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THÈSE / UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE sous le sceau de l’Université Bretagne Loire pour obtenir le titre de DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE Mention : Ecologie acoustique
École Doctorale des Sciences de la Mer
Acoustique passive et peuplements benthiques avec applications aux études d'impact EMR
présentée par
Julie Lossent Préparée à France Energies Marines (FEM), au Laboratoire des sciences de l'Environnement MARin (LEMAR, IUEM) et au GIPSA-lab Thèse soutenue le 6 février 2017 devant le jury composé de : Christine PAILLARD Directrice de Recherche CNRS, LEMAR, IUEM
Yvan SIMARD Directeur de recherche, MPO & ISMER, UQAR, Canada / Rapporteur
Réjean TREMBLAY Professeur, ISMER, UQAR, Canada / Rapporteur
Agnès BARILLIER Ingénieur Expert Environnement, EDF CIH / Examinatrice
Morgane LEJART Responsable programme environnemental, FEM/ Invitée
Laurent CHAUVAUD Directeur de recherche CNRS, LEMAR, IUEM/ Directeur de thèse
Cédric GERVAISE Chercheur, Chaire CHORUS Fondation Partenariale Grenoble INP/ Directeur de thèse
« Sous l'océan L'triton au flûtiau La carpe joue d'la harpe La rascasse d'la basse C'est les rois du rap Maquereau au saxo L'turbo au bongo Le lieu est le dieu d'la soul […] Each little clam here Know how to jam here Under the sea Each little slug here Cuttin' a rug here Under the sea Each little snail here Know how to wail here That's why it's hotter Under the water » (La Petite Sirène, Howard Ashman, 1989)
Remerciements J’aimerai tout d’abord remercier mes directeurs de thèse: Cédric Gervaise et Laurent Chauvaud, ainsi que mes encadrantes de thèse: Morgane Lejart et Lucia Di Iorio. Un grand merci à Cédric de m’avoir initié à l’acoustique sous-marine, d’abord, je dois l’avouer, en m’appâtant avec des sifflements de grands dauphins, puis la vocalise du mâle phoque barbu et les chants des baleines boréales pour finir avec les crépitements des oursins, crevettes et autres bestioles dont je ne savais même pas qu’ils étaient capables d’émettre des sons. Merci pour la confiance, le soutien et l’aide que tu m’as accordés depuis 5 ans ! Dans la même veine, merci à Lucia pour ton soutien et tes conseils, pour tes relectures minutieuses et enrichissantes de mon pauvre anglais et pour ta bonne humeur et ton enthousiasme toujours au rendez-vous… Merci à l’équipe Chorus de m’avoir permis de voyager à l’échelle locale et à l’échelle globale, de m’avoir permis de découvrir tous ces paysages (acoustiques) et aussi les Hinano, les Pietra, les Mandrin et les Coreff, merci pour le protocole « usage », le protocole « nage avec ton minicube de long de la côte », la soirée pirate, pour les manips à la vigie du port de Marseille et toutes les autres aventures… J’ai énormément appris à vos côtés et je vous suis reconnaissante ! La grande aventure ne s’arrête pas là, et c’est avec beaucoup de confiance, d’enthousiasme et d’excitation que je vais continuer à explorer les confins des symphonies aquatiques avec vous ! Merci à Laurent pour ton accueil au sein du monde de l’écologie benthique et pour ton point de vue enrichissant sur mes travaux. Merci également d’avoir bien voulu consacrer de ton temps à mes expérimentations. J’espère que l’acoustique et le benthos ont encore de nombreuses années de prospérité devant eux, en tout cas il y a du « maille » ! Merci à Morgane pour ton soutien et ta présence, tes relectures de mes travaux et ton temps consacré aux diverses réunions. Merci d’avoir bien voulu m’encadrer même si l’acoustique est assez éloignée de ton domaine d’origine, j’espère avoir apporté une petite pierre au P.3.3… Je remercie mes rapporteurs Yvan Simard et Réjean Tremblay, et également Agnès Barillier et Christine Paillard d’avoir bien voulu évaluer mon travail. Merci à Aurélie Jolivet pour tes conseils avisés et discussions volées pendant mes venues furtives au LEMAR, pour tes relectures attentives, d’avoir consacré de ton temps à Benthoscope et de toujours regarder mes présentations comme si c’était la première fois ! Je tiens à remercier chaleureusement toutes les personnes qui ont participé de près ou de loin aux campagnes en mer que j’ai menées : celles du projet Benthoscope à Lanvéoc et Paimpol, de SEAcoustic à Calvi, à Marseille et celle à Moorea. Merci à Erwan, Thierry et Isabelle pour leur disponibilité et leur professionnalisme face à mes inventions de structures en mécano parfois douteuses et à mes demandes farfelues, au ratio efforts/résultats de l’acoustique pas forcément directement visible et aux divers aléas subis sur le site de Lanvéoc. Merci également à l’équipage de l’Albert Lucas et à Emilie et Julien qui ont bien voulu plonger aussi pour mes expérimentations à Lanvéoc ! Merci à Sylvain Chauvaud pour ta participation au projet, ton implication personnelle dans les expérimentations et merci à toute l’équipe de TBM pour leur apport. Merci à toute l’équipe de la STARESO pour votre accueil, votre disponibilité et votre réactivité. Merci également à Lucas Bérenger pour son implication dans les expérimentations, tes compétences
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Syngnathidae-hippocampesque, qui égaye toujours mes journées de manip. Un jour on trouvera la syngnathe de tes rêves ;-) Merci à Éric Parmentier, à Franck, Gilles, Pascal, David, la communauté et toute l’équipe du CRIOBE, qui m’ont permis de faire les expérimentations sur l’empreinte du récif de Moorea en allant jusqu’à 10km de l’île avec moi et on sait que la cartographie à la dérive ce n’est pas passionnant à faire, même si les paysages sont magnifiques… Merci à l’équipe de RTsys, notamment Didier, Laurent et Raphaël de toujours rester calme, à l’écoute et disponibles quand les enregistreurs et moi avons eu quelques différents. Merci à toute l’équipe de France Energies Marines de m’avoir accueilli pendant ces trois années de thèse, pour les pauses café et déjeuner, les diverses discussions d’opportunités et vos avis extérieurs et enrichissants sur mon travail. Cette structure et cette équipe constituent un endroit chaleureux et familier ! Merci donc à ces personnes passées ou présentes à FEM : Yann Hervé, Marc Bœuf, Gaëlle, Kelly, Antoine, Sébastien, Erwan, Anne-Sophie, Philippe, Jean-François, Marc Guyot, Guillaume, Baptiste, Christian, Mélanie, Mathieu, Rui, Audrey, Bastien, Aline, Estelle, Violaine, Rachelle, Sarisa et Marie. Ça en fait du monde finalement, je vous souhaite à tous bonne continuation et de toute façon nous nous reverrons très bientôt pour la suite de la Benthoscopie… Merci également à Youen et François, mes chers voisins ainsi que leurs multiples stagiaires, dont je dois l’avouer, j’ai oublié certains noms. Qu’auraient été mes journées sans ta gourmandise frénétique (enfin notre gourmandise, ok) et ton âme d’enfant François… Un mot particulier pour mes deux co-bureau et amies ! D’abord merci à Zab (Elisabeth) sans qui ma première année de thèse n’aurait pas été la même. La bassecour (à laquelle je prends la liberté d’ajouter miss Cat) n’a pas souvent été au complet, mais c’est toujours un énorme plaisir de partager une bière ou quelques brillantes idées avec vous… Un immense merci à Karine pour avoir partagé un an et demi de bons moments à moi. Une révolution dans ma vision de l’informatique, de l’Auvergne et de la grandeur de cœur ! Nous aurons encore beaucoup de moments à partager, peut être en Arctique, au V&B, à Crozon, chez Mimi, devant un thé des tempêtes ou ailleurs tant que tu ne changes pas… Un merci particulier à Julie Castera (Castera tout court) qui de près ou de loin a toujours été là pendant ma thèse ! Merci pour ta personnalité unique, ta disponibilité, ta participation à mes expérimentations et ta générosité sans limite ! Un grand merci à Delphine Mathias, Olivier Le Bot et Bazile Kinda pour leurs conseils et leur aide en acoustique, avec Matlab, les enregistreurs,…etc. Merci également Isa et Yo qui m’ont accueilli de nombreuses fois à Grenoble ! Merci aux thésards du LEMAR et particulièrement Laura que je n’ai pas vu souvent, mais chacune des discussions que j’ai eu avec vous était toujours très enrichissante pour moi d’un point de vue scientifique ou personnel. Merci à François Gally, au GECC et à tous les EDLOs pour lesquels j’ai aujourd’hui une pensée particulière, notamment Hélène, Florent, Gauthier, Manue, Joséphine, Clémentine, Peggy, Hannah, Charlotte, Stéphanie, Marie, Cécile et tous les autres. Il semble que ce soit grâce à vous finalement que j’ai atterri dans l’acoustique sous-marine. Merci aux Féminines du Pays de Brest pour être une équipe formidable et soudée ! Vous êtes ma famille brestoise ! Merci à Fanchon mon exemple, à Claire pour être la personne fabuleuse que tu es et toujours rester fidèle à toi-même, à Diane la même en moins folle que Claire je crois, à Camille et Laure pour être raisonnables et raisonnées, à Maoulle pour ton humour et ta spontanéité, à mes
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marraines, Suzy pour ton implication indéfectible et ton courage et Adi, « l’autre bonnasse avec son bleu » pour ta générosité et ta perspicacité, à Alice ma chère filleule pour ton engagement et pour avoir toujours une petite pensée pour moi à chaque fois que tu reviens de Dunkerque, à Nina pour ta motivation et pour nous faire partager tes aventures où que tu sois, à Aline pour ton exemplarité, à Auré pour nous envoyer toujours du rêve, à Cha pour ta gentillesse, ta cool atitude et ta pointe de folie ;p, à Liza et la clique de Ploemeur qui ne disent jamais non à un verre mais qui assurent toujours sur le terrain, à Mama et Maman en autre pour m’avoir accueilli pendant mes escapades à l’autre bout du monde, à Yso pour ta répartie et tes blagues inimitables, à Sab pour ton dévouement et ta compréhensivité, à Emilie et Nana mes deux loustic préférées, à Polly pour ta présence permanente et ta générosité, à Anaïs L. ma co-jour d’anniversaire, à Mag pour ta douceur et être toujours présente, à Buche et Buchette pour n’avoir jamais réussi à définitivement arreter le rugby, à Ush pour tes chignons improbables, à Cynthia pour toutes les exportations d’huitres intempestives et aussi Soize, Hnana, Alexandrine, Elysa, Sabrina, la Mouette, Nolwenn, Clémentine, Anne-So, Aurore, Gwen, Cécilie, Marine, Laetitia et toutes les autres ! Merci également à Alain, Jean-Yves, JB et Jérôme, si j’ai beaucoup appris au sein cette équipe, c’est aussi grâce à vous ! Je ne vous oublierai jamais… Un Merci spécial pour Enora, sans qui ma vie à Brest, voire ma vie tout court, n’aurait pas été la même ! Tu illumines tous les moments que l’on passe ensemble par ta bonne humeur, ta perspicacité avec une pointe de naïveté, ton engagement, ta gentillesse, ta générosité et ton rire inimitable. Tu resteras à jamais une de mes plus belles rencontres… J’embrasse mes vieux potes emayens, la 21.0 & Beta & Co, la Curly et les autres, que je n’ai malheureusement pas beaucoup pu voir pendant ces dernières années étant exilée à la pointe Finistérienne, mais je promets de me rattraper ! Merci à Yohann pour m’avoir aidé à donner une vie en 3D à mes sons ! Merci aussi à Nico d’être toujours là pour moi en cas de problèmes et de consacrer du temps à leur résolution. Je vous en dois une les gars ! Merci à Kif d’exister d’abord, sinon il aurait fallu t’inventer, d’avoir toujours été là, d’avoir pris soin de moi, de toujours croire en moi, d’être drôle et de m’avoir appris à être plus réaliste. Je t’embrasse ! Merci à mon petit frère Paul pour ces superbes illustrations qui égayent largement ce manuscrit ! Je remercie mes parents pour leur soutien indéfectible au cours de ces longues années d’études. Merci à mon papa de m’avoir toujours emmenée et aidée aux quatre coins de la France, de s’intéresser à toutes les choses que je fais et d’être toujours aussi drôle. Merci à ma maman de croire en ma passion pour l’océan et pour m’avoir transmis cette volonté d’être une meilleure personne tous les jours, tu es mon exemple ! Merci à Mireille et Michel pour leur relecture de mon anglais en amélioration. J’en profite pour embrasser également ma tante Annie, Yann et Thibaut, Christophe, Rose-mamie, Frédéric et Ebba et ma mémé Marie.
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Table des matières
Table des figures --------------------------------------------------------------------------------------------------------------13 Table des tableaux------------------------------------------------------------------------------------------------------------17 Table des acronymes et sigles ----------------------------------------------------------------------------------------------19 INTRODUCTION GÉNÉRALE ------------------------------------------------------------------------------------------23 CHAPITRE 1 -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------29 Sommaire du chapitre 1..................................................................................................................................... 31 Résumé .............................................................................................................................................................. 32 Introduction ....................................................................................................................................................... 33 1.1. Description des écosystèmes marins côtiers par Monitorage par Acoustique Passive (PAM) .................. 37 1.2. Définition et composantes du paysage acoustique ..................................................................................... 39 1.3. Biophonie benthique ................................................................................................................................... 44 1.3.1. Les espèces sonifères -------------------------------------------------------------------------------------------------------44 1.3.2. Facteurs environnementaux et variabilités spatio-temporelles -------------------------------------------------------47 1.4. Rôles et utilisations des paysages acoustiques ........................................................................................... 49 1.4.1. Rôle écologique des paysages acoustiques dont la biophonie -------------------------------------------------------49 1.4.2. Les paysages acoustiques et la biophonie comme proxy de l’état des écosystèmes marins --------------------51 1.4.3. Méthodes d’étude de la biophonie benthique : existant et axes de recherche -------------------------------------51 CHAPITRE 2 -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------57 Sommaire du chapitre 2..................................................................................................................................... 59 Résumé .............................................................................................................................................................. 61 Abstract ............................................................................................................................................................. 65 Keywords ........................................................................................................................................................... 66 Highlights .......................................................................................................................................................... 66 Introduction ....................................................................................................................................................... 66 2.1. Materials and methods ............................................................................................................................... 70 2.1.1. Study Site ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------70 2.1.2. Acoustic recordings ---------------------------------------------------------------------------------------------------------71 2.1.3. Data processing --------------------------------------------------------------------------------------------------------------72 2.1.3.1. Data selection and grouping -----------------------------------------------------------------------------------------72 2.1.3.2. SPLImp estimation of biogenic snaps [1.5 – 40 kHz] (dB re. 1µPa) used as relevant acoustic descriptor --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------73 2.1.3.3. Spectrum-based acoustic descriptors dB re. 1µPa²/Hz in [1.5 – 40 kHz] ------------------------------------74 2.1.3.4. Spectral shape diversity based on PCA as relevant acoustics descriptor -------------------------------------74 2.2. Results ........................................................................................................................................................ 75 2.2.1. Overview of the data with typical spectrograms -----------------------------------------------------------------------75 2.2.2. Data analysis with SPLImp [1.5 – 40 kHz] as relevant acoustics descriptor ----------------------------------------76 2.2.3. Data analysis with spectrum-based acoustics descriptors γImp(f) [1.5 kHz < f < 40 kHz] -----------------------77 2.2.4. Spectral shape diversity descriptor based on PCA ---------------------------------------------------------------------79 2.3. Discussion .................................................................................................................................................. 83 Acknowledgements ............................................................................................................................................ 86 Bibliographie du chapitre 2............................................................................................................................... 86 Annexes du chapitre 2 ....................................................................................................................................... 92 1. Details of the PCA ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------92 CHAPITRE 3 -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------93
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Sommaire du chapitre 3..................................................................................................................................... 95 Résumé .............................................................................................................................................................. 97 3.1. Material : Prado2015 campaign .............................................................................................................. 105 3.2. Mapping method ....................................................................................................................................... 107 3.2.1. Notations -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 108 3.2.2. Algorithm to localize an individual benthic pulse ------------------------------------------------------------------- 108 3.2.3. From pulses to maps of the benthic biophony emitted over a significant period of time ---------------------- 111 3.2.3.1. The generic case: PM Mapping (Panoramic Mode) ----------------------------------------------------------- 111 3.2.3.2. First particular case: VS-DP Mapping (Vertical Surface via Direct Path) --------------------------------- 112 3.2.3.3. Second particular case: HS-DP Mapping (Horizontal Surface via Reflected Path) ---------------------- 113 3.2.4. Study of the mapping performances ------------------------------------------------------------------------------------ 113 3.2.5. Synthesis of the parameters of the mapping chain ------------------------------------------------------------------- 116 3.3. Application to real data of the PRADO2015 campaign ........................................................................... 117 3.3.1. Global structure of the soundscape –PM mapping ------------------------------------------------------------------- 117 3.3.2. High resolution mapping of the FAKIR and ROCKY modules and characterization of the biophony associated with these modules. PM and VS-DP mapping ------------------------------------------------------------------ 118 3.3.3. Mapping of the biophony of the modules and their neighborhood from reflected echoes on the surface – HS-SRP Mapping ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 121 3.3.4. Propagation range of the benthic pulses ------------------------------------------------------------------------------- 124 3.4. Discussion ................................................................................................................................................ 125 3.5. Conclusions .............................................................................................................................................. 127 Acknowledgments ............................................................................................................................................ 127 Bibliographie du chapitre 3............................................................................................................................. 128 Annexes du chapitre 3 ..................................................................................................................................... 134 1. Algorithmic details of the CFAR detection of individual pulses ------------------------------------------------------- 134 2. Formulation of Times Of Arrival under wave-plane hypotheses derivation of Cramer Rao bounds for azimuth and elevation ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 135 3. Details of geometric calculations for known sentinel surfaces with and without reflected echoes on the surface ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 136 CHAPITRE 4 --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 139 Sommaire du chapitre 4................................................................................................................................... 141 Résumé ............................................................................................................................................................ 143 Abstract ........................................................................................................................................................... 145 Introduction ..................................................................................................................................................... 146 4.1. Matériel et méthodes ................................................................................................................................ 148 4.1.1. Le site d’étude -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 148 4.1.2. L’échantillonnage acoustique ------------------------------------------------------------------------------------------- 149 4.1.3. Localisation des sources sonores impulsionnelles ------------------------------------------------------------------- 151 4.1.4 Etude de la précision de la localisation des sources sonores à partir d’émissions synthétiques proches des impulsions benthiques ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 151 4.1.5. Analyse du paysage acoustique, dont la biophonie benthique, par « Cyclope » -------------------------------- 152 4.1.5.1. Structure spatiale du paysage acoustique : densité de sources et SPL -------------------------------------- 152 4.1.5.2. Variabilités spatio-temporelles naturelles et conséquences acoustiques du pelage ----------------------- 154 4.1.6. Analyse de la surface sentinelle par « Cyclope » et « Minicube » ------------------------------------------------ 156 4.2. Résultats ................................................................................................................................................... 157 4.2.1. Validation de l’algorithme de localisation des sources sonores et évaluation de sa précision ---------------- 157 4.2.2. Le paysage acoustique, dont la biophonie benthique, « écouté » par « Cyclope » ----------------------------- 157 4.2.2.1. Structure spatiale du paysage acoustique: densité de sources, SPL et fréquences peak ----------------- 157 4.2.2.2. Variabilités spatio-temporelles naturelles et conséquences acoustiques du pelage ----------------------- 160 4.2.3. La surface sentinelle « écoutée » par « Cyclope » et « Minicube » ----------------------------------------------- 168 4.2.4. Absence de conséquences du pelage de la faune fixée sur le nombre d’impulsions benthiques détectées dans la surface sentinelle --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 170 4.3. Discussion ................................................................................................................................................ 171 4.3.1. Localisation et cartographie des sources sonores benthiques du site --------------------------------------------- 171 4.3.2. Variabilités spatio-temporelles et conséquences acoustiques du pelage ----------------------------------------- 173 4.3.4. Principales conclusions et perspectives -------------------------------------------------------------------------------- 175 Remerciements................................................................................................................................................. 176 Bibliographie du chapitre 4............................................................................................................................. 176 Annexes du chapitre 4 ..................................................................................................................................... 181
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1. Relevés faunistiques ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 181 2. Bornes de Cramer Rao et estimation de la précision de localisation -------------------------------------------------- 181 3. Histogrammes des Fpeak_IMP des impulsions de 3 surfaces d’intérêt --------------------------------------------------- 182 4. Histogrammes des Fpeak_IMP des impulsions de 7 surfaces d’intérêt --------------------------------------------------- 183 CHAPITRE 5 --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 185 Sommaire du chapitre 5................................................................................................................................... 187 Résumé ............................................................................................................................................................ 189 Abstract ........................................................................................................................................................... 193 Highlights ........................................................................................................................................................ 193 Keywords ......................................................................................................................................................... 193 Introduction ..................................................................................................................................................... 194 5.1. Materials and methods ............................................................................................................................. 195 5.1.1. Study site -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 195 5.1.2. Acoustic recordings ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 196 5.1.3. Sound Analysis and SL estimation ------------------------------------------------------------------------------------- 197 5.1.3.1. Characterization of the noise radiated by the operating tidal turbine --------------------------------------- 197 5.1.3.2. Source level estimation --------------------------------------------------------------------------------------------- 198 5.1.2. Impact assessment --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 198 5.1.2.1. Type of impacts, relevant acoustics features and thresholds ------------------------------------------------- 198 5.1.2.2. Computation of the acoustic metrics of the tidal turbine noise used for impact assessment ------------ 200 5.1.2.3. Acoustic footprint and impact maps of the noise radiated by the tidal turbine ---------------------------- 201 5.2. Results ...................................................................................................................................................... 202 5.2.1. Sound Analysis and SL estimation ------------------------------------------------------------------------------------- 202 5.2.1.1. Characterization of the noise radiated by the operating tidal turbine --------------------------------------- 202 5.2.1.2. Source level estimation --------------------------------------------------------------------------------------------- 203 5.2.2. Impact assessment for target marine fauna species ------------------------------------------------------------------ 204 5.2.2.1. TTS and PTS --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 204 5.2.2.2. Behavioral disturbance --------------------------------------------------------------------------------------------- 204 5.2.2.3. Acoustic footprint and impact regions --------------------------------------------------------------------------- 206 5.3. Discussion ................................................................................................................................................ 207 5.3.1. Acoustic characteristics including SL of the tidal turbine ---------------------------------------------------------- 207 5.3.2. Impact assessment of the noise radiated by a single tidal current turbine---------------------------------------- 208 5.3.3. Single tidal turbine versus a farm of tidal turbines and versus others anthropogenic activities -------------- 210 5.3.4. Main conclusions and needs for future researches ------------------------------------------------------------------- 211 Acknowledgments ............................................................................................................................................ 212 Bibliographie du chapitre 5............................................................................................................................. 212 Annexes du chapitre 5 ..................................................................................................................................... 220 1. Automatic tonal ray detector ------------------------------------------------------------------------------------------------- 220 DISCUSSION & PERSPECTIVES ------------------------------------------------------------------------------------- 221 6.1. A propos des outils de caractérisation de la biophonie développés pendant la thèse .............................. 224 6.2. A propos de l’application des outils développés à l’écologie benthique .................................................. 226 6.3. Perspectives .............................................................................................................................................. 228 Perspectives à courts termes – 6 mois ----------------------------------------------------------------------------------------- 228 Perspectives à moyens termes – 24 mois -------------------------------------------------------------------------------------- 229 Perspectives à longs termes – 5 ans -------------------------------------------------------------------------------------------- 230 BIBLIOGRAPHIE --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 231 ANNEXES ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 255 Annexe 1 - France Energies Marines & les projets Benthoscope et Benthoscope 2 ....................................... 257 Annexe 2 – Article publié dans la Revue de Traitement du Signal .................................................................. 260 Annexe 3 – Article sous presse dans Royal Society Open Science .................................................................. 274
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Table des figures Chapitre 1 Figure 1. A gauche: Carte des projet EMR en France A droite: Carte des projet d’energies renouvelables en France . 34 Figure 2. Le paysage acoustique, reflet de l’écosystème marin côtier avec ses trois composantes qui sont à l’image des trois compartiments de l’écosystème. ............................................................................................................................... 39 Figure 3. Spectrogrammes des sources anthropophoniques. ........................................................................................... 40 Figure 4. Spectrogrammes des sources géophoniques. .................................................................................................... 41 Figure 5. Spectrogrammes des sources biophoniques. ..................................................................................................... 42 Figure 6. Classification des émissions sonores en fonction de leur bande de fréquence et fréquence peak et de leur nature ................................................................................................................................................................................ 43 Figure 7. Spectrogrammes et forme d’onde des quelques-uns des plus importants contributeurs de la biophonie benthique .......................................................................................................................................................................... 46 Figure 8. Exemple de variabilités temporelles et spatiales de la biophonie benthique. ................................................... 47 Figure 9. Illustration des méthodes acoustiques développées dans les chapitres 2 et 3 de ce manuscrit ........................ 53
