa Cónica/Cilíndrica Cónica/Fusiforme Cónica/Fusiforme Cónica/Alargada Cónica Conoide Cónico-ovalada Globosa Globosa Cónica Fusiforme Globosa Deprimida/Subangulosa Deprimida Cónica/Cilíndrica Deprimida Globosa Globosa/Angulosa Globosa/Aquillada Globosa/Angulosa Deprimida Subdeprimida Fusiforme Cónica/Ovalada Globosa Globosa Deprimida Deprimida Deprimida Subglobosa Subglobosa Globosa-sub Subglobosa Subglobosa Globosa Subglobosa Cónica/Cilíndrica Cilíndrica/Ovalada Cónica/Ovalada Deprimida/Discoidal

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Especie Merdigera obscura Microxeromagna lowei Monacha cartusiana Oestophora barbula Oestophora calpeana Oestophora ebria Oestophora granease Oestophora ortizi Oestophora tarnieri Oligolimax annularis Orculella bulgarica Otala lactea Otala punctata Oxychilus cellarius Oxychilus draparnaudi Oxychilus rateranus Oxyloma elegans Paralaoma servilis Ponentina martigena Ponentina subvirescens Portugala inchoata Pseudotachea litturata Punctum pygmaeum Pupilla muscorum Pupilla triplicata Pyramidula jaenensis Rumina decollada Rupestrella dupotetii Sphincterochila baetica Sphincterochila hispanica Spincterochila candidísima Theba pisana Theba pisana arietina Theba subdentata helicilla Trochoidea elegans Trochulus hispidus Truncatellina callicatris Truncatellina cilíndrica Vallonia costata Vallonia excentrica Vallonia pulchella Vertigo antivertigo Vertigo pygmaea Vitrea contracta Vitrina pellucida Xerocrassa cobosi Xerocrassa jimenensis Xerocrassa murcica Xerocrassa zaharensis Xeroleuca vatonniana Xerosecta adolfi Xerosecta cespitum Xerosecta promissa Xerosecta reboudiana Xerotricha apicina Xerotricha conspurcata Zonitoides nitidus

Número de vueltas 6-7 4.25-5 5.25 5.25-5.75 6.75-7 5-5.75 5.5-6 5-6 6.25-7 3.25-3.5 7.25-9.25 4.5-4.75 4.5 4-5 4.5-5.5 4-4.25 3 3.5-3.75 4-4.25 3.75-4 5.5 4.5-4.75 3.25-3.75 6-8 5.5-7 5-6 4.5-6 4.75-5 5-5.5 4.25-4.75 4.75-5.5 4.5-5.75 4.5-5.75 4.25-5 6-7 6-7 5.5-6.5 5.5-6 3-4 3-3.3 3.5-4 5 5-6 3.75-4.5 2.75-3.25 4-4.25 4.25-5.25 5-6 4.25-5.25 4.5-5 5-5.75 5-6 4.5-6 4.75-5.75 4-4.75 4-5.25 4.25-4.5

Altura 8.5-8.7 3.8-5.4 14-18.5 3.6-5.3 4.9-5 3.6-4.3 4.3-4.5 4.3-4.6 5.5-6-0 3.1-4.5 6.15-8.1 18-23 21-24 3.3-4.5 4.8-7.8 3.3-4.4 0.9-1.1 4.2-5.4 4.0-5.8 15.0-16.6 11.8-15.3 0.5-0.8 2.8-3.8 2.6-3.7 1.5-2.7 29.6-41 3-4 16.3-21.8 6.6-13.9 13.2-21.1 9-19 8.1-12.4 8-12 5.0-8.0 5-6 1.6-2.1 1.6-2.0 1.1-1.3 1.1-1.2 1.4-1.7 2-2.2 1.7-2.0 1.1-1.3 3.0-3.9 2.2-2.6 3.4-5.8 3.4-6 4.9-5.5 5.3-7.4 9-13.3 9.6-11.5 8.5-11.3 7-9.2 3.2-5.4 3.3-4.5 2.5-3.9

Diámetro 3.4-3.5 5.6-7.5 21-26 6.9-10.4 10.4-11.4 7.8-8.9 8.5-9 8.0-9.1 10.7-12.3 4.8-6.7 3-3.3 23-36 30-36 6-8.3 7.6-14.5 5.8-7.5 9-12 1.7-1.9 6.9-8 6.2-7.7 17.4-18.3 17.0-22.7 1.1-1.4 1.6-1.9 1.5-1.7 2.0-2.95 11.5-22 1.7-2.2 18.5-26.5 11.5-21.8 15.1-26.4 12-22 14.3-18.7 16-20 8.0-12.0 5-12 0.8-1 0.8-1 2.1-2.7 2.2-2.4 2.4-2.9 1.2-1.6 1.1-1.2 2.3-2.8 4.7-6.3 4.5-5.5 6.0-9.0 7.5-11.5 8.3-9.4 5.7-7.2 12.5-18.5 15.7-17.4 10.2-16.4 9-12 5.4-8.7 4.8-6.8 4.7-7.2

Forma Cónica/Ovalada Deprimida Subglobosa Deprimida/Lenticular Deprimida/Aquillada Deprimida/Subangulosa Deprimida/Subangulosa Deprimida/Subangulosa Deprimida/Angulosa Globosa Cilíndrica/Ovalada Globosa/Deprimida Globosa/Deprimida Deprimida/Discoidal Deprimida/Discoidal Deprimida/Discoidal Succiniforme Deprimida Globosa/Deprimida Globosa/Deprimida Globosa/Cónica Globosa/Deprimida Deprimida Cilíndrica/Ovalada Cilíndrica/Ovalada Trocoide Subcilíndrica Cónica Globosa/Cupuliforme Globosa/Angulosa Globosa/Cupuliforme Globosa Deprimida/Aquillada Deprimida/Aquillada Piramidal Deprimida Cilíndrica Cilíndrica Deprimida/Discoidal Deprimida/Discoidal Deprimida/Discoidal Ovoide Ovoide Deprimida Globosa Deprimida Deprimida Deprimida Deprimida Globosa/Cónica Subglobosa Subglobosa Globosa/Cónica Globosa Deprimida Deprimida Deprimida

CONCLUSIÓN En este trabajo se han dibujado todos los parámetros visibles, tanto a simple vista, como algunos que necesitan de lentes de aumento para su determinación. Algunas especies aquí tratadas son endemismos andaluces, otros ibéricos y otros con distribución holártica. En definitiva, la intención ha sido facilitar una guía para iniciados. Si con ello, hemos conseguido nuestro objetivo, basta añadir, que sea una referencia en vuestros trabajos de campo.

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AGRADECIMIENTO La parte gráfica, tanto dibujos como fotografías, ha estado a cargo de D. Victoriano Meneses Sores, dibujando y fotografiando los ejemplares de su propia colección. Su colaboración, ha contribuido en buena manera a que este manuscrito resulte más ameno y por sí solo explicativo. Las imágenes 7, 9, 14, 16 y 20 han sido cedidas por D. Juan Sebastián Torres Alba para su tratamiento digital.

Este trabajo ha sido publicado on-line con fecha 05/09/2014 Se citará como: RÍOS JIMÉNEZ, F. y MENESES SORES, V., 2014. Estudio morfológico de las conchas terrestres de Andalucía. Guía básica para bioespeleólogos. Gota a gota, nº 5: 55-64. Grupo de Espeleología de Villacarrillo, G.E.V. (ed.)

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