Chapitre 2 Figure 1. Schéma de résumé du chapitre 2....................................................................................................................... 63 Figure 2. Bay of Revellata showing habitat layers and deployment site ......................................................................... 71 Figure 3. Schematic representation of the different partitioning levels of the acoustic data ........................................... 73 Figure 4. Typical spectrograms of the database............................................................................................................... 76 Figure 5. SPLImp as a function of distance r from the coast line. ...................................................................................... 77 Figure 6. Median of the spectra from regions .................................................................................................................. 77 Figure 7. Median spectral shapes by region of descriptor D1 without (A) and with standard deviation (A1) and descriptor D2 (B and B1). Black diamonds: Q1, blue squares: Q2, red circles: Q3, green triangles: Q4. .................... 78 Figure 8. A) ANOVA between areas {Q1, Q2, Q3, Q4}; B) ANOVA between areas {Q1, Q2 }; C) ANOVA between areas {Q1, Q3 }; D) ANOVA between areas {Q1, Q4 }. Diamond: descriptor D1, black triangles: descriptor D2, black line: P=0.05. ............................................................................................................................................................................. 79 Figure 9. Top left: probability density scores {α1, α2} of the spectra of all measurement points. The numbers 1 to 4 identify the shape families (S1, S2, S3, S4). Bottom left: median spectrum for each family. Right: probability density scores {α1, α2} for regions Q1 (top) to Q4 (bottom). ....................................................................................................... 80 Figure 10. Box plot of the proportion {P1, P2, P3, P4} evaluated on 10s-snapshots for the region Q1 (top left), Q2 (top right), Q3 (bottom left) and Q4 (bottom right). ................................................................................................................ 81 Figure 11. Top left: Map of the proportions of the four snap families P1, P2, P3, P4 on the 44 sampling sites combined into regions Q1 to Q4. Bottom right: Map of the 95 th percentile of the wide band SPL (SPLImp) .................................... 82 Figure 12. Top from left to right: Spectral shapes of the three first eigenvectors of the PCA. Bottom: Proportion of variance explained with the number of eigenvalues used. ................................................................................................ 92
Chapitre 3 Figure 1. Reef in front of the Prado beach and Marseille (France), map of the Prado2015 campaign, in the center the white discs with a black dot indicate the position of the modules and the blue squares the position of the "Cyclopes" 106 Figure 2. I1 : Position of the sampling points and context map. I2: Geometry and local reference of the “Cyclope” recording array. I3: Photograph of the ROCKY module V5ENR02 and I4: Photograph of the FAKIR module V6FAK3with a “Cyclope” in the foreground ................................................................................................................. 107 Figure 3. Notations and systems of coordinates and of representation of the sound sources around the recoding array. Figure 4. Architecture of the proccessing chain of an individual pulse: detection, dating, localization and estimation of acoustic properties.......................................................................................................................................................... 109 Figure 5: The three representations of the panoramic mode.. ....................................................................................... 112 Figure 6. Geometric configurations for which acoustic mapping can be specialized.. ................................................. 111
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Figure 7. Typical real signals from the V6FAK3 module during calibration with the VEMCO. Plots P2, P3: waveforms in red and envelope in black of the pulse of the VEMCO tag and the benthic pulse, plots P4 and P5: Rising edge of the pulse envelope and the imprint of the variability of the noise foot making it possible to find the error of measurement on the arrival time ............................................................................................................................................................... 114 Figure 8. Results of the calculation of the CRB for the geometry of “Cyclope” and =64µs. a) Standard deviation of the azimuth estimation . b) Standard deviation of the elevation estimation θ. c) Coefficient of correlation between elevation and azimuth. .................................................................................................................................................... 115 Figure 9 : Result of the azimuth and elevation of the VEMCO source at the 3 corners of the V6FAK3 module ........... 115 Figure 10 : PM mapping of the benthic pulses. .............................................................................................................. 117 Figure 11. Panoramic mode mapping of the soundscape aroud the FAKIR modules. ................................................... 118 Figure 12. Panoramic mode mapping of the soundscape aroud the ROCKY modules. ................................................. 119 Figure 12. Distribution of the log10 of the number of pulses for a duration of 10 hours and around V6FAK3 for pixels of 2° x 2° in elevation and azimuth. Box B identifies a support {azimuth, élévation} in which there are 10 local maxima. Figure 13. Log10 of the number of detected pulses emitted in a 10 x 10 m square and for 1 hour in the northeast quadrant around the measurement point.. Figure 14. Mapping of the biphony emitted by the upper surface of the ROCKY module V6ENR5. .............................. 123 Figure 15. Calculation geometry for a vertical surface. ................................................................................................ 136 Figure 16. Calculation geometry for a source on the seabed and use of the reflected surface echos. ........................... 137
Chapitre 4 Figure 1. Présentation du site d’étude. ........................................................................................................................... 148 Figure 2. Présentation du matériel déployé. .................................................................................................................. 150 Figure 3. Déploiement d’un émeteur acoustique VEMCO ............................................................................................. 151 Figure 4. Schéma représentant la direction d’arrivée (α s, θs) des émissions d’une source située en (xs, ys, zs) ............. 152 Figure 5. a) et b) Panoramique du paysage du site de Lanvéoc c) Carte (azimut, élévation) virge (sans impulsion) avec les éléments du paysage pouvant contribuer au paysage acoustique. ............................................................................ 153 Figure 6. Surface sentinelle après l’action de pelage..................................................................................................... 154 Figure 7. Schéma des différentes surfaces analysées ..................................................................................................... 155 Figure 8. a) Carte (azimut, élévation) des émissions sonores de la sonde VEMCO et des positions théoriques à 0m, 1m, 2m, 3m, 4m et 5m du fond marin. b) Projection de la carte des positions de le VEMCO dans la réalité virtuelle en trois dimension avec vue sphérique. ....................................................................................................................................... 157 Figure 9. Spectrogrammes présentant des impulsions benthiques (a) et la pollution sonore due aux bateaux dans la zone (b) sur une échelle temporelle de 10s entre 0 et 70kHz. ......................................................................................... 158 Figure 10. Carte (azimut, élévation) de la densité (log10) des émissions sonores impulsionnelles sumulées sur 10 jours d’enregistrement par maille de 2° par 2°. ...................................................................................................................... 158 Figure 11. a) Carte (azimut, élévation) du niveau des émissions sonores impulsionnelles les plus fortes (SPL du 95ème centile de chaque maille de 2° par 2°) b) Projection de cette carte dans la réalité virtuelle en trois dimension avec deux vues sphériques : vers le nord (b) et vers le sud (c) Figure 12. En haut: Série temporelle du nombre d’impulsions émises à la surface du pylône Au milieu: Série temporelle du nombre d’impulsions normé centré émises à la surface du pylône dans le reste du paysage et à l’intérieur de la surface sentinelle par heure au cours des 10 jours d’enregistrement et captées par « Cyclope ». En bas : Série temporelle des niveau ANL large bande dans la bande [15kHz – 70 kHz] centrés normés par heure. .......................... 161 Figure 13. En haut: Fonctions de densité de probabiblité des SPL IMP des impulsions benthiques localisées a) dans le paysage acoustique sans le pylône n°6, b) à la surface du pylône n°6 et c) dans la surface sentinelle pour la première session de mesure, la deuxième session et la dernière session après le pelage. En bas: Cartes des F peak_IMP en fonction des SPLIMP des impulsions benthiques localisées d) dans le paysage acoustique sans le pylône n°6, e) à la surface du pylône n°6 et f) dans la surface sentinelle pendant la deuxième session de mesure ....................................................... 162 Figure 15. Diagramme du nombre d’impulsions (NB IMP) par heure émis en fonction de la hauteur sur le pylône ...... 166 Figure 16. Profils de variabilité du nombre d’impulsions par 2m² et par heure ............................................................ 166 Figure 17. En haut: Fonctions de densité de probabiblité des SPL IMP des impulsions benthiques localisées dans les surfaces de référence n°1 à 6 (a, b, c, d, e, f) et dans la surface sentinelle (g) pour la première session de mesure, la deuxième session et la dernière session après le pelage En bas: Cartes des F peak_IMP en fonction des SPLIMP des impulsions benthiques localisées dans les surfaces n°1 à 6 (h, i, j, k, l, m) et dans la surface sentinelle (n) au cours de la deuxième session de mesure ........................................................................................................................................... 167 Figure 18. Série temporelle du nombre d’impulsions émises dans le surface sentinelle et captées par « Cyclope » (en orange) et « Minicube » (en violet) par heure au cours des 10 jours d’enregistrement. ................................................ 169 Figure 19. Fonctions de densité de probabiblité (traits fins) des SPLIMP_S des impulsions benthiques localisées dans la surface sentinelle par « Cyclope » (a) et « Minicube » (b) pour la deuxième session et la dernière session après le pelage ............................................................................................................................................................................. 169
14
Figure 19. Illustration de l’étagement biologique typique d’un pieu d’éolienne fixée, extraite directement de Hiscock et al. (2002) ........................................................................................................................................................................ 173 Figure 20. Estimation de la précision de l’algorithme pour Minicube dans la surface sentinelle d’étude. Carré noir : surface sentinelle délimitée par les positions des hydrophones. Carrés bleus : positions de la sonde VEMCO. Cercles rouges : bornes de Cramér-Rao. Points noires : positions de la sonde VEMCO trouvés par l’algorithme de localisation utilisé pour localiser les impulsions benthiques. ............................................................................................................ 181 Figure 21. Histogrammes des Fpeak_IMP des impulsions détectés dans trois surfaces d’intérêt : le paysage sans le pylône n°6, la surface du pylône n°6 et la surface sentinelle au cours des trois sessions de mesure : la première session, le deuxième et la troisième après pelage ............................................................................................................................ 182 Figure 22. Histogrammes des Fpeak_IMP des impulsions détectés dans six surfaces d’intérêt : les surfaces n°1 à 6 de haut en bas et la surface sentinelle au cours des trois sessions de mesure : la première session, le deuxièmeet la troisième après pelage .................................................................................................................................................................... 183
Chapitre 5 Figure 1. Deployment site and material used ................................................................................................................. 197 Figure 2. Spectrogram analysis ...................................................................................................................................... 202 Figure 3. Fit of the third-octave band SPL (dB re 1µPa) centered around 128 Hz depending on the range “r” and standard deviation. ......................................................................................................................................................... 203 Figure 4. Turbine noise level versus audiograms of target species. ............................................................................... 205 Figure 5: Acoustic impact areas and acoustic footprint. ................................................................................................ 207
Discussion Figure 1. Périmètres de la thèse, principaux travaux réalisés et perspectives à longs termes ....................................... 223
15
16
Table des tableaux Chapitre 1 Tableau 1. Ensemble des espèces benthiques reconnues comme étant sonifères, caractéristiques acoustiques de leurs émissions sonores enregistrées en laboratoire. ................................................................................................................ 44 Tableau 2. Synthèse des travaux menés sur l’influence de la biophonie sur les larves et post larves de poissons, cnidaires et d’invertébrés benthiques entre 2000 et 2016 ................................................................................................ 50 Tableau 3. Synthèse des travaux menés en écologie des paysages acoustique sur les variabilités spatiales et temporelles naturelles ou induites de la biophonie des écosystèmes marins côtiers entre 2008 et 2016 ............................................. 54
Chapitre 2 Table 1. Synthesis of field studies analyzing and comparing soundscapes of marine coastal environments, from 2010 to 2016 .................................................................................................................................................................................. 68 Table 2. Summary of the measurement points, their relative partitioning by habitat and samples used for data analysis .......................................................................................................................................................................................... 72 Table 3. Synthesis of the spatial partitioning of the data .................................................................................................. 72 Table 4. Proportions of the spectral families {P1, P2, P3, P4} contained in each region ............................................... 80 Table 5. P-values of the bootstrap MANOVA run on each combination of two regions and for the three independent spectral families {P1, P2, P3} tested together.. ................................................................................................................ 80 Table 6. P-values of the bootstrap ANOVAs run on each combination of two regions and for each proportions of the spectral families {P1, P2, P3, P4} .................................................................................................................................... 81
Chapitre 3 Table 1. Coordinates of the 4 hydrophones of “Cyclope”in its local coordinate system. .............................................. 105 Table 2. Sampling sessions of the PRADO2015 campaign. ............................................................................................ 105 Table 3. Synthesis of the setings of the processing chain ............................................................................................... 116 Table 4. Identification of the angular supports for the studied modules. ....................................................................... 120 Table 5. Statistics of the pulses emitted by the modules. ................................................................................................ 120 Table 6. Propagation ranges of the benthic biophony of the module studied. ................................................................ 124 Table 7. Summary of performance of the methods developped ...................................................................................... 127
Chapitre 4 Tableau 1. Synthèse des mesures réalisées en fonction de l’instrumentation utilisée avant et après pelage. ................ 149 Tableau 2. Nombres moyen d’impulsions émises par heure dans les surfaces d’aires équivalentes à la surface sentinelle (surfaces de référence) par rapport à celle-ci au cours des différentes sessions de mesure. ......................................... 165 Tableau 3. Coefficients de corrélation des séries temporelles de la figure 13. .............................................................. 165 Tableau 4. SPLIMP moyen des impulsions émises dans les surfaces d’aires équivalentes à la surface sentinelle par rapport à celle-ci au cours des différentes sessions de mesure ...................................................................................... 168 Tableau 5. Variation des effectifs avant et après pelage dans les 7 surfaces étudiées sur le pylône 6 ........................... 170
Chapitre 5 Table 1. Climate and oceanographic conditions during the 19 transects....................................................................... 196 Table 2. Review of the thresholds of physical injuries and behavior disturbance on marine mammals, fishes and benthic invertebrates given in the literature. ............................................................................................................................... 199 Table 3. Summary of the acoustic features and relevant thresholds used for each specie and each type of impact in this study ................................................................................................................................................................................ 200 Table 4. Results of the regression of SPLmed versus range for fourteen third-octave band ............................................ 204 Table 5. Duration within the animal has to stay at 1m or 10m of the turbine to be injured ........................................... 204
17
Table 6. Behavior disturbance effects according to Nedwell (2007) for the target species which are able to detect the noise ................................................................................................................................................................................ 205
Discussion Tableau 1. Descripteurs acoustiques mis en parallèle avec les indicateurs traditionnels de l’écologie benthique ....... 225
18
Table des acronymes et sigles ACI
Acoustic Complexity Index
ACP
Analyse en Composantes Principales
ADI
Acoustic Diversity Index
ANL
Ambient Noise Level
DCSMM
Directive Cadre Stratégie Milieu Marin
EMR
Energies Marines Renouvelables
FEM
France Energies Marines
IUEM
Institut Universitaire Européen de la Mer
LEMAR
Laboratoire des sciences de l’Environnement MARin
LCOE
Levelized Cost of Energy
ONG
Organisation Non Gouvernementale
PAM
Passive Acoustic Monitoring
PTS
Permanent Threshold Shift (permanent hearing loss)
RL
Received Level
SL
Source Level
SPL
Sound Pressure Level
TTS
Temporary Threshold Shift (temporay hearing loss)
WWF
World Wildlife Fund
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21
INTRODUCTION GÉNÉRALE
23
Depuis le 8 août 2016, l’humanité vit à crédit car nous avons épuisé le budget écologique annuel de notre planète, c’est-à-dire la quantité de ressources que la Terre peut renouveler dans l’année. Chaque année, cette journée survient de plus en plus tôt (ONG Global Footprint Network et WWF (Loh and Collen 2008; Galli 2010; Butchart et al. 2010)). La surface de notre planète est constituée à 70% par l’hydrosphère. Les océans participent à la régulation du climat (Falkowski et al. 1998), ils sont à la source d’environ 50% de la production nouvelle de carbone organique (Legendre and Gosselin 1989) et constituent de par leurs territoires et leurs hôtes, un réservoir de ressources énergétiques et alimentaires majeur. L’hydrosphère fournit à l'humanité des services vitaux chiffrés par des économistes en 2014 à hauteur de 49700 milliards de dollars par an, dont 56% apportés par les écosystèmes côtiers (Costanza et al. 2014). Parmi les compartiments biologiques constituant la faune marine, le benthos est essentiel au fonctionnement des écosystèmes en milieux côtiers. En plus de son importance écologique, il présente des enjeux économiques, patrimoniaux et emblématiques (Cooley and Doney 2009; Schmalenbach and Franke 2010; Robson et al. 2012). Cependant depuis l’avènement de l'ère industrielle, l’hydrosphère connaît des évolutions d'une rapidité extrême. La croissance démographique, la mondialisation et la maitrise de certaines technologies ont engendré un grand nombre de pressions. L’eutrophisation, la pollution chimique, l’aquaculture, la pêche, le changement climatique, les blooms algales, l’apparition et prolifération d’espèces invasives, la destruction d’habitats, l’exploitation des ressources pétrolières et minières et le trafic maritime représentent la majorité des pressions crées par l’homme depuis 1800 avec l’avènement de l’anthropocène (Crutzen 2006; Steffen et al. 2011), et particulièrement en zone côtière (Field et al. 2002; Lotze et al. 2006; Halpern et al. 2008; Doney 2010). Face à la problématique du réchauffement climatique et au questionnement énergétique mondial, le développement des énergies renouvelables constitue une opportunité majeure pour réduire les émissions de gaz à effet de serre. En 2014, l’Union Européenne a adopté un ensemble d’objectifs ambitieux : le « nouveau paquet énergie climat ». Celui-ci vise à atteindre d’ici 2030, une part de 27% d’énergies renouvelables dans la consommation énergétique de l’Union Européenne, afin d’atteindre l’objectif long terme de réduction des gaz à effet de serre pour 2050. L’introduction d’infrastructures d’exploitation des Energies Marines Renouvelables (EMR) est une mesure « verte » pour le développement durable. Mais c’est également une pression anthropique supplémentaire dont il faut étudier les potentiels impacts. Les invertébrés benthiques jouent un rôle clé dans le fonctionnement des écosystèmes côtiers en transformant et en exportant des matières organiques ou en influençant les processus biochimiques (Gili and Coma 1998; Chauvaud et al. 2000; Viollier et al. 2003). Ils sont également d'une importance économique majeure et de nombreuses espèces servent de sentinelles écologiques pour détecter l’influences anthropique croissante sur les écosystèmes côtiers (Watanabe et al. 2002; Sugni et al. 2007; Van Hoey et al. 2010). Il est donc essentiel de surveiller les communautés benthiques, d'acquérir des traits biologiques in situ et d’étudier la réponse des organismes benthiques aux changements notamment grâce à des nouvelles méthodes d'observation. Le développement d'outils d'évaluation écologique efficaces, capables d’étudier la biodiversité, l’utilisation fonctionnelle et la dynamique spatio-temporelle d’un site tout en étant non-destructifs est devenu une priorité tant pour la conservation de la biodiversité que pour la gestion des écosystèmes, particulièrement dans le cadre d’études d’impact de structures comme les EMR. L’exploration de la surface du globe est dominée par les ondes électromagnétiques, optique et l’observation satellitaire, tandis que dans le milieu marin, les ondes acoustiques sont privilégiées grâce à leur propagation dans la colonne d’eau sur des longues distances, dans les sols et leurs facultés à être réfléchies. Le monitorage et la caractérisation de l’environnement marin par acoustique peut se faire de manière active ou passive. Cependant l’introduction de nouvelles sources sonores dans le milieu marin et l’impact potentiel de celles-ci sur la faune suscitent aussi des débats dans la
communauté scientifique. Ainsi, la solution « passive » consiste à enregistrer des émissions de sources d’opportunités d’origine naturelles ou humaines, puis se propageant dans l’océan. Cette méthode non-intrusive et novatrice se nomme monitorage par acoustique passive ou Passive Acoustique Monitoring (PAM). L’écosystème marin côtier s’étudie alors à travers son reflet : le paysage acoustique, constitué de l’ensemble des sons émis par ou transitant à travers un environnement donné et ses variabilités temporelles et spatiales. Ma thèse intitulée « Acoustique passive et peuplements benthiques avec applications aux études d’impact EMR » s’intéresse i) au développement de méthodes d’observation du compartiment benthique par acoustique passive et ii) à l’application de ces méthodes pour étudier les impacts potentiels des EMR sur ce compartiment. A l’image du stéthoscope utilisé dans le milieu médical, l’objectif final de ma thèse est de diagnostiquer l’état des peuplements benthiques par acoustique passive en écoutant les sons émis par le benthos. France Energies Marines (FEM) est un Institut pour la Transition Energétique. Il a pour mission de conduire des activités de recherche et de développement appliquées afin de contribuer à la diminution du coût de l’énergie (LCOE ou Levelized Cost of Energy) des technologies EMR et à la réduction des risques des projets EMR1. Le projet BENTHOSCOPE de FEM2, incluant ma thèse, contribue à mettre au point de nouvelles méthodes non intrusives et économiques pour donner des indicateurs fiables de l’état des lieux environnemental d’une zone avant, pendant et après installation des systèmes EMR et exploitation des sites. Ma thèse, cofinancée par la région Bretagne et FEM, a été dirigée par C. Gervaise (CHORUS – Gipsa-lab – Fondation Grenoble INP) et L. Chauvaud (LEMAR – IUEM – Brest). Elle a été préparée à FEM (encadrement de thèse, accueil physique et soutient logistique aux manipulations), au Laboratoire des sciences de l’Environnement MARin (LEMAR, direction de thèse et soutient logistique aux manipulations) et au laboratoire Grenoble, Image, Parole, Signal, Automatique (GIPSA-LAB, direction de thèse et soutient logistique aux manipulations). ORGANISATION DE LA THÈSE Le manuscrit de thèse est organisé en cinq chapitres : 1. Présentation du contexte des EMR et études d’impact, état de l’art du monitorage par acoustique passive appliqué au benthos 2. Proposition d’un outil pour l’observation par acoustique passive afin de décrire la diversité de la biophonie benthique à l’échelle d’un habitat 3. Proposition d’un outil pour l’observation par acoustique passive afin de cartographier la biophonie émise par des surfaces ou volumes sentinelles à une échelle locale (10m²/100m3) 4. Application de l’observation acoustique de l’impact des EMR : proposition, réalisation et analyse d’une preuve de concept pour étudier un peuplement benthique sur un site atelier « EMR » réaliste 5. Etude de l’impact acoustique d’une hydrolienne en fonctionnement : caractérisation du signal émis et étude de ses impacts potentiels sur les mammifères marins, poissons et benthos Le chapitre 1 introduit tout d’abord le contexte et les enjeux des études d’impact sur les sites EMR. J’y présente les méthodes d’études du compartiment benthique utilisées dans ce cadre et leurs 1
Cf. Annexe 1 pour plus de détails sur France Energies Marines et le projet Benthoscope. Ce projet est suivi par un comité de pilotage constitué des représentants des partenaires du projet : Directeurs de thèse C. Gervaise (CHORUS, Gipsa-lab, INPG) et L. Chauvaud (LEMAR, UBO), M. Boeuf et M. Lejart (FEM), S. Chauvaud et A. Jolivet (TBM), R. Bourdon et D. C’lech (RTsys), C. Liret (Océanopolis) et T. Folegot (Quiet Oceans). 2
lacunes. Je montre les intérêts, les enjeux et verrous du monitorage par acoustique passive et de l’écologie acoustique comme méthodes d’étude du benthos. Puis je répertorie les sources à l’origine des émissions acoustiques sous-marines. Un intérêt particulier sera porté à la description de la biophonie benthique, soit les émissions sonores des invertébrés benthiques, à leurs rôles écologiques, à l’étude de leurs variabilités spatiales et temporelles naturelles et induites par des impacts et aux méthodes acoustiques nécessaires à ces études. Le chapitre 2 exploite le fait que la biophonie benthique est composée de différents types d’impulsions qui dépendent de l’espèce émettrice ou de l’activité biologique (reproduction, alimentation, défense du territoire…etc.). Dans ce chapitre, je propose un nouveau descripteur original de la richesse de la biophonie benthique en quantifiant la diversité des formes spectrales des impulsions benthiques. Ce descripteur permet de mieux caractériser la diversité de la biophonie benthique en mettant en avant la signature spécifique de chaque type d’habitat grâce à une ACP réalisée sur les spectres des impulsions. Cet outil permet ainsi d’améliorer la résolution spatiale des études écologique par acoustique passive. Il est plus adapté à la dimension des habitats et des peuplements benthiques qui présentent des variabilités spatiales significatives à l’échelle subkilométrique. Il a fait l’objet d’un article publié dans la Revue de Traitement du signal3 et d’une publication prête à être soumise dans le journal Marine Ecology Progress Series (Lossent et al. In prep. a; Lossent et al. 2016c) et d’un poster lors d’une conférence internationale (Lossent et al. 2015). Dans le chapitre 3, j’expose une méthode d’observation acoustique d’une surface ou d’un volume sentinelle d’une dizaine de mètres carré ou d’une centaine de mètres cube (micro-échelle). Elle permet de localiser les sources sonores dans un espace à trois dimensions et de faire une image des positions des invertébrés benthiques émettant des sons à l’intérieur de ce volume ou surface sentinelle. L’instrumentation employée est un réseau à quatre capteurs situés dans un espace 3D de 2m par 2m par 2m. L’application aux récifs artificiels du Prado à Marseille, présentée dans ce chapitre, montre dans quelles mesures ces systèmes sont capables de décrire la variabilité spatiale et temporelle fine du paysage acoustique environnant. Cet outil permettra à long terme i) de décrire la fonctionnalité des sites grâce au décryptage de l’activité acoustique des animaux, ii) de répondre aux problématiques des gestionnaires de ces installations à propos de l’utilisation de récifs par les poissons ou le benthos, iii) de statuer sur l’attraction acoustique larvaire potentielle d’un récif. Cet outil sert de base aux travaux applicatifs du chapitre 5. Il a fait l’objet d’une publication prête à être soumise dans le journal Applied Acoustics (Lossent et al. In prep. c) et d’un poster lors d’une conférence internationale (Gervaise et al. 2015). Le chapitre 4 exploite la méthode décrite dans le chapitre 3 afin de démontrer la faisabilité de l’étude de la biophonie benthique d’un site atelier « EMR ». J’ai proposé une preuve de concept et son protocole de mesure spécifique. J’ai ensuite piloté et participé à sa réalisation en collaboration avec l’IUEM (LEMAR) et TBM environnement. Ce chapitre présente la conception de cette preuve de concept, les analyses des variabilités spatiales et temporelles de la biophonie benthique du site. La méthode de localisation des sources sonores benthiques est mise en pratique sur deux structures afin i) d’analyser la structure spatio-temporelle du paysage acoustique et ii) d’observer dans une surface sentinelle de 2m² la diversité de la biophonie benthique. Cette étude permet également de se prononcer sur l’apport et les performances du PAM dans les études d’impact de structures telles que les EMR sur le benthos. Cette application a déjà fait l’objet d’une conférence nationale (Lossent et al. 2016a) et d’une publication en préparation (Lossent et al. In prep. d). Après avoir observé les impacts, et notamment les impacts potentiels des EMR, sur le benthos par acoustique passive, j’abord dans le chapitre 5 la problématique de l’impact acoustique des EMR toujours par acoustique passive. J’y présente dans un premier temps les caractéristiques du bruit 3
Cette publication fait l’objet de l’Annexe 2 de ce manuscrit.
rayonné par l’hydrolienne « Arcouest » (DCNS/Openhydro) déployée sur le site de Paimpol-Bréhat (concession EDF) entre Décembre 2013 et Avril 2014. Le niveau de bruit à la source de la turbine en fonctionnement a été estimé et comparé aux niveaux de bruit d’autres EMR et des bateaux. A partir du niveau sonore émis à 1m de la machine (SL) estimé sur des données réelles, j’ai calculé dans deuxième temps l’empreinte acoustique de l’hydrolienne en fonctionnement (réalisation en collaboration avec Quiet Ocean) puis finalement l’impact acoustique (audibilité, comportemental, TTS, PTS) sur la faune marine potentiellement présente dans la zone (benthos, poissons et mammifères marins). Les impacts pressentis d’une hydrolienne ont été comparés aux impacts acoustiques des activités anthropiques et extrapolés aux impacts d’une ferme hydrolienne. Ce travail a fait l’objet d’une publication prête à être soumise dans le journal Marine Pollution Bulletin (Lossent et al. In prep. b) et de trois présentations lors de conférences nationales et internationales (Lossent et al. 2014; Lossent et al. 2016d; Lossent et al. 2016b). Le chapitre 1 est de nature bibliographique et vise à fournir les bases nécessaires à la compréhension de la structure du manuscrit. Les contributions originales de la thèse par rapport à la communauté scientifique sont présentées dans les chapitres 2 à 5. Les chapitres 2 et 3 exposent les développements méthodologiques permettant d’accéder à la variabilité spatiale de la biophonie benthique au travers de descripteurs acoustiques. L’utilisation de ces descripteurs innovants et de méthodes d’imagerie doivent permettre de mieux décrire respectivement la diversité et la structure spatiale des biophonies benthiques. Ces informations sont cruciales dans le cadre de l’utilisation du paysage acoustique comme proxy environnemental pour évaluer la biodiversité, les activités et processus biologiques, les propriétés d’un habitat ou leur état de conservation. Ces chapitres « méthodologiques » contribuent ainsi à mieux décrire les biophonies benthiques et le benthos (variabilités naturelles) pour pouvoir mieux statuer sur les impacts (variabilités induites) et notamment les potentiels impacts des EMR par la suite. Le chapitre 4 est une application originale des méthodes des chapitres précédents car il constitue la première preuve de concept de l’observation du benthos, des variabilités naturelles spatio-temporelles de la biophonie d’un site de type EMR et d’un pelage d’une zone de 2m² par acoustique passive. Le chapitre 5 constitue la première mesure et caractérisation du niveau sonore émis par une hydrolienne en fonctionnement et de son impact acoustique examinée par les pairs. La méthode de cartographie à la dérive et le descripteur basé sur l’ACP (chapitre 2), la conception, le pilotage et les analyses de la preuve de concept de l’observation de la biophonie benthique et l’étude de l’impact acoustique de l’hydrolienne (chapitre 4 et 5) constituent ma contribution personnelle à ces travaux. Nous avons développé la méthode de localisation des sources sonores en 3D (chapitre 3) et des maillons de chaînes d’algorithmes ensemble avec C. Gervaise du Gipsa-lab. La réalisation des expérimentations en mer a été permise par L. Chauvaud et l’équipe de plongeurs du LEMAR, S. Chauvaud et l’équipe de plongeurs de TBM ainsi que l’équipe de plongeurs de la station STARESO.
CHAPITRE 1 Etat de l’art : Description du benthos par acoustique passive
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CHAPITRE 1
Sommaire du chapitre 1
Résumé --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 25 Introduction -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 26 1.1. Description des écosystèmes marins côtiers par Monitorage par Acoustique Passive (PAM) ------------ 30 1.2. Définition et composantes du paysage acoustique ----------------------------------------------------------------------- 32 1.3. Biophonie benthique --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 37 1.3.1. Les espèces sonifères ...............................................................................................................................37 1.3.2. Facteurs environnementaux et variabilités spatio-temporelles ...............................................................40 1.4. Rôles et utilisations des paysages acoustiques ---------------------------------------------------------------------------- 42 1.4.1. Rôle écologique des paysages acoustiques dont la biophonie.................................................................42 1.4.2. Les paysages acoustiques et la biophonie comme proxy de l’état des écosystèmes marins ....................44 1.4.3. Méthodes d’étude de la biophonie benthique : existant et axes de recherche .........................................44
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CHAPITRE 1
Résumé La production sonore dans les océans est conséquente et très diversifiée. Les sources sonores sous-marines sont d’origine biologique (biophonie), physique ou météorologique (géophonie) et humaine (anthropophonie). Chaque son émis sous l’eau a sa signature acoustique propre, qui est caractérisée par sa durée, son contenu fréquentiel et ses propriétés statistiques. L’ensemble des sons émis par, ou transitant à travers, un environnement donné et ses variabilités temporelles et spatiales constitue le paysage acoustique. Parmi cette cacophonie, ce manuscrit s’intéresse particulièrement aux émissions sonores benthiques (biophonie benthique). Celles-ci sont révélatrices d’activités biologiques vitales à ces organismes (nutrition, reproduction, défense de territoire, communication…etc.). Les principaux contributeurs en sont les crustacés (crabes, crevettes claqueuses, araignée de mer, homard…etc.), les oursins et les bivalves (coquille St jacques, pétoncle…etc.). Ces animaux produisent indifféremment des impulsions sonores très courtes et large bande aux propriétés différentes grâce à des mécanismes divers : éclatement d’une bulle de cavitation, tapement, craquement ou frottement des parties calcaires du corps (carapace, mandibules, pattes…etc.). Le paysage acoustique, et particulièrement la biophonie benthique, permet ou facilite des processus vitaux aux écosystèmes. Il est porteur de messages utiles à la faune marine dans le cadre du recrutement larvaire (poissons, bivalves, crustacés, cnidaires), de la reproduction au sein d’une espèce ou des interactions dans la chaîne trophique. Le masquage de ces signaux environnementaux biologiques pourrait avoir des conséquences importantes sur les écosystèmes marins. La biophonie benthique, à l’image des assemblages benthiques eux-mêmes, présente des variabilités spatiales et temporelles naturelles marquées. Les émissions sonores benthiques varient au cours des saisons, des cycles lunaires et de la journée, en lien avec la variation de paramètres environnementaux comme la lumière, la température de l’eau, la concentration en nutriments, les cycles de vie des animaux (diversité, abondance, migrations, recrutement…etc.). Les variabilités spatiales de la biophonie benthique sont liées à l’écosystème (biotope et biocénose) émetteur et à la structure de l’habitat. Etant donné son influence sur la faune marine et l’importance des paramètres environnementaux qui pilotent ses variabilités spatiales et temporelles naturelles et qui peuvent être impactés par des forçages anthropiques comme l’acidification des océans, la pêche ou l’implantation de structures EMR, la biophonie benthique peut nous servir d’indicateur de l’état des peuplements benthiques. Dans le contexte des études d’impact sur les sites EMR et en vue de développer des méthodes novatrices d’observation de la faune marine, nous avons proposé un ensemble de méthodes d’observation du benthos par acoustique passive répondant aux besoins de la communauté. Le Monitorage pas Acoustique Passive (PAM) constitue une alternative aux méthodes d’études classique d’observation du benthos qui ne peuvent pas forcément être utilisées sur sédiments durs ou sont difficiles et couteuses à mettre en place sur les sites à forts courants comme les sites hydroliens. Le PAM a les avantages d’être non intrusif, peu couteux, intégrateur, à haute résolution temporelle et utilisable sur du long terme. Connaitre les variabilités spatiales et temporelles naturelles de la biophonie benthique et pouvoir les différentier des variabilités induites par forçage anthropique forment le cœur des objectifs de ce manuscrit.
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CHAPITRE 1
Introduction Depuis les années 60-70 on assiste à une prise de conscience d’ordre mondiale sur les questions liées à l’impact écologique du développement (Dreyfus and Ingram 1976). La production et la consommation d’énergie constituent les grands défis du développement durable à relever au 21ème siècle (De Vries et al. 2007). Même si leurs temps de développement sont longs, des projets systèmes Energies Marines Renouvelables (EMR) sont en cours de développement partout dans le monde. Des éoliennes flottantes, des hydroliennes, des systèmes houlomoteurs et thermiques sont déjà installés et opérationnels, au stade de prototype ou de projet R&D en France et en Europe. L’éolien posé est un cas particulier, car il est à un stade industriel en Europe du Nord depuis de nombreuses années. Les avancées technologiques réalisées sur ces différentes formes d’énergies renouvelables se font à des vitesses variables. Plus de la moitié des fermes éoliennes posées sont installées au Royaume Uni. Le Danemark, l'Allemagne, la Belgique, les Pays-Bas et la Suède hébergent également un grand nombre de parc éoliens. Les projets européens comptent aujourd’hui 3344 turbines offshores installées et en fonctionnement pour 11 538 MW dans 82 parcs répartis sur 11 pays (Pineda and Ruby 2016). Ces turbines peuvent produire l’équivalent d’environ 8 réacteurs nucléaires, soit respectivement 14% et 2% du nombre de réacteurs installés dans les 19 centrales nucléaires françaises et mondiales ou encore l’équivalent de la consommation énergétique de 5 millions de foyers français. Cinq parcs éoliens devraient voir le jour en France d’ici 2023 (Fig. 1). Concernant les projets d’exploitation des énergies océaniques (en dehors de l’éolien posé), il a été estimé en 2013, que 9MW ont été installés au Royaume Uni (7 projets) dont la moitié sont des projets en cours de test ou d’installation (10 projets). 0,4MW ont été installés au Portugal contre 2 projets testés de 2,55MW. L’Espagne, le Danemark, l’Irlande et la Suède possèdent principalement des projets de récupération de l’énergie des vagues aux capacités variables (Observ’ER (FR) et al. 2013; Observ’ER (FR) et al. 2014). Le marché des hydroliennes est, quant à lui, un peu plus mature que l’houlomoteur et devrait se développer fortement d’ici 2025, notamment au Royaume Uni, en France et au Canada. En France, deux sites accueillent déjà des hydroliennes sur les côtes bretonnes avec une turbine dans le Fromveur et deux à Paimpol-Bréhat (Fig.1). Un site pilote, qui accueillera 7 hydroliennes de 2MW chacune (EDF/DCNS-Openhydro) et 4 hydroliennes de 1,4MW chacune (ENGIE/Alstom) est en développement au Raz Blanchard pour une exploitation pendant 20 ans (Commissariat général à l’investissement 2014). Bien que le déploiement de l’énergie océanique soit modeste (sauf si on considère le barrage de la Rance avec ses 240MW) le secteur fait l’objet d’un intérêt commercial important prouvé par la participation de grandes entreprises (Alstom, DCNS, Voith Hydro ou Andritz Hydro), de PME novatrices (Sabella) et de compagnies d’énergéticiens (EDF, ENGIE, Vattenfall, Iberdrola, Fortum,…etc.). Les énergies renouvelables globalement constituaient en 2012 une part de 14,1 % de l’énergie consommée dans toute l’Union Européenne. La production primaire d’énergies renouvelables en 2013 s’élevait à 192 millions de tep, soit 24,3% de la production primaire totale, dont la biomasse et les déchets représentaient 64,2%, l’énergie hydraulique 16,6%, l’énergie éolienne et solaire respectivement 10,5 et 5,5 %, l’énergie thermique 3,1%, tandis que l’énergie hydrocinétique, houlomotrice et marémotrice ne représentaient que 0,02% (Official Journal of the European Union 2014).
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CHAPITRE 1
Figure 1. A gauche : Carte des projet EMR en France (Source : France Energies Marines, dans le hors-série « Energies Marines Renouvelables 2016 » Marin). A droite : Carte des projet d’energies renouvelables en France (Source : www.engie.com)
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CHAPITRE 1 Cependant l’installation et le fonctionnement de ces machines pourrait constituer un forçage supplémentaire sur les écosystèmes marins, ajouté aux impacts anthropiques déjà existants, et qui reste à investiguer. Une pression ou forçage est l’exercice d’une activité humaine qui peut avoir une incidence sur un milieu. Les effets traduisent les modifications des paramètres environnementaux. Les impacts, quant à eux, concernent les modifications qui se produisent sur les compartiments biologiques et physiques de l’écosystème impacté appelés récepteurs. Par exemple si la navigation est un forçage anthropique, la pollution chimique ou le bruit généré par le bateau sont des effets et les impacts pourraient être la perturbation de la nage de certains animaux. Une situation initiale est dite impactée si la variation de l’état moyen du système induite par le forçage est significativement plus grande que sa variabilité naturelle. Un impact sur un compartiment est décrit grâce à des indicateurs (ou des descripteurs) et à travers les prismes d’une méthode d’observation et d’un ou plusieurs outils qui dépendent du compartiment étudié. Comme les eaux européennes se trouvent parmi les zones soumises aux plus fortes pressions anthropiques (Halpern et al. 2008), il a semblé nécessaire d’instaurer un système d’approbation des projets ayant pour pilier la protection de l’environnement. Les projets EMR sont donc soumis à différentes autorisations lors de leur instruction, mais aussi à des formalités réglementaires et administratives. D’après le Code de l’Environnement, toutes les installations EMR sont soumises à autorisation et doivent fournir une étude d’impact, plus ou moins détaillée en fonction du site. Un projet EMR se déroule en différentes phases ou étapes, planifiées selon une séquence logique. La première étape est la phase de planification qui prépare toutes les étapes du projet. S’en suivent les phases de construction, d’opération et de maintenance, et enfin de démantèlement. Ce planning implique que chacune des phases génère des impacts différents, propres aux activités ou travaux qui y seront menés : levés géophysiques et bathymétriques, dragage, forage, ensouillement de câble, battage de pieux, turbine opérationnelle, circulation de navire,…etc. L’empreinte physique des fondations, le risque de collision, les modifications de la turbidité, de l’énergie des courants, de la température, de l’électromagnétisme, le risque chimique et le bruit sous-marin sont autant d’effets à prendre en compte lorsqu’on étudie les impacts des EMR (Polagye et al. 2011; University College Cork and France Energies Marines 2015). La zone côtière joue un rôle crucial, puisqu’elle concentre un tiers de la production totale de carbone (Wollast 1991), représente 60% de la valeur économique des écosystèmes et constitue un lieu privilégié d’installation de ces structures EMR. Le benthos comprend tous les organismes qui vivent sur et dans les fonds marins. Ces animaux présentent des enjeux économiques puisqu’ils constituent une part non négligeable des ressources péchées, produites et achetées en France (10% pour les coquillages et 3% pour les crustacés péchés en tonnes). De plus la France est le deuxième producteur en aquaculture de l’UE, tandis que la moule, l’huître et la coquille St Jacques constituent respectivement les première, troisième et sixième espèces marines les plus achetées fraîches en France (Ministère de l’écologie, du Développement durable et de l’écologie 2014). Mais ils sont surtout d’une grande valeur écologique pour plusieurs raisons : i) ils sont un élément majeur du réseau trophique marin et dans les flux biogéochimiques (production, recyclage de matière,…etc. (Covich et al. 1999)), ii) il s’agit d’un réservoir d’une grande biodiversité (Bremner et al. 2003b; Ieno et al. 2006) et iii) les habitats benthiques (coraux, herbiers, coralligènes, maërl…etc.) constituent une zone d’alimentation, de refuge, un réservoir de géniteurs et une zone de nurserie pour de nombreuses espèces dont certaines à forte valeur commerciale et patrimoniale (Perkins-Visser et al. 1996; Ryer et al. 2004). De plus l’herbier à Posidonia oceanica figure sur la liste des « habitats communautaires » de l’annexe 1 de la directive Habitats-faune-flore européenne tandis que les deux espèces constitutives du maërl sont listées comme « espèce d’intérêt communautaire » de l’annexe 5. Peu mobiles et très nombreux, les invertébrés marins sont présents sur la quasi-totalité des fonds marins
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CHAPITRE 1 et il est plus aisé que pour les poissons ou mammifères marins de suivre une communauté et ses variabilités spatio-temporelles. Les assemblages benthiques présentent des fortes variabilités spatiales et temporelles. L’hydrodynamisme, la température de l’eau, la forme de la côte et la topographie influencent la diversité et l’abondance des communautés benthiques présentes (Blake and Grassle 1994; Archambault and Bourget 1999; Guichard et al. 2001; Ordines et al. 2011). La topographie d’un site influence l’hydrodynamisme, qui influence lui-même fortement la structure et la composition des communautés benthiques. Cette relation dépend de l’échelle spatiale des éléments topographiques du site (blocs, dalles…etc.) (Guichard and Bourget 1998). L’hétérogénéité à grande échelle (kilomètre linéaire de côte) explique plus de variabilité de richesse spécifique du benthos prélevé que l’hétérogénéité du substrat lui-même. A contrario, la surface du substrat explique 42% de la biomasse sur des zones à petite échelle (20cm) (Archambault and Bourget 1996). Les variabilités temporelles observées sur le recrutement benthique, sa diversité et son abondance, ainsi que les flux benthiques en générale, semblent suivre principalement deux patterns : la saison et l’année (Forja et al. 1994; Watson and Barnes 2004) liés aux paramètres physico-chimiques de l’eau de mer. Les fluctuations saisonnières et journalières de la lumière, la marée, les nutriments, la température et la disponibilité des aliments sont des facteurs environnementaux cruciaux affectant la dynamique des communautés. (Wenzhofer and Glud 2004; Anthony et al. 2004; Gili and Petraitis 2009). Enfin il a été montré que les très petits animaux benthiques (meiofaune, bactéries, champignons, …etc.) répondent aux changements à l’échelle de la journée ou de la semaine, tandis que la macro- et mégafaune nécessitent d’intégrer ces mêmes changements à l’échelle du mois ou de l’année (Pfannkuche and Soltwedel 1998). Les invertébrés sont finalement intégrateurs d’un ensemble de conditions du milieu (physiques, chimiques et biologiques) et révélateurs des impacts directs et indirects (Boening 1997; Ostapczuk et al. 1997; Chauvaud et al. 1998; Carballo and Naranjo 2002; Bremner et al. 2003a; Diaz et al. 2004; Chauvaud et al. 2005; Soualili et al. 2008; Hart 2012). Il est donc intéressant d’étudier ces organismes. Afin de faire émerger des indicateurs de l’état des peuplements benthiques, ils sont étudiés au moyen de différentes méthodes d’échantillonnage que je désigne comme « classiques ». Sur substrat meuble, on peut réaliser un échantillonnage avec différent types de bennes (Grall and Hily 2003) ou des dragages, chalutages, et carottages. Sur les sédiment meubles et durs, on peut procéder par observations visuelles, photographies ou vidéos (Sheehan et al. 2010; Deter et al. 2012; RomeroRamirez et al.), ainsi que par des comptages et prélèvements réalisés par des plongeurs. Grâce à ces prélèvements, les biologistes peuvent calculer des indicateurs de la qualité du benthos des sites, comme la richesse spécifique, les indices de raréfaction, l’abondance, la biomasse, les indices de diversité…etc. (Grall and Coïc 2006; Boström et al. 2006). Les systèmes EMR comme les hydroliennes sont déployés sur des zones à très forts courants et sur des sédiments durs. Les méthodes décrites précédemment, bien que très usitées et normées, ne sont pas forcément applicables sur ces sites à sédiments durs. Les méthodes classiques ne permettent pas (ou difficilement et à coût très élevé) de capter la variabilité temporelle et spatiale (avec des prélèvements répétés dans le temps et dans l’espace), d’effectuer des mesures en continu et à haute résolution temporelle et de décrire la fonctionnalité des sites. Dans le cadre d’études d’impact sur des sites EMR ce type d’échantillonnage est donc complexe à mettre en œuvre et couteux en termes de temps, d’énergie et d’argent. De plus, comme les impacts présumés des EMR risquent d’être petits, les méthodes utilisées doivent pouvoir capter de faibles variabilités induites par rapport à l’état initial. Il faut donc adapter le spectre des méthodes utilisées aux études demandées.
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CHAPITRE 1 Les effets suspectés des EMR sur le benthos sur sédiments durs sont principalement 1) l’altération des habitats benthiques lors de la phase de construction sur les sites des machines et du câble, 2) les vibrations, nuisances sonores et électromagnétiques dues aux phases de construction et d’opération, 3) la modification des courants, de la dynamique sédimentaire, de la turbidité, 4) la modification du réseau trophique et 5) la modification des habitats lors de l’installation de fermes (fragmentation, disparition…etc.) et les pertes de la biodiversité benthique (Hiscock et al. 2002; Airoldi et al. 2009; Polagye et al. 2011; Roche et al. 2016). D’autres potentiels effets dits « positifs » sont identifiés : 1) l'effet de récif artificiel (Wilhelmsson and Malm 2008; Langhamer 2012) et 2) la capacité des sites EMR à fonctionner comme réserves marines, où les activités de pêche telles que le dragage sont exclues (Linley et al. 2007; Inger et al. 2009). Cependant des espèces invasives pourraient profiter de ces récifs artificiels pour proliférer voire s’étendre géographiquement (Ruiz et al. 2009). Ces effets positifs ou négatifs sont cependant mal connus et aucune conclusion précise et définitive n’existe à ce jour. La compréhension de la dynamique temporelle et spatiale naturelle de ces peuplements benthiques et les changements dus aux EMR restent un défi dont la résolution exige la proposition de nouvelles méthodes d’observation en adéquation avec les besoins d’étude. Ces outils d’observations aborderont les questions de vitalité biologique4, d’activité et de fonctionnalité des habitats benthiques ou sites ciblés à des échelles spatiales et temporelles très fines. Le Monitorage par Acoustique Passive (PAM) constitue une de ces nouvelles méthodes d’observation du benthos. Afin de répondre aux attentes et questionnement concernant la biologie marine, et en particulier les peuplements benthiques, le PAM peut se diviser en deux étapes : 1) à partir du paysage acoustique, décrire la biophonie benthique et ses variabilité spatio-temporelles (renseigner l’abondance, la diversité et la puissance des émissions sonores du benthos) et 2) à partir de la biophonie, décrire la biologie marine (renseigner l’abondance, la biodiversité, la biomasse et la richesse benthiques). Ce manuscrit se concentre exclusivement sur la première partie. La section 1.1. ci-dessous vise à décrire le PAM, ses enjeux et les protagonistes des paysages acoustiques.
1.1. Description des écosystèmes marins côtiers par Monitorage par Acoustique Passive (PAM) La navigation des hommes à la surface de la mer, puis l’exploration sous-marine progressive jusque dans les abysses, nous ont permis de nous rendre compte que « Le Monde du Silence » est en réalité cacophonique. L’acoustique sous-marine, en tant que science, existe pour des raisons militaires. Afin de pouvoir s’orienter dans la brume et pour connaitre la bathymétrie, les hommes ont inventé les premiers instruments acoustiques (sondeur, 1905). Après le naufrage du Titanic et à cause de la menace des sous-marins pendant la Première Guerre Mondiale, les outils acoustiques de communication, détection et orientation dans l’océan se sont perfectionnés. Il s’agit là de caractérisation et d’analyse de l’environnement marin par acoustique active. Une onde acoustique est émise et un récepteur enregistre l’onde qui s’est propagée dans l’eau ou ses échos, afin de caractériser le milieu ou détecter des cibles. Cette technique est très largement utilisée pour établir la bathymétrie, déterminer la nature des fonds marins, étudier la géophysique afin de repérer les réservoirs de pétrole et de gaz, détecter, localiser et classifier des cibles anthropiques comme des sous-marins ou des mines et des cibles biologiques pour la pêche par exemple.
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La « vitalité biologique » désignera dans ce manuscrit la quantité et la fréquence des activités biologiques détectées (notamment par acoustique passive comme la nutrition, la défense de territoire, les comportements liés à la reproduction…etc.)
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CHAPITRE 1 Les hommes prêtent l’oreille depuis longtemps aux sons émis par le petit peuple de la mer. La « pêche à l’oreille », c’est-à-dire en écoutant les sons émis par les poissons, se pratique traditionnellement aujourd’hui tel qu’en Malaisie pour différentes espèces de poissons ou en Gironde (France) pour le maigre. Raymond Firth est le premier à révéler en 1939 l’existence de cette technique lors de son travail de terrain sur l’économie d’un village de pêcheur en Malaisie (Firth 1939). Nous nous focaliserons dans ce manuscrit sur l’acoustique passive. Elle consiste à étudier l’environnement marin grâce à l’écoute des sources sonores d’opportunités de l’océan à l’image des « oreilles d’or » officiant dans les sous-marins. Le Monitorage par Acoustique Passive (PAM) consiste à enregistrer ces sources sonores au moyen d’un ou plusieurs hydrophones connectés à un enregistreur numérique de signaux (Sousa-Lima et al. 2013). Cette méthode de monitorage discrète et non intrusive a pas ou peu d’impact sur la faune marine. De plus elle permet d’écouter en continu, pendant des périodes de temps allant de quelques heures à quelques mois, l’ensemble des sources sonores émises et se propageant dans l’environnement marin. Enfin le rapport quantité de données/prix est très intéressant car le temps nécessaire au déploiement des instruments est très court par rapport aux nombres d’heures d’enregistrement récoltées et par rapport aux coûts des campagnes en mer « classiques » nécessaires pour les échantillonnages biologiques. Si on considère uniquement les émissions biologiques, on a accès à une image acoustique de l’activité biologique sans intermédiaire et sans intrusion, ce qui représente une source d’information exceptionnelle sur la faune marine. En tant que méthode d’observation du benthos, et parmi les innombrables méthodes d’observation existantes en biologie marine et sur le benthos, le monitorage par acoustique passive apporte des informations complémentaires quant au stress des animaux (Di Iorio et al. 2012; Coquereau et al. 2016c), à la description de leurs activités et à leur localisation dans l’espace et le temps avec une bonne résolution, notamment sur des espèces de petite taille en comparaison avec le suivi par vidéo, capteurs embarqués sur des animaux ou accélérométrie (Wilson et al. 2007; Jolivet et al. 2015). Il faut garder en mémoire que les impacts étant toujours décrits à travers le prisme d’une méthode et d’un jeu d’outils avec ses descripteurs, chaque méthode proposée permet de percevoir et comprendre une partie de la réalité. L’enregistrement des sons produits par un environnement marin donne accès à un reflet de l’écosystème marin côtier : le paysage acoustique, dont la portion sonifère de la faune marine. Les méthodes d’étude du benthos dites « classiques » et l’étude des paysages acoustiques et notamment de la biophonie benthique sont complémentaires.
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CHAPITRE 1
1.2. Définition et composantes du paysage acoustique Le concept de paysage acoustique ou « soundscape » a été introduit en écologie afin de décrire la collection de sons émanent du paysage. Il est défini comme l’ensemble des sons émis par ou transitant à travers un environnement donné et ses variabilités temporelles et spatiales. Polyphonie complexe, il est constitué de la biophonie (production sonore biologique), la géophonie (production sonore naturelle non biologique), et l’anthropophonie (production sonore humaine) (Krause 1987).
Figure 2. Le paysage acoustique, reflet de l’écosystème marin côtier avec ses trois composantes qui sont à l’image des trois compartiments de l’écosystème.
Le paysage acoustique représente donc un des reflets de l’écosystème complet avec son compartiment biologique, physique et anthropique (Pijanowski et al. 2011). Il possède donc des variabilités spatio-temporelles (Liu et al. 2010). Cette définition appliquée au milieu sous-marin nous donne une image de l’écosystème marin côtier avec ses différentes composantes dans notre cadre des études sur les sites EMR (Fig. 6). L’anthropophonie correspond aux sons générés par l’activité humaine sur les océans et les mers. La navigation est à l’origine de la majorité des sources anthropiques (Simard et al. 2010; Gervaise et al. 2012b). La contribution de cette dernière a considérablement augmenté entre les années 1960 et 2000 (de 10 dB dans la bande de 25 à 40 Hz) (Andrew et al. 2002). Les bateaux peuvent émettre des raies aux basses fréquences (0-200 Hz), mais également un signal aléatoire large bande entre 0 et 500 Hz, qui devient stationnaire au fur et à mesure que le bateau s’éloigne du récepteur et incorpore le bruit de fond (Fig. 3a) et un signal non-stationnaire lorsqu’il passe à côté d’un hydrophone. Outre les bateaux, l’anthropophonie comprend également le bruit de sonars et sondeurs pouvant aller de 100 Hz à 100 kHz selon la visée militaire, scientifique, de plaisance ou de pêche. Les activités offshores telles que l’exploration sismique, la prospection et l’exploitation pétrolière, minière et sablière et le battage de pieux contribuent ponctuellement à l’anthropophonie avec des impulsions aux puissances supérieures à 200 dB re.1µPa à 1m (Thomsen et al. 2006;
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CHAPITRE 1 Hildebrand 2009). Les systèmes de production d’énergies marines renouvelables peuvent également produire des sons continus d’un niveau proche de ceux des bateaux (Fig3b) (Lossent et al. In prep. b). Le bruit anthropique est finalement réparti inégalement dans trois bandes de fréquences. Dans les basses fréquences [10Hz – 1kHz], gamme préférentielle du bruit anthropique, on retrouve les bruits de type navigation, les détonations ou l’exploration pétrolière. La gamme des moyennes fréquences [1kHz – 20kHz] est dominée par les bruits hydrodynamiques et notamment le bruit des petits bateaux ainsi que les sonars. Enfin, la gamme des hautes fréquences [20 – 90kHz] contient très peu de bruits anthropiques, mise à part certains sonars.
Figure 3. Spectrogrammes des sources anthropophoniques. a) Le passage d’un bateau enregitré à côté de Brest par la Chaire CHORUS dans le cadre de l’étude AcDau. b) Bruit rayonné par l’hydrolienne « Arcouest » de Openhydro/DCNS sur le site de Paimpol-Bréhat (Lossent et al. In prep. b)
La géophonie est constituée des émissions physiques naturelles. Le vent est un des grands contributeurs au niveau de bruit ambiant global entre 500 Hz et 10 kHz (Wenz 1962; Wille and Geyer 1984; Reeder et al. 2011; Mathias et al. 2016). La pluie produit des sons par le choc des gouttes sur l’eau de mer, mais surtout par la création de bulles de gaz juste après la chute des gouttes, qui vibrent entre 10 Hz et 100 kHz en fonction de la taille des gouttes d’eau et la quantité de précipitation par minute (Nystuen 1986; Scrimger et al. 1987; Prosperetti and Oguz 1993). Ces mêmes bulles sont générées lors du déferlement des vagues, qui produit un bruit large bande entre 3 et 70 kHz selon la taille des bulles d’air qui varie de 50 µm à 1 mm (Demoulin 2010). Les tremblements de terres et éruptions volcaniques sous-marines contribuent aussi à la géophonie et produisent des ondes ultra basses fréquence entre 0 et 100 Hz (Fig. 6). Enfin dans les régions polaires, la glace participe au paysage acoustique en période hivernale. Elle subit des déformations génératrices de craquements ou modulations de fréquence qui peuvent avoir des propriétés temporelles et fréquentielles bien différentes. Les craquements de la banquise (Fig. 4a) sont des impulsions large bande plutôt longues (50 % des signaux ont une durée inférieure à 23 s), centrées entre 60 Hz et 1 kHz et qui atteignent un niveau de 140 dB en moyenne (Kinda et al. 2013; Kinda 2013; Kinda et al. 2015).
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Figure 4. Spectrogrammes des sources géophoniques. a) Les mouvements de la glace b) les chants de la glace enregistrés en mer de Beaufort par le ministère des Pêches et Océans du Canada.
La biophonie est constituée de l’ensemble des émissions volontaires ou involontaires des organismes sous-marins. La plupart des mammifères marins (pinnipèdes, odontocètes, mysticètes) émettent, pour communiquer, une large variété de signaux à modulation de fréquence (sifflements chez les odontocètes (Fig. 5a) ou chants pour les mysticètes) dont la gamme de fréquence s’étend d’une dizaine de hertz à une vingtaine de kilohertz (Tyack 1986; Matthews et al. 1999) pour un Source Level (SL) à 1m de 109 à 188 dB re. 1µPa @1m (Richardson et al. 1995). Les odontocètes émettent aussi des signaux impulsionnels large bande appelés clics d’écholocalisation pour se repérer dans la colonne d’eau, localiser leurs proies ou des menaces et communiquer entre individus (Fig. 5b), dont la fréquence centrale varie de 12 kHz pour le cachalot à 140 kHz pour le marsouin (Mellinger et al. 2007). Plus de 700 espèces de poissons sont connues pour émettre des sons lorsqu’ils s’alimentent, frayent ou défendent leur territoire (Luczkovich et al. 2008). Ces sons sont émis par différents mécanismes : des vibrations musculaires de leur vessie natatoire, de leurs tendons ou de l’ensemble de leur corps, des stridulations de dents, des épines des nageoires pectorales ou dorsales ou encore du squelette (Ladich 2014). La plupart des sons sont émis à des fréquences inférieures à 1 kHz, même si certains « spécialistes » comme le hareng émettent à plus de 3 kHz. D’autres poissons produisent des modulations de fréquences (Amorim 2006), comme le poisson-crapaud (Opsanus tau) (Fig. 5c) tandis que d’autres émettent des impulsions, comme Ophidion Rochei (Fig. 5d), qui produit 10 à 40 impulsions d’affilées qui changent en amplitude et période (Parmentier et al. 2010). Le benthos dans sa globalité émet certainement la majorité des impulsions de l’océan. Il s’agit d’un chorus constant d’impulsions très courtes et large bande (Fig. 5e). Les crustacés, les mollusques et les échinodermes sont les embranchements benthiques, qui produisent des sons. Comme ces impulsions benthiques constituent la matière première de la thèse, je leur ai consacré une partie spécifique.
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Figure 5. Spectrogrammes des sources biophoniques. a) Sifflements et b) Impulsions d’écholocalisation émises par les grands dauphins (Tursiops truncatus) à côté de Brest enregistrés dans le cadre du programme AcDau. c) Poissoncrapaud extrait du site de J. Luczkovich. d) Impulsions émises par un poisson (Ophidion Rochei) enregitré à Calvi dans le cadre du projet SEAcoustique de Chorus et l’Agence de l’Eau. e) Impulsions benthiques de la rade de Brest enregistrées dans le cadre du projet Benthoscope de France Energies Marines.
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Figure 6. Classification des émissions sonores en fonction de leur bande de fréquence (traits) et fréquence peak (ronds) et de leur nature (en rouge les sons impulsionels, en vert les modulations de fréquence et en bleu les autres types de sons)
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CHAPITRE 1
1.3. Biophonie benthique 1.3.1. Les espèces sonifères Parmi les innombrables espèces qui constituent le compartiment benthique la mégafaune est particulièrement difficile à echantilloner. Et parmi celles-ci on peut estimer que 10 à 20% pourraient être sonifères. Les espèces benthiques sonifères décrites dans la littérature sont principalement issues de la mégafaune benthique à l’exception des crevettes claqueuses, qui font partie de la macrofaune. Les crustacés représentent la majorité des protagonistes décrits avec notamment sur les côtes rocheuses de l’Atlantique Nord-Ouest (Manche) les araignées de mer, les Bernhard l’Hermite, les étrilles, les galathées, les crabes verts et le crabe de fer, les homards et langoustes, les crevettes claqueuses, tourteaux…etc. (Everest et al. 1948; Salmon and Atsaides 1968; Horch 1975; Salmon 1983; Au and Banks 1998; Versluis et al. 2000; Patek 2001; Popper et al. 2001; Henninger and Watson 2005; Patek et al. 2009; Buscaino et al. 2011; Freeman et al. 2014; Coquereau et al. 2016a; Coquereau et al. 2016b). Les échinodermes constituent également un groupe sonifère important grâce à une unique classe : les oursins (Radford et al. 2008a; Coquereau et al. 2016a). Certains mollusques sont sonifères comme les crépidules, les coquilles St Jacques, les pétoncles et certainement encore d’autres bivalves non décrits (Di Iorio et al. 2012; Coquereau et al. 2016a). Dans d’autres zones de la planète ou sur d’autres types de sédiments, d’autres espèces sont également connues pour être sonifères : les crevettes bouquet et grises, les crabes violonistes, les crabes fantômes, les squilles, certaines espèces de balanes, …etc. (Salmon and Atsaides 1968; Horch 1975; Salmon 1983; Popper et al. 2001; Schmitz 2002; Coquereau et al. 2016b) Le tableau 1 présente les contributions sonores d’une majorité des espèces benthiques identifiées comme sonifères dans la littérature et notamment ceux des fonds durs de l’Atlantique Nord-ouest qui nous intéressent particulièrement. Tableau 1. Ensemble des espèces benthiques reconnues comme étant sonifères, caractéristiques acoustiques de leurs émissions sonores enregistrées en laboratoire. Les espèces en rouge (présentes en Atlantic Nord-Ouest sur des fonds rocheux entre 10 et 50 m de profondeur) vont particulièrement nous intéresser dans ce manuscrit.
CRUSTACE
Nom vernaculaire
Espèce
Activité biologique associée
Araignée de mer
Maja brachydactyla
Nutrition
Tourteau
Cancer pagurus
Etrille
Galathée
Necora puber
Galathea squamifera
Fréquence peak (Hz)
SL (dB re. 1µPa @1m)
5 kHz
125
7 et 38 kHz
117
Comportement particulier
13 kHz
126
45 kHz
94
Nutrition
5 kHz
100
Type 1
6 kHz
93
Nutrition
7 kHz
110
Type 1
9 kHz
98
Mouvement des antennes
36 kHz
97
Type 1
5
Référence bibliographique (Coquereau et al. 2016a) Fig. 7d et f (Coquereau et al. 2016a)
(Coquereau et al. 2016b) (Coquereau et al. 2016b)
Le comportement Type 1 correspond à un comportement non identifié car l’animal était immobile au moment de l’émission sonore (Coquereau et al. 2016a) 5
44
ECHINODERME
MOLLUSQUE
CRUSTACE
CHAPITRE 1 Crabe vert
Carcinus maenas
Nutrition
8 kHz
97
(Coquereau et al. 2016b)
Crabe de fer
Xantho incinus
Déplacement
13 kHz
103
Type 1
9 kHz
97
(Coquereau et al. 2016b)
87 à 260 Hz (moyenne 183,1 Hz)
Homard Américain
Homarus americanus
Défense (menacé)
(Henninger and Watson 2005)
Bernard l’hermite
Clibanarius diugeti
Entrée dans la coquille, déplacement
Langouste
Palinurus vulgaris Palinurus quadricornis
500 Hz et 1,5 à 2 kHz
150,4 +/- 2 @ 0,9-1,2m
(Patek 2001; Patek et al. 2009; Buscaino et al. 2011)
Crevette claqueuse
Athanas nitescens
Défense contre prédateurs (frottement parties proche antennes) Défense de territoire, pêche
9 et 33kHz
127
(Coquereau et al. 2016a) Fig. 7a
Crevette claqueuse
Synalpheus parneomeris
Défense de territoire, pêche
2 à 5kHz
183-189 (peak-peak)
(Everest et al. 1948; Au and Banks 1998; Versluis et al. 2000)
Crevette grise
Crangon crangon
Nage
37 kHz
76
(Coquereau et al. 2016b)
Crevette bouquet
Palaemon Seratus
Nage et nutrition
35 kHz
85
(Coquereau et al. 2016b)
Crabe fantôme
genus Ocypode
Reproduction, défense de territoire
300 Hz – 3 kHz (Sensibilité max: 1-2 kHz)
(Horch 1975; Salmon 1983; Popper et al. 2001)
Crabe violoniste
genus Uca
Reproduction, défense de territoire
(Salmon and Atsaides 1968; Salmon 1983; Popper et al. 2001)
Pouce-pied
Pollicipes pollicipes
Interaction entre individus
300 Hz – 3 kHz (Sensibilité max : 300 – 700 Hz) 40 kHz
86
(Coquereau et al. 2016a)
Crépidule
Crepidula fornicata
Déplacement
45 kHz
85
(Coquereau et al. 2016a)
Coquilles St Jacques
Pecten maximus
35 kHz
97
Palourde
Mimachlamys varia
Déplacement et « Coughing » (expiration) Déplacement
35-37 kHz
82-85
(Di Iorio et al. 2012; Coquereau et al. 2016a) (Coquereau et al. 2016a)
Oursin
Echinus esculentus
Déplacement et nutrition
38-46 kHz
87-107
(Coquereau et al. 2016a)
Paracentrotus lividus
39-45 kHz
83-90
(Coquereau et al. 2016a)
Psammechinus militaris
47-49 kHz
78-100
(Radford et al. 2008a; Coquereau et al. 2016a)
(Freeman et al. 2014)
La capacité à émettre des sons n’a été testée que chez certaines espèces. La langoustine, le crabe de fer (Xantho pilipes) ou encore une crevette des sables (Upogebia deltaura), et bien d’autres, vivants entre 50 et 100 m de profondeur pourraient se révéler comme étant des producteurs de sons
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CHAPITRE 1 sous-marins. Les espèces décrites ne constituent certainement pas la totalité des invertébrés sonifères dans les communautés côtières benthiques et ne sont pas représentatifs de tous les types d'habitats. Il reste encore énormément à découvrir sur les sons benthiques, les activités biologiques qui les engendrent et les caractéristiques de ces sons.
Figure 7. Spectrogrammes et forme d’onde des quelques-uns des plus importants contributeurs de la biophonie benthique (la crevette claqueuse Athanas nitescence, l’oursin Echinus esculentus et l’araignée de mer Maja brachydactyla). Ces exemples sont extraits sans modifications de Coquereau et al. 2016a et ont été enregistrés en laboratoire (Chorus@lab, Fondation Grenoble INP) dans l’aquarium public Océanopolis à Brest.
Les invertébrés benthiques émettent des sons volontairement ou involontairement lors de différentes activités biologiques vitales comme la nutrition, la reproduction, la défense de territoire ou encore la communication grâce à des mécanismes différents. La création d’une bulle de cavitation par la pince atrophiée de la crevette claqueuse est un mécanisme unique (Everest et al. 1948; Au and Banks 1998; Ferguson and Cleary 2001; Chitre et al. 2012). Ces dernières constituent la principale contribution à la biophonie dans les eaux à petits fond tempérées autour de 3 kHz (Cato 1992). Les autres invertébrés benthiques sonifères tapent, craquent ou frottent des parties calcaires de leurs corps (carapace, mandibules, pattes…etc.). Les crustacés constituent la majorité des animaux benthiques sonifères (Hazlett and Winn 1962). Les crabes violonistes émettent un son par la fermeture rapide de leurs pinces ou la vibration des pattes sur le sédiments (Popper et al. 2001), les langoustes par frottement à la base des antennes sur leur carapace (Patek 2001; Patek et al. 2009; Buscaino et al. 2011). D’autres organismes benthiques comme les oursins (Radford et al. 2008a), les coquilles Saint Jacques (Di Iorio et al. 2012) ou les araignées de mer, étrilles et tourteau (Coquereau et al. 2016a) produisent des sons lorsqu’ils se nourrissent ou se déplacent, voire même pour communiquer. Certains de ces sons sont émis volontairement et d’autres involontairement. Freeman et al. (2014) montrent qu’une partie des sons émis au niveau des récifs coralliens sont dus aux carapaces ou coquilles de crustacés ou autres animaux benthiques qui frottent contre le corail. Ces mécanismes émettent indifféremment des impulsions aux caractéristiques fréquentielles, aux durées et aux
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CHAPITRE 1 puissances différentes. Les impulsions décrites comme étant les plus fortes sont celles de la crevette claqueuse, de l’araignée de mer et de l’oursin (Fig. 7. et Tableau 1).
1.3.2. Facteurs environnementaux et variabilités spatio-temporelles Les impulsions benthiques sont constamment présentes dans le paysage acoustique, ce qui les rend intéressantes à étudier, notamment en tant qu’indicateur de l’état des écosystèmes marins côtiers. La somme des contributions benthiques dote chaque habitat marin côtier d’une signature biophonique unique et d’une dynamique spatiale et temporelle spécifique (Fig. 8).
Figure 8. Exemple de variabilités temporelles et spatiales de la biophonie benthique. En haut le paysage acoustique de 14 jours de mesure sur la pointe de la Revelatta où on distingue nettement la biophonie benthique la nuit [3-10 kHz], avec des périodes encore plus marquées autour du crépuscule et de l’aube. En bas et de gauche à droite les paysages acoustiques enregistrés à la verticale d’un récif rocheux, d’un herbier de posidonie et d’un corraligène en Méditerranée. (Chaire CHORUS, projet SEAcoustic, Agence de l’Eau)
Les variabilités temporelles de la biophonie benthique décrites dans la littérature (journalière, lunaire, saisonnière et annuelle, (Everest et al. 1948; Radford et al. 2008b; Staaterman et al. 2014; Ricci et al. 2016) cf. tableau 2 Partie 1) sont dues à des paramètres environnementaux tels que la température de l’eau, l‘apport en nutriments qui changent avec la saison, les cycles de vie des peuplements benthiques et notamment le recrutement (changement de la diversité et de la biomasse au cours de l’année), la lumière qui change au cours de la journée et en fonction de la lune. Ces différents paramètres pilotent les variabilités temporelles biologiques (Gili and Petraitis 2009) et a fortiori la production sonore des organismes benthiques. Par exemple les oursins sont des animaux actifs la nuit (nutrition) et chassés par des prédateurs la journée, qui utilisent la lumière pour trouver les oursins (Hereu 2005). La quantité d’impulsions de crevettes claqueuses émises est fortement liée
47
CHAPITRE 1 à la quantité de lumière et à la température de l’eau (variabilité nycthémérales et saisonnières) (Watanabe et al. 2002; Staaterman et al. 2014; Bohnenstiehl et al. 2016). Il convient également de bien prendre en compte l’influence de la hauteur d’eau et de la dynamique physique de l’environnement surtout dans les zones côtière à petits fonds afin d’expliquer certaines variabilités qui peuvent influencer la géophonie ou la propagation de la biophonie (Guan et al. 2015). D’autre part, des variabilités spatiales de la biophonie benthique ont été identifiées dans différentes études récentes (cf. tableau 2. Partie 2). Radford et al. (2010), Lillis et al. (2014a), Kennedy et al. (2010) et Butler et al. (2016b) montrent que des habitats très différents (roche, sable, herbier, récif corallien) émettent des biophonies uniques et différentes. Staaterman et al. (2013) et Bertucci et al. (2015) prouvent que des récifs coralliens différents et/ou avec des compositions structurelles ou biologiques différentes émettent des paysages acoustiques différents. Ces différences sonores sont établies entre des zones homogènes proches mais très contrastées. Mc Williams et Hawkins (2013) s’intéressent au paysage acoustique d’une petite baie (~ 0,5 km²) dans laquelle trois types d’habitats différents (vase, gravier, roche) sont finement entrelacés. Ici, une ressemblance entre les signatures acoustiques des trois habitats est constatée, la production sonore de la roche, plus forte, se propage vers les autres habitats et masque leur production sonore spécifique si elle existe. Ils indiquent notamment que la production sonore émanant des récifs huitriers, coralliens ou autres sédiments durs est très puissante par rapport à un fond meuble et se propage plus loin. Si la puissance de la biophonie benthique émise sur un habitat est assez grande pour insonifier les autres habitats, alors la portée de la signature acoustique de certains écosystèmes (habitats à sédiments durs comme les récifs coralliens ou rocheux) et la caractérisation fine variabilité spatiale du paysage acoustique sont des questions cruciales dans le cadre du recrutement larvaire notamment (Radford et al. 2011; Kaplan and Mooney 2016). Des conclusions similaires peuvent être faites sur la variabilité spatiale et temporelle de la biophonie attribuée aux poissons (certains travaux évoquent simultanément les poissons et le benthos). Ces variations sont corrélées avec la diversité d’espèces, de taille des poisson et d’autres facteurs environnementaux qui influencent les activités des animaux (Kennedy et al. 2010; Ruppé et al. 2015).
48
CHAPITRE 1
1.4. Rôles et utilisations des paysages acoustiques 1.4.1. Rôle écologique des paysages acoustiques dont la biophonie La perception sensorielle des animaux marins se fait à travers plusieurs types de signaux en fonction de leur stade de développement, de leur espèce, de leur embranchement ou de leur mode de vie. Ce signaux sont notamment de nature visuelle, chimique ou acoustique (Montgomery et al. 2006; Huijbers et al. 2012; Paris et al. 2013). Il a été montré que le paysage acoustique permet ou facilite des processus biologiques vitaux à la faune marine. Il fonctionne pour les animaux comme un indice qui leur permet d’appréhender leur environnement et de décider d’actions sur la base de cette perception. Les trois composantes du paysage acoustique peuvent contenir des « messages » utiles. La biophonie permet l'orientation des larves de poissons et d’invertébrés benthiques pour leur fixation ou leur implantation sur les récifs (Tolimieri et al. 2000; Simpson et al. 2004; Montgomery et al. 2006; Radford et al. 2007; Slabbekoorn and Bouton 2008; Vermeij et al. 2010; Stanley et al. 2010; Simpson et al. 2010; Lillis et al. 2014a; Lillis et al. 2014b; Barth et al. 2015; Lillis et al. 2015; Eggleston et al. 2016). La distance sur laquelle l’attraction acoustique sur la larve peut se produire dépend de l'espèce, de son stade de développement, des sources locales de la biophonie et de leur répartition géographique, des autres sources de bruit qui peuvent masquer les signaux utiles, des paramètres de l'eau et de la bathymétrie. Bien qu'il y ait un débat sur la portée de la biophonie des récifs, il semble que les modifications de comportement des larves peuvent survenir jusqu’à 1000 m (Mann et al. 2007; Wright et al. 2009; Kaplan and Mooney 2016). Les poissons et invertébrés adultes ainsi que certains cétacés utilisent également la biophonie pour choisir des aires d’alimentation et reproduction (Wladichuk et al. 2011; Huijbers et al. 2012). Les mollusques bivalves Donax variabilis migrent verticalement et horizontalement avec la marée en fonction de la géophonie. Ceux-ci sélectionnent les vagues qu’ils utilisent pour se déplacer lorsqu’elles déferlent sur la plage et ils sortent du sable pour se laisser transporter (Ellers 1995). Les réactions des larves de poissons ou d’invertébrés à l’anthropophonie sont encore relativement peu connues. Il a été montré que les sons de bateaux peuvent encourager la fixation larvaire de certaines espèces (Wilkens et al. 2012; McDonald et al. 2014; Stanley et al. 2014; Jolivet et al. 2016), avoir un effet neutre sur d’autres espèces (Jung and Swearer 2011) ou encore retarder les métamorphoses ou induire des malformations (Pine et al. 2012). Des effets négatifs (malformations et retard de développement) sont en revanche attendus pour sons plus forts comme les tirs sismiques (Aguilar de Soto et al. 2013). Le paysage acoustique peut également influencer la reproduction ou les interactions de la chaine trophique car il contient des « messages » entre des individus d’espèces différentes. Par exemple certains crabes détectent les vocalises des poissons et se font alors discrets (Hughes et al. 2014). Les vocalises de dauphins empêchent les poissons de trouver leurs partenaires sexuels (Luczkovich et al. 2000). Le masquage de ces informations vitales contenues dans les paysages acoustique par les activités anthropiques pourrait donc avoir des conséquences graves sur les écosystèmes marins (Pine et al. 2016). L’addition de pollutions sonores qui pourraient masquer des messages vitaux ou des communications animales dans l’océan fait d’ailleurs l’objet du descripteur n°11a de la Directive Cadre Stratégie Milieu Marin (DCSMM).
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CHAPITRE 1 Tableau 2. Synthèse des travaux menés sur l’influence de la biophonie sur les larves et post larves de poissons, cnidaires et d’invertébrés benthiques entre 2000 et 2016
Référence (Tolimieri et al. 2000) (Simpson et al. 2004) (Montgomery et al. 2006)
(Mann et al. 2007)
(Radford et al. 2007)
(Slabbekoorn and Bouton 2008) (Wright et al. 2009)
(Vermeij et al. 2010)
(Simpson et al. 2010) (Stanley et al. 2010)
(Stanley et al. 2012)
(Lillis et al. 2014b)
(Barth et al. 2015)
(Lillis et al. 2015) (Eggleston et al. 2016) (Hinojosa et al. 2016)
(Kaplan and Mooney 2016)
Objectif de l’étude et résultats principaux Obj : Observer la réponse de larves de poisson au bruit d’un récif Le son est un signal utile pour la navigation de certaines espèces de larves Obj : Observer la réponse des larves de poissons au bruit d’un récif corallien La capacité à détecter et répondre aux sons d’un récif est répandue chez les larves des espèces de poissons coralliens Obj : Montrer que l’orientation et le recrutement des larves de poisson et de décapodes est directement influencé par les sons (review) Des expériences en laboratoire et in situ avec libération de larves au large ont montré l’impact direct du son des récifs sur le comportement des larves Obj : Estimer la distance à laquelle des larves de poissons peuvent détecter et répondre aux sons des récifs (étudier les capacités auditives des larves) L’empreinte acoustique dans l’optique du recrutement larvaire est de 1km autour du récif Besoin d’informations précises sur les capacités auditives des larves (mouvement particulaire et pression acoustique) Obj : Observer l’influence de son du récif sur l’orientation des post larves de crabes Les post larves des 5 espèces de crabes étudiées ont la capacité de détecter et répondre aux bruits artificiels de récifs Obj : Emergence d’un nouveau domaine de recherche « Soundscape orientation » (référence fondateur) Obj : Déterminer les capacités auditives des post larves de poissons coralliens et de les comparer à celles de poissons pélagiques juvéniles de même taille Les capacités auditives des larves ne correspondent pas forcément aux capacités des mêmes poissons adultes Audibilité convergente pour tous les poissons autour de 800 Hz Obj : Déterminer l’influence des sons du récif sur les larves de cnidaires (coraux, méduses, anémones et hydroïdes) Chez les larves de corail, les signaux acoustiques facilitent la détection d’habitats intéressants sur des de longues distances et à la verticale de lieux de colonisation Obj : Déterminer si les réponses aux signaux acoustiques par les larves de poissons peuvent être influencées par d’autres expériences acoustiques antérieures Influence claire des expériences acoustiques antérieures sur l’attraction larvaire Obj : Etudier l’influence des sons de récifs sur les comportements et métamorphoses des larves de crabes Les activités de nage diminuent plus tôt et le comportement de ramper apparait, tandis que le temps de métamorphose diminue avec l’augmentation des sons du récif Obj : Etudier la perception de larves de 5 espèces de larves du son d’habitats particulier et leur influence sur la métamorphose des larves Toutes les espèces de crabe répondent statistiquement plus vite aux stimuli acoustiques de leur habitat de prédilection Obj : Caractériser le paysage acoustique dans la perspective du recrutement larvaire Echelles spatio-temporelles écologiquement pertinentes sur lesquelles le paysage acoustique des habitats peuvent varier pendant le transport d'une larve planctonique. Obj : Examiner les travaux précédents concernant la perception du bruit par les larves de poissons coralliens Les larves de poissons coralliens utilisent des signaux chimiques, visuels et acoustiques pour la prise de décision, moyennant les empreintes acoustiques antérieures et les distances de perception des sons des récifs Obj : Déterminer l’influence du son sur les larves d’huitres (bâtisseurs de récifs) Importance des signaux sonores dans le cadre de l’aquaculture ou de la restauration Obj : Déterminer l’influence de sons associés aux habitats sur des larves de bivalves Les larves de certains bivalves (huîtres) sont sensibles au paysage acoustique des habitats Obj : Observer in situ l’orientation des larves de homards exposées aux sons de récifs Statistiquement 69% des larves nagent vers le bruit du récif dans des conditions météorologiques calmes Le bruit du vent a la capacité de masquer le bruit rayonné par un récif Obj : Déterminer l’empreinte acoustique d’un récif corallien Entre 100m et 1km
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CHAPITRE 1 1.4.2. Les paysages acoustiques et la biophonie comme proxy de l’état des écosystèmes marins A l’image des animaux marins, nous pouvons utiliser le paysage acoustique, et notamment la biophonie, comme indicateur de l’état de certains écosystèmes marins dans le cadre de la conservation de la nature ou des études d’impact. La production sonore benthique semble être influencée non seulement par les caractéristiques naturelles de l’écosystème : le biotope et la biocénose (cf. partie 1.3.2.), mais également par la structure de l’habitat et sa qualité (cf. tableau 3, partie 3). Comme certains organismes benthiques utilisent l’acoustique en tant que moyen de communication (Popper et al. 2001; Coquereau et al. 2016a), l’étude de la biophonie benthique apporterait des informations sur la dynamique des populations et leurs activités. Harris et al. (2016) ont montré que des indicateurs d’écologie acoustique (ACI, entropie acoustique) étaient corrélés avec la diversité d’espèces et que l’anthropophonie et le bruit du vent n’avaient pas d’influence sur ces indicateurs. Les activités acoustiques de certains invertébrés ont été reliées à des paramètres de l’eau pouvant être modifiés lors d’un impact (Watanabe et al. 2002; Coquereau et al. 2016c). De plus la présence même de quelques espèces benthiques sonifères est indirectement liée à la qualité de l’habitat. Certaines éponges, gages de qualité, hébergent des crevettes claqueuses (Butler et al. 2016a). Dans Rossi et al. (2016 a et b), l’impact de l’acidification des océans sur la production sonore des crevettes claqueuses est étudiée et l’altération de l’orientation des larves de poissons est prouvée. Piercy et al. (2014) ont démontré la corrélation entre la qualité des récifs coralliens et la diversité et la puissance des impulsions benthiques émises. Sur le même écosystème, Bertucci et al. (2016) ont relié le pourcentage de corail vivant au niveau de bruit ambiant. Sur un autre écosystème d’intérêt écologique et économique important, en collaboration avec Laura Coquereau (Coquereau et al. 2016d), nous avons montré que le niveau du bruit ambiant et la diversité fréquentielle des impulsions benthiques sont corrélés à la qualité des bancs de maërl, c’est-à-dire à l’effet d’un forçage anthropique : la pêche par dragage (cf. une copie de l’article en Annexe 3). Le paysage acoustique est donc reconnu aujourd’hui comme une caractéristique fondamentale des écosystèmes par les écologues. Il est un paramètre à évaluer tant dans un cadre de la compréhension du fonctionnement des écosystèmes marins côtiers que de l’étude de potentiels impacts sur les écosystèmes par acoustique (Sueur et al. 2008; Obrist et al. 2010; Gasc et al. 2013b; Harris and Radford 2014; Sueur et al. 2014; Krause and Farina 2016; Eldridge et al. 2016). La biophonie benthique constitue notamment un bon indicateur de l’état de santé de l’environnement pour évaluer des changements dus aux forçages anthropiques. Les descripteurs de la biophonie benthique pourront notamment être utilisés dans le cadre d’études d’impact du compartiment benthique sur les sites EMR en complément d’autres indicateurs.
1.4.3. Méthodes d’étude de la biophonie benthique : existant et axes de recherche Le monitorage par acoustique passive, intéressant pour des raisons d’autonomie d’enregistrement, de haute résolution temporelle et de coûts, présente également l’inconvénient et l’avantage d’être intégrateur. En captant toutes les composantes acoustiques du milieu, il nous faut les séparer afin de les étudier individuellement par la suite. Il est aussi possible de faire le lien entre elles, notamment dans le cas d’un impact acoustique d’activités humaines sur la faune marine. Un enregistrement capture l’ensemble des sons reçus à l’endroit choisi, ce qui génère une grande quantité de données à stocker, dépouiller, traiter et analyser par la suite. Il est donc nécessaire de mettre au point des méthodes de traitement de signal afin de pouvoir se concentrer sur la source sonore qui nous intéresse.
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CHAPITRE 1 En ce qui concerne notre sujet d’étude, les impulsions benthiques se prêtent bien à la détection, au comptage, à la datation et classification de par leur nature impulsionnelle, leur durée, leur puissance et leur plage de fréquence [2-60 kHz]. De plus le format de la biophonie benthique, soit une série d’impulsions qui peuvent être individualisables ou former un chorus, permet d’avoir des séries temporelles synthétiques de descripteurs choisis (Fig.9, partie 1). Il existe dans les communautés bioacoustique et acoustique sous-marine un grand nombre de descripteurs de la biophonie (Sueur et al. 2008; Pieretti et al. 2011; Sueur et al. 2014), cependant seuls quelques-uns sont applicables et ont été utilisés en milieu marin sur le benthos. Les descripteurs de la littérature employés sur la biophonie benthique sont les suivants : RL (Received Level), SPL (Sound pressure Level), ANL (Ambient Noise Level), les spectres, le nombre d’impulsions, la fréquence peak des impulsions benthiques, ACI (Acoustic Complexity Index), Df (Dissimilarity function) et ADI (Acoustic Diversity Index/ Entropy). Cependant ces descripteurs associés aux méthodes d’études utilisées sur la biophonie benthique dans la littérature peinent à différentier les biophonies d’habitats finement entrelacés (McWilliam and Hawkins 2013). Dans le chapitre 2 de ce manuscrit nous proposerons un descripteur original quantitatif de la diversité de la biophonie benthique basé sur l’ACP (Analyse en Composantes Principales) de la forme des spectres des impulsions. Afin d’étudier les différentes variabilités temporelles ou spatiales de la biophonie benthique, les travaux cités de la communauté ont employé exclusivement des systèmes d’enregistrement fixés sur le fond avec un unique hydrophone (sauf Lillis et al. (2014) qui utilisent un système dérivant). Or la localisation des sources sonores benthiques par triangulation passive apporterait une information considérable étant donné le besoin exprimé de spatialisation et cartographie des biophonies benthiques (Merchant et al. 2015) : « The temporal range of acoustic monitoring has been greatly increased by advances in instrumentation and data analysis. Looking forward, the emerging area of acoustic habitat mapping promises in turn to expand the spatial scope of monitoring studies. » Les informations pertinentes pour les biologistes comprennent la distribution spatiale des activités biologiques afin d’étudier par exemple la fonctionnalité d’un habitat. Certaines études sur la biophonie ou le bruit ambiant (qui contient les trois composantes : biophonie, géophonie et anthropophonie) ont utilisé des réseaux d’écoute directionnels comprenant entre 5 et 130 hydrophones (Epifanio 1997; Buckingham 1999; Epifanio et al. 1999; Sabra et al. 2005; Shapiro et al. 2006; Morrissey et al. 2006; Kuselan et al. 2011). Les premiers travaux fondateurs de l’imagerie acoustique passive du benthos ont permis la création d’une carte du fond grâce au récepteur ADONIS (Acoustic Daylight Ocean Noise Imaging System) et à la présence de crevettes claqueuses contribuant de façon majeure au champ de bruit (Epifanio 1997; Buckingham 1999; Epifanio et al. 1999). Deux travaux récents localisent des sources sonores benthiques par acoustique passive. Staaterman et al. (2011) utilise trois hydrophones positionnés en triangle sur le fond afin de localiser des crevettes des sables sonifères (Hemisquilla californiensis). Freeman et al. (2014) déploient un système d’enregistrement linéaire avec sept hydrophones afin de produire des images du son d’un récif corallien d’Hawaï. Nous proposerons dans le chapitre 3 un réseau d’écoute tridimensionnel qui permet de localiser les impulsions benthiques dans le paysage environnant en général et sur une surface ou un volume sentinelle en particulier (Fig. 9, 2). Ma thèse se place finalement dans le sillage des recherches qui utilisent la biophonie, et particulièrement la biophonie benthique, comme indice de la qualité de l’environnement, en apportant des méthodes de descriptions nouvelles et algorithmes de traitement (chapitre 2 et 3) dont la principale originalité est de permettre d’accéder à la variabilité spatiale à plusieurs échelles. L’application de ces outils à l’étude des impacts des EMR sur le compartiment benthique dans le cadre d’une preuve de concept et de la description du bruit rayonné par une hydrolienne en fonctionnement constituent également des contributions originales (chapitre 4 et 5).
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CHAPITRE 1
Figure 9. Illustration des méthodes acoustiques développées dans les chapitres 2 et 3 de ce manuscrit
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Partie 1: VARIABILITÉS TEMPORELLES
Tableau 3. Synthèse des travaux menés en écologie des paysages acoustique sur les variabilités spatiales et temporelles naturelles ou induites de la biophonie des écosystèmes marins côtiers entre 2008 et 2016
Référence
Localisation
(Everest et al. 1948)
Côte Sud-Ouest et Est des USA, Pacific SudOuest et central Keys, Floride (USA) 2 récifs coralliens
(Staaterman et al. 2014)
Echelle spatiale étudiée -
D ~ 5 km
Echelle temporelle étudiée
Descripteurs utilisés
2 ans d’enregistrement
- Spectres - Niveau large bande
1 an et 2 mois d’enregistrement (12s/min)
- Spectrogrammes - SPL sur 2 bandes de fréquences : [25 – 2000 Hz] et [2 – 10kHz] - Complexité acoustique (ACI)
(Radford et al. 2008b)
Nouvelle Zélande, Côte rocheuse NordEst 1 site
-
1 an d’enregistrement (4*2*6 jours, 5min/h)
- Spectres - SPL sur 2 bandes de fréquences : [700-2000Hz] et [2-15kHz] - Nombre d’impulsions
(Ricci et al. 2016)
Caroline du Nord (USA) Réserve estuaire marine « Rachel Carson », 8 habitats différents
Surface ~ 2 km² D>= 500 m
Plusieurs mois en continu (2min/20min)
- Spectre - SPL sur 2 bandes de fréquence [150 – 1500 Hz] et [1,5 – 43 kHz]
(Ruppé et al. 2015)**
Afrique du sud, grotte à 120m de profondeur
-
19 jours, 9min/10min
- Indentification manuelle des vocalises de poissons - Fréquence peak - Nombre d’impulsions
(Staaterman et al. 2013)
Panama et Caraïbes 2 récifs coralliens
2 jours d’enregistrement (12s/5min)
- Spectres - Spectrogrammes - Analyse qualitative
D ~ 1 800 km
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Objectif de l’étude et résultats principaux Obj : Décrire le chorus des crevettes claqueuses (Crangon et Synalpheus) Variabilité temporelles jour/nuit (+3dB la nuit) et pendant le crépuscule (+ 3dB supplémentaires) Obj : Comparaison des paysages acoustiques des 2 récifs ; Identification des pilotes environnementaux du paysage acoustique Mêmes patterns des variations temporelles de la biophonie benthique et des poissons (saisonnières : saisons pluie/sèche, journalière : jour/nuit et lunaire : nouvelle/pleine lune) marquées sur les deux récifs malgré des différences entre les deux récifs (fréquence et niveau) Attraction des différents types de larves et différentes quantités de larves sur ces récifs Obj : Examiner les patterns des variabilités temporelles du paysage acoustique et en déterminer les émetteurs biologiques Variabilité saisonnières (niveaux plus élevés et 10 fois plus d’impulsions l’été), lunaires (+30dB re 1 µPa²/ Hz à la nouvelle lune) et journalières (+20dB re 1 µPa²/Hz la nuit) Oursins et crevettes claqueuses en sont les principaux contributeurs Obj : Caractériser les patterns des variabilités temporelles du paysage acoustique dans plusieurs sites ; Identifier les pilotes environnementaux (marées, vent,…etc.) Variabilité journalières significatives de la biophonie dues aux crevettes claqueuses (+11dB [7 – 43 kHz]), poissons (+29dB [150 Hz, 1500 Hz]) et variations de hauteurs d’eau Obj : Classifier les émissions des poissons pour comprendre comment ils utilisent l’environnement acoustique Chez les poissons, le paysage acoustique nocturne est plus complexe que le paysage acoustique diurne (sons principalement utilisés pour soutenir l'affichage visuel) Obj : Comparaison des deux paysages acoustiques des 2 récifs coralliens distants mais de composition structurelle et/ou biologiques proches Différences significatives entre les deux paysages acoustiques pour la biophonie benthique et les poissons (variabilités temporelles jour/nuit ou crépuscule/aube)
Partie 2: VARIABILITÉS SPATIALES
(Radford et al. 2010)
Nouvelle Zélande, 3 habitats très contrastés
Surface ~ 500 km² D >= 4 km
2*8 jours d’enregistrement (2h/jour 5min/h)
- SPL dans la bande de fréquence de la biophonie benthique - Nombre d’impulsions - Spectre (densité spectrale de puissance, bandes tiers d’octave) - 2 premières valeurs propres de l’ACP sur les spectres
(Kennedy et al. 2010)
Archipel Las Perlas, (Panama) 40 Récifs coralliens
Surface ~ 1800 km² D >= 2 km
7h par récif (9h-16h)
(Lillis et al. 2014a)
Baie de Pamlico, Caroline du Nord (USA) Récif d’huîtres
Surface ~ 2000 km² D >= 1 km
3 mois, 6jours/mois, 3 à 5h/jour
(Ricci et al. 2016) (cf. variabilités temporelles)
Caroline du Nord (USA) Réserve estuaire marine « Rachel Carson » 8 habitats différents
Surface ~ 2 km² D>= 500 m
Plusieurs mois en continu (2min/20min)
(Bertucci et al. 2015)
Ile de Moorea, Polynésie française 5 habitats différents du lagon
Surface ~ 100 km² D>= 500 m
1min/site (50 sites répartis sur 5 habitats)
- Spectre - Analyse quantitative des différences des spectres avec une ANOVA
(Butler et al. 2016b)
Keys, Floride (USA) 3 habitats : herbiers, mangrove et sédiments durs
D>= 500 m
1 à deux jours par site (22 sites)
- Spectre et spectrogramme - Nombre d’impulsions - Complexité acoustique (ACI)
(McWilliam and Hawkins 2013)
Lac marin de Lough Hyne, (Irlande)
Surface ~ 0.24 km²
2min/site (45 sites)
- Spectre - Complexité (ACI)
- Spectre - SPL sur 2 bandes de fréquences [150 – 1500 Hz] et [1,5 – 20 kHz] - Entropie acoustique (ADI) - Spectral dissimilarity index - Spectre - SPL sur 2 bandes de fréquence [150 – 1500 Hz] et [1 ,5 – 43 kHz]
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acoustique
Obj : Comparaison des paysages acoustiques de 3 habitats très contrastés (sable, récifs avec oursins et récifs avec macro-algues) Différences significative entre les biophonies de ces habitats (en fréquence et niveau) Obj : Variabilité du paysage acoustique à l’intérieur du récif corallien et entre le récif et les sédiments meubles environnants ; Identification des pilotes environnementaux de la biophonie Différences significative entre les paysages acoustiques des récifs et par rapport aux sédiments meubles. Pilotes environnementaux : diversité des poissons, benthique et corallienne, biomasse des poissons, % de couverture de récifs Première utilisation de l’ACP sur les formes de spectres pour décrire les paysages acoustique (cf. Chapitre 2) Obj : Comparaison du paysage acoustique du récif d’huîtres et des sédiments meubles environnants dans la perspective du recrutement larvaire Différences significatives entre les paysages acoustiques de 2 habitats très contrastés (récifs d’huîtres et sédiment meuble)
Obj : Caractériser les paysages acoustiques dans plusieurs sites ; Identifier les pilotes environnementaux (marées, vent,…etc.) Variabilité significatives des biophonie (benthos et poissons) entre les différents habitats (sédiment meuble, herbiers, récifs d’huîtres et marais salant) Très faible hauteur d’eau (= 1 km
1 mois, 4h/jour, 1min/h
3 cheminés naturelles à CO2 (1 x Italie, 2 x Nouvelles Zélande) Différentes stations de mesure avec des gradients de concentration en CO2 Ile de Moorea, Polynésie française 8 sites avec gradient de qualité
D>=1 km
5min/station de mesure
D>=1 km
4 h par site (5min/h)
Rade de Brest (France), 2 bancs de maërl impacté et non impacté (pêche par dragage) Keys, Floride (USA) 5 habitats : herbiers, mangrove et sédiments durs dégradé, non dégradé et en restauration (mort d’éponges)
D>1km
10min/station de mesure (24 stations/ banc de maërl)
D>= 500 m
1 à deux jours par site (22 sites)
3 jours 2min/15min
- SPL dans la bande de fréquence de la biophonie - Transient content - Entropie acoustique (ADI) - Richesse acoustique - Complexité acoustique (ACI) - Spectre - SPL dans la bande de fréquence de la biophonie - Nombre d’impulsions
- Spectrogramme - SPL sur 2 bandes de fréquence [20 - 2000 Hz] et [2– 10 kHz] - Complexité acoustique (ACI) - ANL - SPL et fréquence peak des impulsions benthiques détectées - Spectre et spectrogramme - Nombre d’impulsions - Complexité acoustique (ACI)
La roche héberge des crevettes claqueuses émettrices de sons forts pouvant se propager loin (profondeur > 15m) Les descripteurs acoustiques utilisés sont corrélés à la distance à la roche et non à la nature de l’habitat : la biophonie de la roche insonifie donc l’aire d’étude et masque les biophonie des autres habitats. Obj : Faire le lien entre le paysage acoustique et la qualité de l’écosystème Corrélation significative entre les descripteurs acoustiques utilisés et la qualité du récif Obj : Evaluer la biodiversité avec le PAM ; Faire le lien entre le paysage acoustique et la qualité des récifs Corrélation significative entre l’ACI et les indices de biodiversité (l’ADI et la richesse acoustique ne sont pas sélectionnées comme descripteur) Obj : Faire le lien entre le paysage acoustique et l’acidification des océans dans la perspective du recrutement larvaire et de la diminution de la propagation de la biophonie avec l’acidification des océans Corrélation significative entre les taux élevés de CO2 (de l’ordre de ceux attendus pour 2100) et la diminution de la biophonie benthique Corrélation significative entre les taux élevés de CO2 et la diminution de l’attractivité du paysage acoustique pour les larves de poissons Obj : Faire le lien entre le paysage acoustique et le degré de dégradation des récifs coralliens Le SPL est corrélé au pourcentage de corail vivant sur le substrat l’ACI est corrélé à la diversité d’espèces de poissons et au nombre d’espèce sonifère de poissons. Obj : Faire le lien entre la biophonie benthique et la dégradation des bancs de maërl Corrélation entre le bruit ambiant et la qualité du site Plus grande diversité fréquentielle des impulsions détectées dans le banc non impacté & Impulsions benthiques plus puissante sur le banc impacté Obj : Etudier l’effet de la dégradation de l’habitat rocheux sur le paysage acoustique par rapport au paysage acoustique de la roche non dégradé, de l’habitat restauré et des autres habitats Corrélation entre le nombre d’impulsions (notamment de crevettes claqueuses) et le niveau (spectre) et la qualité de l’habitat rocheux En 3 ans la restauration des habitats dégradés par l’implantation d’animaux, a permis également la restauration du paysage acoustique
* Surface = aire d’échantillonnage, D = distance entre deux points d’échantillonnage (ou minimum des distances) ** Cette référence a été mise en gris dans le tableau car elle relate de travaux sur les poissons et non le benthos en particulier *** Voir en annexe 3 une copie de l’article
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CHAPITRE 2 Outil pour l’observation acoustique : Description de la diversité de la biophonie benthique
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CHAPITRE 2
Sommaire du chapitre 2
Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 61 Abstract ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 65 Introduction ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 66 2.1. Materials and methods ----------------------------------------------------------------------------------------------- 70 2.1.1. Study site................................................................................................................................................ 70 2.1.2. Acoustic recordings ............................................................................................................................... 71 2.2.3. Data processing ..................................................................................................................................... 72 2.2.3.1 Data selection and grouping........................................................................................................................ 72 2.2.3.2 SPLImp estimation of biogenic snaps [1.5 – 40 kHz] (dB re. 1µPa) used as relevant acoustic descriptor .... 73 2.2.3.3 Spectrum-based acoustic descriptors dB re. 1µPa²/Hz in [1.5 – 40 kHz].................................................... 74 2.2.3.4 Spectral shape diversity based on PCA as relevant acoustics descriptor .................................................... 74
2.2. Results ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 75 2.3.1. Overview of data with typical spectrograms ......................................................................................... 75 2.3.2. Data analysis with SPLImp[1.5 – 40 kHz] as relevant acoustic descriptor ............................................ 76 2.3.3. Data analysis with spectrum based acoustics descriptors γ Imp(f) [1.5 kHz < f < 40 kHz] ..................... 77 2.3.4. Spectral shape diversity descriptor based on PCA ................................................................................ 79 2.3. Discussion --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 83 Acknowledgements --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 86 Bibliographie du chapitre 2 ---------------------------------------------------------------------------------------------- 86 Annexes du chapitre 2 ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 92
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CHAPITRE 2
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CHAPITRE 2
Résumé Positionnement dans la thèse et principaux résultats Ce chapitre présente un descripteur de la diversité des émissions sonores benthiques et étudie les liens entre cette diversité et la nature des habitats. Cet outil est complémentaire aux descripteurs de puissance et d’effectif des émissions sonores utilisés dans la communauté de l’écologie acoustique. Les performances de notre descripteur sont illustrées sur une cartographie acoustique réalisée dans la baie de Calvi-Revelatta (Corse, France) où s’entrelacent quatre habitats à une échelle spatiale subkilométrique. Il permet d’améliorer considérablement la description de la structure spatiale du paysage acoustique en révélant la présence d’émissions sonores de formes différentes mais de faibles amplitudes. Cet outil novateur d’analyse de données acoustiques mesurées est une des composantes de la chaine de traitement des mesures sonores qui permettra à terme de réaliser des inventaires faunistiques du benthos par acoustique passive en évaluant la diversité biophonique. Dans le cadre applicatif de l’étude des impacts des EMR sur la faune benthique, notre descripteur peut être utilisé spatialement i) durant la phase initiale pour évaluer la variabilité spatiale naturelle de l’aire d’étude et trouver des zones de référence homogènes à la zone dite « impactée » qui seront suivies pendant la phase opérationnelle et ii) durant la phase opérationnelle pour évaluer l’étendue spatiale des zones impactées. Notre descripteur peut être aussi utilisé temporellement pour suivre l’évolution de la richesse et de la diversité biophonique avant, pendant et après l’installation des machines et évaluer l’existence d’un effet récif. Contenu détaillé du chapitre La discipline de l’écologie des paysages acoustiques utilise la biophonie, et notamment la biophonie benthique, comme indicateur de la biodiversité, de la vitalité biologique (activités ou processus écologiques réalisés), des propriétés physiques et biologiques des habitats ou de leur état de conservation (qualité, dégradation, restauration). La communauté a créé depuis quelques années des descripteurs acoustiques dont l’objet est d’extraire des données brutes les informations acoustiques importantes et les résumer en un faible nombre de chiffres. Les descripteurs classiquement utilisés sont des descripteurs de puissance ou d’effectif des émissions sonores des organismes benthiques (le niveau reçu, le niveau de bruit ambiant, le spectre, l’indice de complexité acoustique, le nombre d’impulsions…etc.). Ceux-ci permettent principalement d’étudier les émissions sonores les plus puissantes de la biophonie. Ils ne suffisent donc pas le cadre d’évaluation de la biodiversité, qui elle peut être très variable sur une mosaïque d’habitats entrelacés à l’échelle de dizaines ou centaines de mètres et qui produit une biophonie aux niveaux sonores émis différents. Pour pouvoir à terme relier le paysage acoustique émanant d’un écosystème avec son état de conservation, il faut que les descripteurs utilisés permettent de séparer les paysages acoustiques émis par différents écosystèmes très proches surtout, dans le cas critique où les empreintes acoustiques se recouvrent, en capturant la diversité des impulsions benthiques. L’objectif du chapitre 2 est d’améliorer la résolution spatiale des études en écologie des paysages acoustique (d’une échelle kilométrique pour l’état de l’art à une échelle sub-kilométrique) grâce à l’introduction d’un nouveau descripteur de la diversité des biophonies benthiques. La pertinence de ce nouveau descripteur a été prouvée dans la baie de Calvi-Revelatta (Corse, France), qui est caractérisée par un patchwork de quatre habitats (frange rocheuse, herbiers à posidonies, sable et massifs de coralligènes) finement entrelacés à l’échelle sub-kilométrique. Nous proposons un jeu original de descripteurs de la forme des spectres des impulsions basé sur une ACP (Analyse en
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CHAPITRE 2 Composantes Principales) appliquée aux spectres [2-40 kHz] contenus dans des courts segments de mesure (10 s). Si nous avions utilisé uniquement des descripteurs de puissance (niveau reçu et spectres) sur notre site d’étude, alors la seule conclusion à tirer des mesures est que le paysage acoustique de la baie dépend de la distance à la frange rocheuse dont les peuplements benthiques émettent une biophonie forte. La biophonie de la roche, dont le rayon médian d’empreinte acoustique est de 3680m, est très puissante, elle insonifie l’ensemble de l’aire d’étude et masque par sa puissance les biophonies plus faibles émises par les autres habitats. Notre descripteur révèle sur les mêmes données, la présence d’impulsions benthiques de faible amplitude à l’échelle sub-kilométrique et invisibles au travers des descripteurs de puissance. Cette échelle d’étude est plus adaptée à la dimension des écosystèmes et des peuplements benthiques qui présentent des variabilités spatiales significatives à l’échelle de la centaine de mètres. Ce descripteur permet de mieux caractériser la diversité de la biophonie benthique en mettant en avant les émissions plus faibles et finalement la signature spécifique complète de chaque type d’habitat. Production scientifiques associées Cette étude fait l’objet d’un article publié dans le Revue de Traitement de Signal (Lossent et al. 2016c) et d’un article prêt à être soumis à Marine Ecology Progress Series (Lossent et al. In prep. a), dont le chapitre 2 est une copie, mise en forme pour le manuscrit de thèse. D’autre part elle a fait l’objet d’un poster au congrès International BioAcoustic Council (Lossent et al. 2015).
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CHAPITRE 2
Figure 1. Schéma de résumé du chapitre 2.
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CHAPITRE 2
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CHAPITRE 2
Overcoming masking snapping shrimps in soundscape analysis: Mapping the diversity of spectral shapes discriminates between adjacent benthic biophonies J. Lossent1*, L. Di Iorio2, 3, Pierre Boissery4, C. Gervaise2, 3 1
France Energies Marines, 15 rue Johannes Kepler technopole Brest-Iroise, 29200 Brest, France 2 Chair Chorus, Foundation of Grenoble Institute of Technology, 46 Rue Felix Viallet, 38000, Grenoble, France 3 Gipsa-lab, CNRS & Grenoble INP, UMR 5216, 11 rue des Mathématiques, 38402 Grenoble, France 4 French Water Agency Rhône Méditerranée Corse (RMC), Imm Le Noailles 62 La Canebière, 13001 Marseille, France
Abstract Coastal areas are dominated by transient sounds often attributed to snapping shrimps. These sounds play a role in larval attraction but are often highly energetic and mask benthic sounds of other habitats. This sound production has regularly been described by the use of acoustic descriptors related to the signal’s power. However, these descriptors limit soundscape characterization to the high-energetic pulses emitted by the biocenosis of the rocky fringe preventing to assess underlying acoustic diversity. The aim of this study was to propose an acoustic descriptor capable of extracting benthic snap diversity despite the masking effect of loud snapping shrimp sounds within a small-scale mosaic of habitats. A Passive Acoustics Ecological Survey (PAES) was conducted covering the bay of Revellata (Corsica, France) at a sub-kilometer scale. The use of 44 drifting and 6 fixed recordings revealed that the source level of the rocky fringe was 147 dB re 1µPa @ 1m and that it propagates up to 3680 m, thus “invading” other habitats. Power-based descriptors, including sound pressure level and power spectra failed in depicting benthic snap diversity across the bay. This supports the hypothesis of a loud biophony that masks less powerful benthic emissions of adjacent habitats. The hereproposed descriptor based on a PCA conducted on the acoustic spectra of the benthic pulses revealed the presence of four main types of benthic snap spectra. Their composition depicts habitat differences. Two of the four snap families were mainly linked to the rock’s biophony (high-power snaps with peak frequencies around 3 and 4 kHz) and accounted for 56% of the acoustic diversity of the rocky fringe. Their contribution decreased with increasing distance attaining 30% of snap diversity at ca. 1 km. At this distance, low-power snaps with peak frequencies above 15 kHz (family 4) predominantly contributed the benthic soundscape (42%) and appeared to be specific to coralligenous reefs. The here-proposed descriptors based on spectral shape diversity allow to highlight and quantify differences in benthic sound productions, including low-power ones. They enable a better characterization and a quantification of the diversity of the biophonies of the site as well as of the soundscape structure. Furthermore, the spatial resolution of the PAES can be reduced to a fine scale (ca. 200 m), which is more adapted to the one of coastal habitats and their benthic populations. 65
CHAPITRE 2
Keywords Passive Acoustic Monitoring; Soundscape ecology; Mapping biophony; Passive Acoustic Ecological Survey; Habitat type; Hydrophone drifter; Benthic snaps, Snapping shrimp, Acoustic diversity
Highlights
Characterization of the diversity of the biophonies with spectral shapes Adaptation of the scale of the Passive Acoustics Ecological Survey to a biological scale Use of PCA on benthic pulses’ acoustic spectra
Introduction The underwater soundscape is the collection of sounds that emanate from marine landscapes or that passes through it (Krause 1987). It is composed of natural ambient sounds (geophony (Kinda et al. 2013; Kinda et al. 2015; Mathias et al. 2016)), anthropogenic sounds (anthrophony (Hildebrand 2009; Gervaise et al. 2012)) and sounds from marine fauna (biophony). The main contributors to the biophony are cetaceans (Au and Hastings 2008), fishes (Amorim 2006; Rountree et al. 2006; Luczkovich et al. 2008) and benthic invertebrates (Patek 2001; Popper et al. 2001; Coquereau et al. 2016a). Benthic invertebrates emit a biophony consisting of lots of isolated transient sounds that eventually create mass phenomena such as choruses. Snapping shrimps (Alpheus sp.) produce among the loudest sounds in marine coastal environments known to dominate soundscapes of coastal environments (Johnson et al. 1947; Au and Banks 1998; Versluis et al. 2000; Chitre et al. 2012). However, the benthic biophony goes beyond the contribution of snapping shrimps, as sea urchins (Radford et al. 2008), crustaceans (Popper et al. 2001; Coquereau et al. 2016b), bivalves (Di Iorio et al. 2012) and generally speaking benthic populations (Coquereau et al. 2016a) are also known to produce audible and distinct acoustic signals. During the last decade it has been shown that underwater soundscapes are used by larvae of vertebrate and invertebrate marine organisms as a cue to choose the suitable habitat for their development during the transition from the pelagic to the coastal phase (Montgomery et al. 2006; Stanley et al. 2012; Parmentier et al. 2015; Lillis et al. 2015), and then used by adults to move towards feeding and breeding areas (Ellers 1995; Simpson et al. 2005; Huijbers et al. 2012). Similarly to marine fauna, the new field of study referred to “Ecoacoustics” (Sueur and Farina 2015) or “Soundscape ecology” (Pijanowski et al. 2011) measures soundscapes and uses them to infer information on biodiversity, to assess populations (Sueur et al. 2008; Zenil et al. 2011; Sueur et al. 2014; Nedelec et al. 2015; Hastings and Širović 2015; Harris et al. 2016), ecological process (Hawkins 1986; Crawford et al. 1997; Acevedo-Gutiérrez and Stienessen 2004; Amorim 2006; Radford et al. 2008; Di Iorio et al. 2012; Coquereau et al. 2016a; Ricci et al. 2016), to link soundscape features to oceanographic processes or properties of the habitat or the environment (Mann and Grothues 2009; Kennedy et al. 2010; Radford et al. 2010; McWilliam and Hawkins 2013; Staaterman et al. 2013; Staaterman et al. 2014; Lillis et al. 2014a; Nedelec et al. 2015; Ruppé et al. 2015; Bertucci et al. 2015), as well as to infer their state of conservation / degradation (Rossi et al. 2016b; Rossi et al. 2016a; Watanabe et al. 2002; Piercy et al. 2014; Harris et al. 2016; Coquereau et al. 2016c; Bertucci et al. 2016; Coquereau 66
CHAPITRE 2 et al. 2016d). To carry out these Passive Acoustic Ecological Survey (PAES) (McWilliam and Hawkins 2013), underwater soundscapes are measured on ecologically relevant periods of time and on several sites with contrasting biodiversity, habitat and environmental quality properties. Acoustic measurements are described through the prism of one or more indices. Table 1 summarizes the studies carried out between 2010 and 2016 to our knowledge ordered according to the spatial scale studied. For the references outlined in the table 1, the existence of significant statistical dependencies between acoustic indices and environmental parameters unambiguously proves the interest of PAES. However, with the exception of McWilliams et al. (2013), these recent studies realize a proof-of-concept by choosing either sufficiently large spatial scales so that the sampling points are acoustically isolated from each other (i.e., the soundscapes recorded at each measurement point do not overlap) or very different, contrasting habitats. The indices used are mainly based on the acoustic power in a given frequency band (SPL), on the acoustic power as a function of the frequencies (power spectrum) and on the number of powerful biological sounds (snap counts) (Table 1). The differences found were therefore determined by the intensity of a site or the amount of loud snaps. These power-based indices are appropriate in the context of larval recruitment, where, on the one hand we suppose that the suitable habitats for larval development have a specific and louder acoustic signature than other, less appropriate settlement-sites and, on the other hand, the larvae move towards the part of the environment emitting the loudest soundscape. The marine environment facilitates the propagation of acoustic waves (Urick 1967) and noise levels emitted by different sound sources can be very different (Ferguson and Cleary 2001; Coquereau et al. 2016a). However, describing a biophony at a sampling point based on its power or number of snaps per unit of time can lead to the masking of low-power pulses. Consequently, this masking could significantly skew the results of PAES aiming at assessing the biodiversity of a site, as only high-energy snaps, such as those produced by snapping shrimps, are taken into account. This effect is very well illustrated and explained by McWilliams et al. (2013), who studied the soundscape of a small bay (600 m x 400 m) with a patchwork of four habitats. They showed that the variability of the acoustic indices was more related to the distance between the measurement points and the site hosting snapping shrimps rather than to the nature of the habitat at the sampling point itself. Working with indices of acoustic power also raises the question of the spatial resolution of the acoustic characterization of a site. We suggest to define it as the propagation distance of the most powerful biological sound source of the environment studied. If it is the snapping shrimp, then the propagation radius is about 3,000 meters (source level taken from Ferguson and Cleary (2001) and propagation distances calculated as described in Coquereau et al. (2016)). This radius defines the spatial resolution of the ecological survey by Passive Acoustic Monitoring (PAM) and it would be impossible to distinguish the acoustic presence of feeding sea urchins (Echinus pp., propagation distance 12 m, (Coquereau et al. 2016a)) or decapod crustaceans (Maja bradyctactila, feeding activity, propagation distance 42 m, (Coquereau et al. 2016a)) for instance. These simple "theoretical" considerations are confirmed by in situ measurements. Lillis et al. (2014) suggest that the propagation distance of the biophony of an oyster reef set on a soft bottom is greater than 500 meters for a sea state less than 3. Piercy et al. (2014) and Radford et al. (2011) describe propagation distances greater than 1500 meters for coral and rocky reefs.
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Table 1. Synthesis of field studies analyzing and comparing soundscapes of marine coastal environments, from 2010 to 2016
Reference (Staaterman et al. 2013)
Location
Spatial scale*
2 coral reefs in Panama and the Caribbean New Zealand, 3 habitats
D ~ 1 800 km
(Kennedy et al. 2010)
Panama, coral reefs in Las Perlas Archipelago
Surface ~ 1,800 km² D >= 2 km
(Lillis et al. 2014b)
Pamlico Sound, North Carolina, USA, Oyster reef
Surface ~ 2,000 km² D >= 1 km
(Piercy et al. 2014)
Bohol, central Philippines,
(Kaplan et al. 2015)
Virgin Island National Park US
Surface ~ 800 km² D >= 1 km Surface ~ 800 km² D >= 1 km
(Harris et al. 2016)
North East New Zealand
Surface ~ 60 km² D >= 1 km
(Rossi et al. 2016b; Rossi et al. 2016a)
3 CO2 vents (1 x Italy, 2 x New Zealand)
D>=1 km
(Radford et al. 2010)
Surface ~ 500 km² D >= 4 km
Goals
set of acoustics indices
Comments and main results
Comparison of two soundscapes of distant but similar coral reefs - Comparison between the soundscape of different habitats
- Spectrum - Spectrogram - Qualitative analysis - SPL in the bandwidth of benthic biophony - Number of snaps
- Significant differences between the two sites for the biophony of fishes and benthic invertebrates
Soundscape variability within the coral reef and between the reef and the surrounding soft sediment, - Identification of the environmental driver of the biophony - Comparison between the soundscape of the oyster reef and the soundscape of the surrounding soft sediment - In the perspective of larval recruitment - Links between soundscapes and reef quality
- Spectrum (power spectral density, octave, third octave bandwidths) - 2 first components of the PCA of the spectrum
- Links between soundscapes and reef features (coral reef cover, fish density)
- Biodiversity assessment with PAM***, - Links between soundscapes and reef quality - Links between soundscape and ocean acidification - In the perspective of larval recruitment and the decrease of the range of the biophony with increasing acidification
- Spectrum - SPL in 2 bandwidths [150 – 1,500 Hz], [1,500 Hz – 20 kHz] - Acoustic entropy index - Spectral dissimilarity index - SPL in the bandwidth of benthic biophony, - Transient content - SPL in 2 bandwidths - Spectrum (Octave band, density)
- Acoustic Entropy, - Acoustic Richness, - Acoustic Complexity Index - Spectrum, - SPL in the bandwidth of the biophony - Number of snaps
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- 3 habitats with strong contrasts (macro-algae dominated reef, sea urchin dominated reef, sandy beach) - Significant differences between the biophony of the three habitats - First attempt to use the shape of the spectrum (2 first PCA components) to describe a soundscape, - Significant differences between the soundscapes of coral reefs and soft sediments, - Significant differences within the soundscape of coral reefs, - Identification of the environmental drivers(fish, benthic, coral diversity, fish biomass, % of reef coverage) - 2 habitats with strong contrasts (soft sediment, oyster reef) - Significant differences between the soundscapes of the oyster reefs and the soft sediment
- Significant correlation between acoustic indices and reef quality
- Significant correlation between SPL [100Hz - 1kHz] and coral cover an fishes density across sites - 3 1km-distant sites are compared, small scale variation within site is evaluated with 20m distant hydrophones, only small differences appear at this scale - Significant correlation between ACI and biodiversity indexes - AR and AE missed some requirements to be selected as valuable indices - Significant negative links between the benthic biophony and the CO2 concentration
(Bertucci et al. 2016)
Moorea Island, French Polynesia
Surface ~ 100 km² D>= 1 km
(Butler et al. 2016)
Florida, Keys, Florida, USA
Surface ~ 600 km² D>= 1 km
(Bertucci et al. 2015)
Moorea Island, French Polynesia
Surface ~ 100 km² D>= 500 m
(Ricci et al. 2016)
Middle Marsh, North Caroline, Estuarine Marine reserve
Surface ~ 2 km² D>= 500 m
(McWilliam and Hawkins 2013)
Lough Hyne, Ireland
Surface ~ 0.24 km² 50m < D < 200m
- Link between soundscapes and reef quality (fish community and benthic habitat) - Comparison of MPA and non MPA areas s - Link between soundscapes and habitats Link between degradation/restoration of sponges habitat - Comparison between the soundscape and the habitat type - In the perspective of larval recruitment
- SPL in 2 bandwidth - ACI
- Significant correlation between SPL and the quality of benthic habitat - Significant correlation between ACI and fish community - Sensitivity of ACI to FFT length (personal communication F. Bertucci)
- Spectrum - Number of fish sound and shrimps snap per unit of time - ACI
- Significant differences between the soundscapes of different habitats (seagrass, mangrove, rocky habitat of sponges) - Significant differences between degraded (by a toxic algae bloom), restored and natural rocky habitat of sponges)
- Spectrum - Quantitative analysis of difference of spectrum with ANOVA
Soundscape variability within the reserve - Links with the nature of the habitat and environmental drivers (tide, wind, diel and lunar cycles) - Proof of feasibility of an ecological survey of benthic habitats with PAM - At a small spatial scale ad hoc for the mosaic of habitats
- Spectrum, - SPL in 2 bandwidth [150 Hz, 1,500 Hz], [1,500 Hz – 43,000 Hz]
- The comparison between the statistical distribution of the spectrum from two sampling sites with ANOVA allows for a quantitative analysis - Very small water depth (< 5 m) so that each sampling point is acoustically isolated from the others due to a poor propagation - Significant difference with the nature of habitat (inner Reef crest, Barrier reef, Fringing Reef, Pass, Mangrove Forest) - Very small water depth (< 1.5m) so that each sampling point is acoustically isolated from the others due to a poor propagation - Significant variabilities of the biophony of fishes and invertebrates across the nature of habitat (soft sediment, seagrass beds, oyster reefs and salt marshes).
- Spectrum, - Acoustic complexity - Acoustic diversity - Snaps count
- Three marine habitats (mud, gravel, cliff) in a small surface, - One habitat hosted (cliff) snapping shrimps who emitted loud snaps in right propagation conditions (depth > 30 m) - The acoustic indices are link with the distance to the cliff habitat and not to the nature of habitat at the sampling site - Under the prism of the chosen acoustics indices, the cliff biophony “invades” the studied area and masks the biophony of the other habitats (if they exist).
*surface of the sampling area, D = distance between two acoustic samples (minimal distance or range) **: the work outlined in Huijbers et al. (2012) (Huijbers et al. 2012) have not been included in this table because the measurement conditions are not detailed, but the results confirm that different habitats (seagrass, mangrove, rubble, reef) around a coral island have different acoustic signatures ***: PAM refers to Passive Acoustic Monitoring
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CHAPITRE 2 However, PAES should have a spatial resolution adapted to the one of benthic communities between and within habitats. The spatial variability of benthic communities of coastal habitats is significant at small scales, beyond a kilometer. This has been show for the habitats investigated in the studies presented in Table 1, including hard bottom substrates (Archambault and Bourget 1999; Terlizzi et al. 2007), rocky and coral reefs (Anderson and Millar 2004), or seagrass (Bell and Westoby 1986). The aim of this study is 1) to test the hypothesis that loud benthic sound sources such as snapping shrimps “invade” the soundscape of other habitats and mask sounds from other organisms, 2) to propose new acoustic descriptor capable to reveal the presence of benthic snaps with low amplitudes and thus potentially masked by loud sound sources if only power-based descriptors were used (SPL, power spectrum). By doing this we aim at improving the spatial resolution of PAES below a kilometer (~ 200m) and thus to an ecologically relevant scale for the study of benthic assemblages. Finally, we quantify the diversity of benthic snaps contained in a sound sample, regardless of their power, using the spectral shapes constructed from Principal Component Analysis (PCA). Part 2 is dedicated to materials and methods. We present the study site (Bay of Revellata, Corsica, France) which contains a mosaic of four habitats in sub-kilometer scale with a rocky fringe producing a very powerful biophony. We explain the PAES achieved in 2014 in the Bay then we present methods used to analyze the soundscape of the site with three indices (SPL in the biological frequency band [1.5 – 45 kHz], spectrum in the same band and our innovative acoustic descriptor of the diversity of spectral forms). In Part 3, we present the results of the analyses. The final part discusses the results.
2.1. Materials and methods 2.1.1. Study Site The study site was the bay of Revellata, Calvi, Corsica, France (42° 34’ 49.44”N, 8° 43' 27.15'' E). Data collection occurred from 3 to 9 August 2014 at the oceanographic station STA.RE.S.O as part of a larger program referred to as SEAcoustic 2014 in collaboration with the French Water Agency RMC (Richir et al. 2014). The bay of Revellata (4.022 km²) hosts a mosaic of four habitats including subtidal rock, seagrass, sand and massive coralligenous reefs. (Fig.2). Habitat surveys were conducted to build detailed habitat maps of the bay. Water depths are comprised between 0 and 50m. Subtidal rock constitutes 0.307 km² (7.6% of the study area) and is confined to the 7.2 km coastline. This rocky fringe produces a very powerful biophony. Seagrass Posidonia Oceanica covers 1.525 km² (40% of the study area). It is present between 8 and about 37 meters depth and stretches over a distance of 5 km and a width varying from 45 m to 1 km. It is well preserved in comparison to other places in the Mediterranean sea (Gobert et al. 2009; Lejeune et al. 2013; Holon et al.), with the exception of a small area degraded by boat anchors moored in the bay during the summer months (Lejeune et al. 2013; Richir et al. 2014). Beyond a depth of 37 meters, sand is the major habitat in terms of surface coverage (49.4%). Several massive coralligenous reefs emerge from the sandy habitat constituting only 43,900m², i.e. 1.1% of the overall study area. The site is described as “in good ecological state” and hosts a rich biodiversity (Seytre and Francour 2009; Gobert et al. 2014).
70
CHAPITRE 2
Figure 2. Bay of Revellata showing habitat layers and deployment site :( drifting sampling points (white circles), fixed recording points (purple triangles). (Original maps (habitats and isobaths) provided by Andromède Océanologie)
2.1.2. Acoustic recordings PAES was performed using a drifting buoy and two fixed bottom-moorings. The drifting buoy captures the spatial variability with short recordings in several positions, the fixed mooring allows more extended recordings of a specific habitat. The drifting buoy and the fixed moorings were equipped with an autonomous recorder SDA 14 (RTSYS®) and a HTI-92-WB (High Tech Inc.®) hydrophone with a flat sensitivity equal to -155 (+/-3) dB re 1V / 1μPa between 5 and 50 kHz. Acoustic recordings were sampled at a rate of 156 kHz and a 24-bit resolution. The hydrophone was located 5 meters below the sea surface on the drifting buoy and at one meter above the sea bottom on the fixed moorings (Fig. 2). The drifting buoy was deployed at 44 predefined positions from a vessel. After deployment, the boat moved 100m away and stopped the engine in order to avoid noise interferences. After 20 minutes of recordings, the buoy was recovered. At each deployment and recovery, GPS time and position were noted. The fixed mooring was deployed and recovered by divers at 6 predefined positions for continuous 24-hours recordings and a cumulative data acquisition time of 12 days (Tables 2 and 3). Because water depths exceed 30m at the coralligenous reef sites fixed recordings could not be carried out. During the entire campaign, the wind was limited and stable (3 m.s-1 +/- 1.9 m.s-1), mean surface temperature was 24.2 +/- 0.4 °C and the temperature profile had a thermocline at 50 meters with a corresponding temperature of 15 +/- 0.1 °C.
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CHAPITRE 2 2.1.3. Data processing 2.1.3.1. Data selection and grouping The recordings were divided into 10-seconds snapshots. For each snapshot, a spectrogram was calculated (LFFT = 2048, Hanning window, overlap 50%) comprising 1524 spectra. The spectrograms were visually inspected and the snapshots containing boat noise were rejected. Only daytime recordings (8:00 to 19:00) were used for the analyses. An overview of the samples used is presented in Table 2. Overall, 1921 snapshots of 10 seconds, corresponding to 2,929,128 spectra, were selected (70% from fixed recordings, 30% from drifting recordings). 58% of the measurements were made on seagrass, 29% on rocky habitats, 9% on sand and 2% on coralligenous reefs (Table 2). Given the findings of previous work (Table 1), we tested the hypothesis that the powerful biophony (i.e.; snapping shrimps) emanating from subtidal rocks invades and dominates other more distant habitats. For each measurement position (drifting or fixed recording), we measured the distance between the sampling point and the nearest point on the coastline). This distance varied between 62 and 1934 meters. Since the rocky habitat is concentrated along the coastline, the distance to the coastline is a reliable approximation of the distance to the nearest rocky (i.e., snapping shrimp) habitat. We grouped the data into four quartiles of distance “r” between the measurement positions and the coastline (Q1: 0 m ≤ r ˂ 157 m; Q2: 157 m ≤ r ˂ 293 m; Q3: 293 m ≤ r ˂ 514 m; Q4: r ≥ 514 m) (Table 3). Table 2. Summary of the measurement points, their relative partitioning by habitat and samples used for data analysis
Habitat Drifting buoy
Fixed mooring
Rock Seagrass Sand Coralligenous Rock Seagrass Sand Coralligenous
Number of measurement points 5 28 6 5 2 3 1 0
Mean distance to the coast (m) 99.3 251.4 885.3 766 35 250 400 -
Number of 10s snapshots 110 345 68 50 450 786 112 0
Number of spectra selected for the analysis 167640 525780 103632 76200 685292 1199261 171323 0
Number total of spectra selected for the analysis 873252
2 055 876
Table 3. Synthesis of the spatial partitioning of the data Number of measurement point
Number of measurement point on seagrass
Number of measurement point on rock
Drifting buoy
Number of measurement point on sand
Number of measurement point on coralligenous
Q1 11 5 6 Q2 11 9 2 Q3 11 8 3 Q4 11 1 5 5 Fixed Q1 5 2 3 mooring Q2 1 1 Q3 Q4 For data analysis, we used several partitioning scales (Tables 2 and 3 and Fig. 3): the snapshot, the measurement point (multiple snapshots), the quartile or region Q1 to Q4 (several measurement points) and the whole database (several regions). Working at the snapshot-scale allows us to assess
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CHAPITRE 2 the variability of acoustic descriptors at higher partitioning levels (e.g., area) and to compute bootstrap analyses.
Figure 3. Schematic representation of the different partitioning levels of the acoustic data
Data analysis consisted of the evaluation of three acoustic descriptors: the SPL (dB re 1μPa) of the benthic snaps in the band [1.5 – 40 kHz] and the power spectrum (dB re 1μPa² / Hz) in the band [1.5 – 40 kHz], which represent the descriptors classically used by the community and a new descriptor depicting and quantifying the diversity of spectral shapes based on PCA, after normalizing for the power component. 2.1.3.2. SPLImp estimation of biogenic snaps [1.5 – 40 kHz] (dB re. 1µPa) used as relevant acoustic descriptor After examination of the spectrograms (Fig. 4) and percentile of the spectra (Fig. 6), we selected the biological frequency band [1.5 - 40 kHz] called “Bb” (coherent with those used in previous works, c.f. Table 1). For each temporal snapshot given by the FFT window size, we calculated the broadband SPL by integrating over the acoustic spectrum (dB re. 1μPa² / Hz) in the band Bb. The SPL (dB re. 1μPa) calculated reflects the Root Mean Square (RMS) over 13 milliseconds. Each 10s snapshot provides 1524 SPL (RMS) values. We used the 95th percentile of these values in each snapshot (76 values) as an indication of the power of the benthic snaps recorded (SPLImp). To study the “invasive” nature of powerful snaps emitted from the rocky habitat over other adjacent habitat types, we estimated the propagation distance of its biophony. We combined all 10s snapshots recorded on each measurement point from both fixed and drifting recordings and fitted a
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CHAPITRE 2 logarithmic regression law to the data using a linear least square minimization of SPLImp with log10(r) assuming the following model: 𝑆𝑃𝐿𝐼𝑚𝑝 (𝑟) = 𝑆𝑃𝐿1 + 𝑘 × 𝑙𝑜𝑔10(𝑟)
(1)
with r the distance to the rocky coast, SPL1 (dB re. 1µPa@1m) the noise level emitted at 1m from the coast and k*log10(r) representing the transmission losses (TL) at a distance of r meters. To reliably estimate propagation distances, we calculated the ambient noise level assuming a given wind speed by integrating Wenz’s empirical spectrum (Wenz 1962) over Bb. We then found the distance “r” for which SPLImp (r) is equal to the ambient noise level. 2.1.3.3. Spectrum-based acoustic descriptors dB re. 1µPa²/Hz in [1.5 – 40 kHz] For this analysis we used the spectra (f) dB re 1µPa²/Hz of the drifting recordings calculated with LFFT equal to 2048. We worked across regions (Fig. 3) by combining all spectra recorded on Q1, Q2, Q3 or Q4. For each frequency, we evaluated the median and standard deviation of the spectra from a given region. Then for each spectrum, we extracted two spectral descriptors. The first one is the median power spectrum in Bb: 𝐷1 ∶ 𝛾(𝑓)
(𝑑𝐵 𝑟𝑒. 1µ𝑃𝑎²/𝐻𝑧),
𝑓 ∈ [1.5 − 40 𝑘𝐻𝑧].
(2)
The second one aims to characterize the shape of the spectral peaks due to the biophony independently of their amplitude: 𝐷2 ∶ 𝛾𝑛𝑜𝑟𝑚 (𝑓) =
(𝛾(𝑓)−𝛾0 ) 𝜎𝛾
,
1
with 𝛾0 = 𝐵
𝑏
𝑓 ∈ [1.5 − 40 𝑘𝐻𝑧]
(3)
40𝑘𝐻𝑧
∫1.5𝑘𝐻𝑧 𝛾(𝑓)𝑑𝑓
40𝑘𝐻𝑧
1
and 𝜎𝛾 = √𝐵 ∫1.5𝑘𝐻𝑧 (𝛾(𝑓) − 𝛾0 )2 𝑑𝑓 𝑏
𝛾𝑛𝑜𝑟𝑚 (𝑓) is expressed in arbitrary units. To test whether measures from different regions had the same mean power spectral density (descriptor D1) and the same shape (descriptor D2), we applied an ANOVA for each frequency bin (given by the FFT window size) as described in Bertucci et al. (2015) but using the bootstrapping method (Efron and Tibshirani 1985). We randomly selected 100 values of D1 and D2 for each region and tested whether the descriptors share the same means between {Q1, Q2, Q3, Q4}, {Q1, Q2}, {Q1, Q3} and between {Q1, Q4}. We repeated this operation 200 times. 2.1.3.4. Spectral shape diversity based on PCA as relevant acoustics descriptor For this analysis we used the spectra 𝛾(𝑓) dB re 1µPa²/Hz as described in section 2.3.3. Because transient benthic sounds have a poor frequency resolution (Coquereau et al. 2016a) and to reduce the dimensions for the principal component analysis, each spectrum was sub-sampled on 64 uniformly distributed frequency bins in the biological frequency band Bb. For each snapshot of 10 seconds, constituted of 1524 spectra, we selected the spectra belonging to benthic snaps (i.e., forming the 95th percentile or more, namely 76 spectra per snapshot). First, these spectra were adjusted to have a normalized energy unit: 𝛾𝑢 (𝑓) =
𝛾(𝑓) 40𝑘𝐻𝑧
∫1.5𝑘𝐻𝑧 𝛾(𝑢)𝑑𝑢
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(4)
CHAPITRE 2 This correction eliminates the notion of amplitude of the spectrum but retains its shape. We conducted a PCA on all spectra of benthic snaps. The linear combination of the first two components (α1, α2) of the PCA defines a smoothed approximation of the spectra. For the entire drifting dataset (873,252 spectra), we computed the occurrence probability density function of the scores (α1, α2). We characterized the spectral shape of this smoothed approximation through the signs (positive or negative) of the first two coordinates of the ACP (α1, α2). The spectral shapes were separated into four families according to their positions in the plane (α1, α2). A spectrum with the scores (α1, α2) belongs to the family “Shape 1” or “S1'” if α1> 0 and α2> 0, to the family “Shape 2” or “S2”'' if α1> 0 and α2 2kHz) produce a loud biophony that propagates offshore, invading and potentially masking low-power benthic emissions of other habitats (McWilliam and Hawkins 2013). The propagation distance of this high-energetic biophony defines the distance of larval attraction but also the spatial resolution of PAES in terms of biodiversity assessment through passive acoustics (Radford et al. 2011; McWilliam and Hawkins 2013; Piercy et al. 2014). Here we estimated the propagation distances of rocky reef benthic snaps, tested the hypothesis that they mask the biophony of other adjacent habitats, and proposed a descriptor based on spectral shape diversity that allows to highlight and quantify differences in benthic sound productions, including low-power ones. We evaluated whether, compared to “classical” acoustic descriptors based on sound pressure levels and power spectra, the use of this descriptor improves the spatial resolution of the PAES at a sub-kilometer scale (~ 200 m). By performing a linear regression on distance-based SPLs, the source level of the biophony of rocky reefs was estimated to be 147 dB re 1μPa @ 1m. The best regression was significant, explaining 55% of the variance. Lillis et al. (2014a) reported source levels ranging from 127 to 136 dB for a single oyster reef positioned within a large soft-bottom area. By extrapolating the source levels of coral reefs from the data reported in Piercy et al. (2014) using a parameterized geometrical spreading model as in the present study, source levels ranged from 120 to 144 dB re. 1μPa @ 1m depending on the ecological status of the reef. The source level found in the present study is greater but fully consistent with those reported elsewhere. This positive difference may be related to substrate differences (rock compared to oyster and coral reefs) and the good ecological quality of the bay of the Revellata. From the slope of the linear regression, the transmission loss (TL) was estimated to be -14 dB/ decade. This value is intermediate between spherical (-20 dB/ decade) and cylindrical (-10dB/ decade) spreading losses. In the case of our study site, depth increases with the distance to the coast and the expected model is the spherical spreading loss model (Medwin and Clay 1997). This discrepancy (TL =14 instead of 20 dB) is likely a consequence of the so-called “acoustic reef effect” (Radford et al. 2011). The rocky fringe of the Bay of Revellata is not a punctual sound source but it produces a set of sounds that are spread along 7 km of coast, thus creating an “acoustic reef”. Radford et al. (2011) showed that this acoustic reef effect tends to compensate the TL, reducing the theoretical TL coefficient by a few dBs. Compared to other studies that reported a TL of -8 dB/decade (Lillis et al. 2014b; Piercy et al. 2014), the TL coefficient found in this work is higher. This difference is probably due to the bathymetry. In contrast to our study site, the bathymetry reported in the other study areas varied little and the theoretical model of expected TL was the cylindrical spreading loss model compensated by 2 to 3 dB of the acoustic reef effect rather than the spherical spreading loss model. Propagation distances of the biophony of the rock of la Revellata ranged from 3,680 meters considering a wind speed of 3m.s-1 to 500 meters with wind speeds attaining 12m.s-1. These orders of magnitude are consistent with the findings reported by the scientific community. Lillis et al. (2014) suggested that the propagation distance of the biophony of an oyster reef on a soft bottom habitat is greater than 500 meters for sea states less than 3. Piercy et al. (2014) and Radford et al. (2011) reported propagation distances greater than 1500 meters for coral and rocky reefs. The here presented results based on the SPLImp descriptor, support the hypothesis that a strong biophony emanating from the rock propagates offshore and invades other habitats within 500 and 3600 m depending on the wind regime. This also defines the spatial resolution of a PAES using SPLImp in terms of biodiversity assessment using passive acoustics.
83
CHAPITRE 2 By introducing the frequency dimension, soundscape description is more accurate and the spatial resolution may be enhanced. By comparing median power spectra, we tested whether any of the regions {Q1, Q2, Q3, Q4} produced a higher spectrum than another region. The four regions, corresponding to distances from the coast but also to different habitat types, differed significantly in terms of median power spectra. This difference was only due to power differences, with the amplitudes of the spectra decreasing as we move from region Q1 to Q4 (Fig 7A). In fact, no significant differences were found after amplitude normalization of the spectra. Consequently, the four regions shared the same average spectral shapes (Fig 7B). This finding is in line with the one obtained by the SPLImp analysis. It is to note that for region Q4 (distance to the nearest rock: 514 to 1934 m), the spectra in the biogenic frequency band are still 20 dB above Wenz’s model (for a wind speed of 3m.s-1). This confirms that the propagation distance of the biophony of the rock is greater than 2 km. Combined to the lack of spectral shape differences after amplitude normalization, our findings support the hypothesis that a strong biophony (i.e. snapping shrimps) emitted by the rocky habitat propagates offshore, invades other habitats and potentially masks other benthic sound sources. Adding the frequency dimension by comparing median power spectra is not sufficient to characterize areas with a small-scale mosaic of habitats because useful information about spectral diversity is masked. The here-proposed use of the first two components of the PCA based on normalized benthic snap spectra can depict this diversity and overcome the masking effect of loud “acoustically invasive” sources such as snapping shrimps. The first two components of the PCA captured 55% of the total variance of the benthic snaps. Given this strong descriptive power, the projection of the spectra on the first two eigenvectors of the PCA represents a good estimator of the diversity of spectral shapes. In underwater acoustics, this approach has been used by Simard et al. (2016) to describe the variability of average spectra radiated from ships (74% of the variance explained) and connect this variability to vessel characteristics (Simard et al. 2016). Kennedy et al. (2010) described the variability of the average spectra of biophony of the coral reefs (73% of the variance captured) and link them to their ecological characteristics. We enhanced the approach proposed in these two studies by working on the 76 highest spectra (highest 5% spectra which are the benthic nearest pulses) contained in a 10s-segment. Four families of spectral shapes can describe the acoustic diversity of a mosaic of habitats and can serve to attempt a quantification of the invasive nature of the rock’s benthic biophony of the bay of Revellata. Overall, 12% of the benthic snaps belong to family S1 with a marked maximum around 3 kHz and a 2 kHz bandwidth, 29% belong to the family S2, with a marked maximum around 4 kHz, an increase around 10 kHz and a 2 kHz bandwidth, 33% belong to the spectral shape family S3, characterized by broadband pulses [8 – 20 kHz] and, 26% of all snaps’ spectra belong to family S4 defined by an important spectral increase at frequencies above 15 kHz. Families S1 and S2 are similar, consist of high-energy spectra and together represent 41% of the benthic snaps. Family S3 contains intermediate amplitude spectra and family S4 low-power spectra. The regions Q1, Q2, Q3 and Q4 showed significant and marked differences in the proportions of these spectral families (Fig. 10). The biophony of region Q1 was dominated by the families S1 and S2 (56% of all benthic snaps). The proportion of benthic snaps belonging to these two families decreased with increasing distance to the coast: 50% of the benthic snaps of region Q2, 31% of region Q3 and 30% of region Q4. This variability of the proportions of S1 and S2 depending on the distance to the coast suggests that the rocky coastline produces low frequency high-energetic transient sounds that propagate offshore. This pattern is consistent with the results of the power-based descriptors but adds the notion of quantification of dominant rocky sound benthic sources sound sources (Fig. 11). Family S3 was uniformly distributed across regions (30% +/- 1%), while the proportion of family S4 increased from Q1 to Q4 from 14% to 42%. In contrast to regions Q1 and Q2, region Q4 is dominated by low-energy high-frequency benthic snaps. This result probably best emphasizes the power of the here-proposed descriptor in depicting soundscape differences despite the presence of a loud masking sound source such as snapping shrimps. These findings also show that the introduction of the diversity of spectral shapes of benthic snaps allows to refine the 84
CHAPITRE 2 characterization of the structure of the soundscape of the bay of Revellata. The spectral shape descriptor also has the advantage to be represented in PAES maps allowing to link acoustic information to other habitat or ecological features (Fig. 11). In fact, the proportions of the different habitats can also reveal habitat-specific features or signatures. Region Q4 is largely characterized by coralligenous reefs and the predominant presence of high-frequency sounds of the family S4 suggests the presence of a specific coralligenous reef fauna. The diversity of spectral shape families as well as their portions are linked to different benthic assemblages (Kennedy et al. 2010; Radford et al. 2010; Lillis et al. 2014a). Today, it is premature to associate each spectral family or their proportions to assemblages of benthic species or their behaviors. Nevertheless, families S1 and S2 are compatible with sounds emitted by snapping shrimp (Knowlton and Moulton 1963; Au and Banks 1998) and feeding sea urchins (Radford et al. 2008). However Coquereau et al. (2016) also showed that spectral characteristics (peak frequency, bandwidth, level) show wide variations within and between species of the same family. The nutrition of the common sea urchins (Echinus esculentus) for instance produces peak frequencies ranging from 9 to 60 kHz and the peak frequencies of snapping shrimp snaps (Athanas nitescens) have two modes, with a peak at 9 and one at 33 kHz. Although additional effort is needed to link spectral shapes to benthic communities or species, the four families reported here represent acoustic benthic communities and their proportions describe their richness at each sampling point. The sources of the spectral families could be identified using tank-based experiments (Di Iorio et al. 2012; Coquereau et al. 2016a) or semi-natural in situ enclosures for instance (Watanabe et al. 2002; Radford et al. 2008). When a “dictionary of snaps” is established, then the diversity of the benthic biophony will provide information on the diversity of the soniferous species in situ. It remains to be investigated i) if the here-proposed spectral shape diversity descriptor provides similar results in other areas with different or similar small-scale mosaics of habitats, as for instance the one described by McWilliams et al. (2013) in the North Atlantic ii) if the eigenvector database for a given site can be used to describe the diversity of spectral forms from another site. The diversity of spectral shapes provides new and more explanatory information to the one extracted from “classically used” power descriptors or benthic snap counts. It enriches our understanding of the spatial structure of a soundscape by providing access to less powerful phenomena despite the presence of a high-energy sound source. Furthermore, our results show that the use of PCA eigenvalues to describe spectral shapes can be used to quantify their diversity and thus the diversity of the benthic acoustic community of a site. In this work, characterizing the diversity of spectral shapes allowed to reduce the spatial resolution to about 200 m and consequently to a relevant ecological scale in the study of benthic communities (Archambault and Bourget 1996). This may also have implications for larval recruitment, as diversity of spectral shapes can provide an additional cue. Power-based acoustic features appear to play a role in the detection of suitable habitats at long distances during the passage of a larvae from the pelagic to the coastal phase of its development (Tolimieri et al. 2000; Montgomery et al. 2006; Stanley et al. 2012; Eggleston et al. 2016). To our knowledge, it is unknown whether larvae are capable of perceiving spectral shape diversity and consequently use this information as an additional cue for habitat selection at smaller distances. Finally, the here-proposed descriptor shows promise for use in habitat quality/degradation assessment and more generally PAES of vulnerable marine areas.
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CHAPITRE 2
Acknowledgements C.G, L. D.I were supported by a grant of the chair CHORUS of the Grenoble Institute of Technology Foundation. We thank the patrons of CHORUS: RTsys, TBM (Teledection Marine Biology), Sercel, Suez Environment and Terraseis. This work is part of the SEAcoustics 2014 project cofounded by the French Water Agency Rhone Mediterranean Corsica (AE RMC). We thank STARESO for sharing their valuable knowledge of the area through the research program STARECAPMED. We are grateful to the staff of STARESO, Lucas Bérenger and Julie Castera (TBM) for their help during the 2014-Revellata campaign. J.L was supported by a PhD grant from France Energies Marines (FEM) and French ‘Région Bretagne’ within the research program ‘Benthoscope’ of FEM.
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CHAPITRE 2
Annexes du chapitre 2
Proportion of the variance explained
1. Details of the PCA
Eigenvalue number
Figure 12. Top from left to right: Spectral shapes of the three first eigenvectors of the PCA. Bottom: Proportion of variance explained with the number of eigenvalues used.
92
CHAPITRE 3 Outil pour l’observation acoustique : Cartographier la biophonie émise par des surfaces ou volumes sentinelles à des échelles locales variables de 15 mètres à 300 mètres
93
CHAPITRE 3
Sommaire du chapitre 3 Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 97 Abstract -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 101 Introduction --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 102 3.1. Material : Prado 2015 campaign --------------------------------------------------------------------------------- 105 3.2. Mapping method ---------------------------------------------------------------------------------------------------- 107 3.2.1. Notations ............................................................................................................................................. 108 3.2.2. Algorithm to localize an individual benthic pulse ............................................................................... 108 3.2.3. From pulses to maps of the benthic biophony emitted over a significant period of time ..................... 111 3.2.3.1 The generic case : PM Mapping (Panoramic mode) ................................................................................ 111 3.2.3.2 First particular case : VS-DP Mapping (Vertical Surface via Direct Path) .............................................. 112 3.2.3.3 Second particular case : HS-DP Mapping (Horizontal Surface via Reflected Path) ................................ 113
3.2.4. Study of the mapping performances .................................................................................................... 113 3.2.5. Synthesis of the parameters of the mapping chain .............................................................................. 116 3.3. Application to real data of the Prado 2015 campaign -------------------------------------------------------- 117 3.3.1. Global structure of the soundscape –PM mapping ............................................................................. 117 3.3.2. High resolution mapping of the FAKIR and ROCKY modules and characterization of the biophony associated with these modules. PM and VS-DP mapping ............................................................................. 118 3.3.3. Mapping of the biophony of the modules and their neighborhood from reflected echoes on the surface HS-SRP Mapping .......................................................................................................................................... 121 3.3.4. Propagation range of the benthic pulses ............................................................................................. 124 3.4. Discussion ------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 125 3.5. Conclusions ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 127 Acknowledgements ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 127 Bibliographie du chapitre 3 -------------------------------------------------------------------------------------------- 128 Annexes du chapitre 3 --------------------------------------------------------------------------------------------------- 134
95
96
CHAPITRE 3
Résumé Positionnement dans la thèse et principaux résultats Dans le chapitre 2, il était question de descripteurs acoustiques de la biophonie benthique et notamment de l’évaluation de la richesse et de la diversité des formes d’émissions sonores. Ce descripteur couplé à d'autres déjà existant dans la littérature permet de mieux décrire le paysage acoustique et notamment l'abondance, la puissance et la diversité des biophonies enregistrées en un unique point de mesure et leurs variabilités temporelles. Ces biophonies émanent d'écosystèmes aux caractéristiques différentes à l'échelle de dizaines ou centaines de mètres. Afin de pouvoir réaliser des analyses écologiques et répondre à des problématiques d’évaluation de la biodiversité et de qualités des habitats à partir de l’acoustique passive, il faut pouvoir discriminer les émissions sonores à l'échelle de la communauté benthique voire de l’individu. Pour décrire ces variabilités spatiales de la biophonie à des échelles locales, la qualité des descripteurs existants ne suffit plus pour discriminer les émissions sonores et les positions des émetteurs entre elles. Ce chapitre présente un outil novateur d’analyse des mesures acoustiques permettant la cartographie de la biophonie benthique. Pour chaque impulsion, notre outil produit une localisation en azimut et élévation avec une précision angulaire de l’ordre de 3°. Puis nous cumulons les positions et les propriétés des impulsions détectées pendant une durée suffisamment longue pour cartographier en 3D la biophonie benthique. Pour cela nous utilisons une instrumentation acoustique à quatre hydrophones organisés en un réseau volumique compact de 1,5 m de côté (4m3). L’outil est présenté en détail d’un point de vue théorique. Il est appliqué ensuite à des données réelles issues d’une campagne de mesure réalisée sur les récifs artificiels du Prado (Marseille, France). Ce site présente un environnement stéréotypé adéquat pour tester notre méthode. Les récifs artificiels possèdent une géométrie connue et hébergent une faune benthique qui est totalement absente dans l’environnement entourant les modules du récif. Nous démontrons que i) dans un environnement naturel complexe, ce type d’outils est nécessaire pour surveiller un volume ou une surface sentinelle d’intérêt dont la production sonore serait noyée au sein de la production sonore de l’ensemble de l’environnement et ii) si le réseau d’écoute est positionné à la proximité de la surface ou du volume étudié, alors notre outil permet la cartographie 3D de sa production sonore avec une résolution de 0,5 m et son suivi dans le temps Dans le cadre applicatif de l’étude des impacts des EMR sur la faune benthique, notre outil arrive en première position dans la chaine de traitement pour séparer la production sonore des sites monitorés (zone de référence, zone impactée, structure jouant le rôle de récif artificiel) de la production sonore de la globalité de l’environnement. Notre outil sera utilisé dans le chapitre 5 pour démontrer la faisabilité de l’observation du benthos sur sédiments durs d’un site avec des conditions proches de celles d’un site EMR et valider un protocole de mesure réaliste. Contenu détaillé du chapitre Nous proposons dans ce chapitre une méthode de localisation tridimensionnelle des sources sonores benthiques individuelles en azimut et élévation puis de cartographie de la biophonie benthique en cumulant les émissions benthiques sur une durée suffisante. La méthode de localisation proposée utilise plusieurs hydrophones pour mesurer les différences de temps d’arrivée d’une même onde entre eux et trouver la position de la source compatible avec ces différences de temps d’arrivée. Elle exploite pleinement les qualités spécifiques des impulsions benthiques (durée courte, grande 97
CHAPITRE 3 bande passante) pour estimer avec une bonne précision ses temps d’arrivée à chaque capteur et par là pouvoir minimiser le nombre de capteurs nécessaires à une bonne localisation. Grâce à un réseau de quatre capteurs répartis sur un réseau compact, nous montrons qu'il est possible de caractériser le paysage acoustique avec une résolution angulaire de 3° en azimut et en élévation soit une résolution spatiale de 0,3 mètre à 3 mètres d’un réseau d’écoute, 1 mètre à 10 mètres, 3 mètres à 30 mètres et 6 mètres à 60 mètres. Trois méthodes ont été proposées pour cartographier la biophonie benthique en cumulant toutes les localisations des impulsions benthiques captées pendant une durée significative ; si le réseau d’écoute est positionné à la proximité ( 0 : Mild reaction dBht > 50 : Stronger reaction dBht > 90 : Strong avoidance dBht > 110 : Tolerance limit of sound dBht > 130 : Possible traumatic damage
Behavioral disturbance
158 pour 12h Low
Hearing threshold/Sensitivity to substrate borne vibration (particle motion in m/s-2) 0.06 to 0.55 in the frequency band [5-410 Hz] (velocity = 5*10-5 to 0.002m/s⁻¹) 0.09 to 0.44 in the frequency band [5-410 Hz] (velocity = 7*10-5 to 2.2*10-4m/s-1)
dBht > 0 : Mild reaction dBht > 50 : Stronger reaction dBht > 90 : Strong avoidance dBht > 110 : Tolerance limit of sound dBht > 130 : Possible traumatic damage
* Response score 3 in Southall et al. (2007) scale (Prolonged orientation behavior; Individual alert behavior; Minor changes in locomotion speed, direction, and/or dive profile but no avoidance of sound source; Moderate change in respiration rate; Minor cessation or modification of vocal behavior (duration< duration of source operation), including the Lombard Effect)
199
CHAPITRE 5 5.1.2.2. Computation of the acoustic metrics of the tidal turbine noise used for impact assessment First we computed the Narrow Band Sound Pressure Level (NB_SPL, dB re 1µPa2/Hz) Sound propagation is described by the equation: 𝑁𝐵_𝑆𝑃𝐿(𝑥, 𝑦, 𝑧, 𝑓) = 𝑆𝐿(𝑓) − 𝑇𝐿(𝑥, 𝑦, 𝑧)
(3)
where (x, y, z) are the position of the receiver relatively to the source, SL the Source Level dB re. 1µPa2/Hz and TL the Transmission Losses in dB. Then we compute a set of acoustics metrics relevant to assess the potential acoustic impact depending on the type of impact and the target species. The UnWeighted Wide Band Sound Pressure Level (UWWB_SPL) (dB re 1µPa) over the frequency range B= [f1, f2] was obtained by integrating NB_SPL(x, y, z, f) over the bandwidth B. If W (f) (dB) is a weighting function used to model the transfer function (see Southall et al, 2007 for M-weighting functions) of the hearing apparatus of a target marine mammal species, then the Weighted Wide Band SPL (WWB_SPL) and over B is computed by: 𝑓2
𝑊𝑊𝐵_𝑆𝑃𝐿(𝑥, 𝑦, 𝑧, 𝐵, 𝑤) = 10𝑙𝑜𝑔10(∫𝑓1 10
𝑁𝐵_𝑆𝑃𝐿(𝑥,𝑦,𝑧,𝑓)−𝑤(𝑓) 10
𝑑𝑓)
(4)
Under the assumption that the sound radiated by the tidal turbine is a stationary random process, the Weighted Wide Band Sound Exposure Level (WWB_SEL) over the frequency range B= [f1, f2] and duration T is computed by (Erbe 2011): 𝑊𝑊𝐵_𝑆𝐸𝐿(𝑥, 𝑦, 𝑧, 𝐵, 𝑇, 𝑤) = 𝑊𝑊𝐵_𝑆𝑃𝐿(𝑥, 𝑦, 𝑧, 𝐵) + 10𝑙𝑜𝑔10(𝑇)
(5)
If AUD (f) is the audiogram of a target species (AUD (f) = Detection threshold (f), dB), then the dBht is computed as follow (Nedwell et al. 2007): 𝑓2
𝑑𝐵ℎ𝑡 (𝑥, 𝑦, 𝑧, 𝐴𝑈𝐷) = 10𝑙𝑜𝑔10(∫𝑓1 10
𝑁𝐵_𝑆𝑃𝐿(𝑥,𝑦,𝑧,𝑓)−𝐴𝑈𝐷(𝑓) 10
𝑑𝑓)
(6)
Table 3. Summary of the acoustic features and relevant thresholds used for each specie and each type of impact in this study
Species
Grey Seal in water
Bottlenose dolphin
Common dolphin
Harbour porpoise
PTS
TTS
Behavior disturbance
T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria
T for which WWB_SEL(T) > TTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria
dBht(x,y,z,B,AUD) And WWB_SPL compared to Southall et al. (2007) dBht(x,y,z,B,AUD) And WWB_SPL compared to Southall et al. (2007) dBht(x,y,z,B,AUD) And WWB_SPL compared to Southall et al. (2007) dBht(x,y,z,B,AUD) And WWB_SPL compared to Southall et al. (2007)
200
Audibility (Type of audiogram) Electrophysiological method Electrophysiological and behavioral methods
References used to compute AUD(f) (Ridgway and Joyce 1975; Nedwell et al. 2004) (Finneran and Houser 2006; Houser and Finneran 2006a)
Electrophysiological method
(Popov and Klishin 1998)
Electrophysiological method
(Kastelein et al. 2015)
CHAPITRE 5 Middle frequency cetacean High frequency cetacean Pinnipeds in water
Sea bass
Pollock
Common prawn
T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria UWWB_SPL compared to Popper et al. (2014) UWWB_SPL compared to Popper et al. (2014)
-
T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria T for which WWB_SEL(T) > PTS Southall et al. (2007) noise criteria UWWB_SPL compared to Popper et al. (2014) UWWB_SPL compared to Popper et al. (2014)
-
dBht(x,y,z,B,AUD) And WWB_SPL compared to Southall et al. (2007) dBht(x,y,z,B,AUD) And WWB_SPL compared to Southall et al. (2007) dBht(x,y,z,B,AUD) And WWB_SPL compared to Southall et al. (2007)
Composite audiogram
(National Marine Fisheries Service 2016)
Composite audiogram
(National Marine Fisheries Service 2016)
Composite audiogram
(National Marine Fisheries Service 2016)
dBht(x,y,z,B,AUD)
Electrophysiological method
(Nedwell et al. 2004)
dBht(x,y,z,B,AUD)
Behavioral method
(Chapman 1973; Nedwell et al. 2004)
dBht(x,y,z,B,AUD)
Anatomical, electron microscopic and electrophysiological methods
(Lovell et al. 2005)
5.1.2.3. Acoustic footprint and impact maps of the noise radiated by the tidal turbine In order to build acoustic impact maps of the radiated tidal turbine noise, transmission loss has to be modelled. As the frequency bandwidths of the radiated sound emitted by the tidal turbine and of the hearing apparatus of marine animals may range from 10 Hz to 200 kHz and to account for the shallow water context and the range-dependency of the acoustical and physical properties of the environment around the tidal turbine, we used a 2.5D frequency-composite simulation model to compute the TL (x, y, z, f). For all frequencies from 40 Hz to 32768 Hz, we applied a parabolic equation model (RAM code, (Collins and Westwood 1991; Collins 1994)). Our model was fed with the following environmental data: -
Bathymetry, SHOM MNT (Loubrieu et al. 2008),
-
Sound speed profile, Levitus for the nearest points with a 0,25° resolution (Levitus 1983),
-
Nature and geo-acoustic parameters of the seabed, SHOM MMN Manche Mer du Nord 1:500000 (HOM_GEOL_NATURES_FOND_500_MMN.xml).
TL was computed over a radial grid around the tidal turbine (72 steps of 5° in azimuth). For each (x, y) we computed 62 receiver depths. In a conservative approach for each (x, y, f) we considered the minimum value of TL over receiver depth and water depth. The “acoustic footprint” is defined as the area were the Sound Pressure Level (SPL dB re.1µPa) is higher than the natural Ambient Noise Level (ANL dB re. 1µPa) given by the Wenz’s model (Wenz 1962). We first estimated the area in which the intensity of the sound produced by the device is high enough to be heard by the target species. Then, for the target species for which we had sufficient information about the hearing apparatus (hearing bandwidth B, hearing-weighted function w (f) or audiogram AUD (f)), we mapped UWWB_SPL(x, y, B), WWB_SPL(x, y, z, B, w), WWB_SEL(x, y, z, B, w, T) and dBht (x, y, z, B, AUD). The potential areas of impact are identified by comparing one of these acoustic features with a corresponding threshold. Each position (x, y) that produced acoustic features greater than the threshold was considered inside the area of impact. The circle constituted of each point inside the area of impact is “by definition” the area of impact.
201
CHAPITRE 5
5.2. Results 5.2.1. Sound Analysis and SL estimation 5.2.1.1. Characterization of the noise radiated by the operating tidal turbine Typical spectrogram Inspection of typical spectrograms of the data revealed an energy increase at the lowest frequencies and smallest distance from the turbine (Fig. 2a). However, the energy was not spread uniformly (Fig.2b) in the time-frequency plane but presented a pattern of interferences commonly referred to as ‘bathtub effect’ or ‘Lloyds mirror’ (Gervaise et al. 2012a). These interferences are created by the combined effect of the bandwidth of the emitted noise, the movement of the receiver and the multi-path acoustic propagation from the source to the receiver in a shallow water channel. This structure, observed on each transect, suggests that the received noise clearly carries the fingerprint of acoustic propagation.
Figure 2. Spectrogram analysis a) spectrogram (L=32768, Kaiser window, 50% overlap) of the data from transect n°1. b) Narrow Band SPL (dB re 1µPa2/Hz) for data around 170 s at 420m range from the tidal turbine. c) Narrow Band SPL (dB re 1µPa2/Hz) at 1750 Hz versus range, with arrows “m” indicating the temporal SPL modulation. d) Example of frequency tonal ray at 60 and 120Hz
202
CHAPITRE 5 Temporal modulation Inspection of several typical spectrograms of the data revealed a visible periodic temporal modulation (Fig. 2c) superposed on the “bathtub effect” (1024-4096 Hz). Because of the frequencydependence of the received level, this temporal pattern was investigated within third-octave bands and at different ranges. Results indicate that the modulation, ranging between 1 to 6 dB, was always present (on 18 line transects out of 19) at frequencies between 512 and 4096 Hz at ranges up to 1200m, with a period equal to 5.16 ±0.55 rotations per minute. Low frequency tonal rays Visual inspection of the data revealed some low frequency tonal rays of unknown origin (Fig 2d). We detected a 22.2% presence ratio of these rays within the frequency band [20 Hz-2 kHz] with a median SPL of 112,1 +/- 8,5 dB re 1µPa. Their SL was estimated at 142 dB re 1µPa@1m (Total number of rays = 5995, with a mean number of ray per minute of 27+/-13). Tonal rays were mainly observed for the following frequencies: 20 Hz, 100 Hz, 150 Hz, 200, 722 Hz and 1300 Hz (See supplementary material for details). 5.2.1.2. Source level estimation The logarithmic regression for source level estimation was significant for frequencies between 40 Hz and 8192 Hz (Table 4), which represents the “significant frequency bandwidth” of the tidal turbine’s noise production. Figure 3 presents the range-dependence of SPLs for the third-octave band centered around 128 Hz. On the “significant frequency bandwidth”, the logarithmic regression model explained between 70% and 90% of the variance of SPLmed. SPL1, which may be considered as the SL in the third-octave band at one meter, ranges from 118 dB re 1µPa@1m to 150 dB re 1µPa@1m (Table 4). The factor k had values around 11.66 dB ± 4.7 and presented a strong frequencydependence. In the [40 Hz, 8192 Hz] bandwidth, the wide-band SL was 153 dB re 1µPa@1m.
Figure 3. Fit of the third-octave band SPL (dB re 1µPa) centered around 128 Hz depending on the range “r” and standard deviation. Black line with circles: the range series SPLmed at 128 Hz; black line without circle: the best model fit (i.e. 152 -20.8log10(r)).
203
CHAPITRE 5 Table 4. Results of the regression of SPLmed versus range for fourteen third-octave band
f0 (Hz) 20 32 40 64 128 256 512 1024 2048 4096 8192 13000 16384 32768
Third-octave band SPL best regression (dB re. 1µPa) SPL1+klog10(r) 117-5.7log10(r) 114-7.7 log10(r) 118-10.7 log10(r) 132-15.8 log10(r) 152-20.8 log10(r) 138-14.9 log10(r) 129-10.6 log10(r) 124-8.6 log10(r) 128-10.0 log10(r) 125-8.2 log10(r) 118-5.3 log10(r) 114-3.4 log10(r) 114-3.0 log10(r) 115-2.7 log10(r)
NB_SPL Best regression (dB re. 1µPa²/Hz) SPL1+klog10(r) 116-5.7log10(r) 113-7.7log10(r) 117-10.7log10(r) 130-15.8log10(r) 150-20.8log10(r) 135-14.9log10(r) 126-10.6log10(r) 121-8.6log10(r) 125-10.0log10(r) 122-8.2log10(r) 114-5.3log10(r) 110-3.4log10(r) 110-3.4log10(r) 110-2.7log10(r)
R2
F-test
P-value
0.07 0.38 0.71 0.85 0.93 0.93 0.88 0.7 0.8 0.85 0.81 0.45 0.37 0.29
0.92 6.9 27 66 162 171 84 25 44 64 49 9.2 6.6 4.7
0.35 0.02
