Biologia e microbiologia dell'ambiente e degli alimenti - Scuolabook

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Biologia e microbiologia dell'ambiente e degli alimenti è la terza edizione di ... L' editore mette a disposizione degli studenti non vedenti, ipovedenti, disabili ...
Idee per il tuo futuro

Alessandro Pavone Roberta Paolucci

Biologia e microbiologia dell’ambiente e degli alimenti SCIENZE

Alessandro Pavone Roberta Paolucci

Biologia e microbiologia dell’ambiente e degli alimenti

SCIENZE

Copyright © 2012 Zanichelli editore S.p.A., Bologna [5829] www.zanichelli.it Biologia e microbiologia dell’ambiente e degli alimenti è la terza edizione di Conoscenze e applicazioni di microbiologia speciale, © 1997 Zanichelli, Bologna I diritti di elaborazione in qualsiasi forma o opera, di memorizzazione anche digitale su supporti di qualsiasi tipo (inclusi magnetici e ottici), di riproduzione e di adattamento totale o parziale con qualsiasi mezzo (compresi i microfilm e le copie fotostatiche), i diritti di noleggio, di prestito e di traduzione sono riservati per tutti i paesi. L’acquisto della presente copia dell’opera non implica il trasferimento dei suddetti diritti né li esaurisce.

Per le riproduzioni ad uso non personale (ad esempio: professionale, economico, commerciale, strumenti di studio collettivi, come dispense e simili) l’editore potrà concedere a pagamento l’autorizzazione a riprodurre un numero di pagine non superiore al 15% delle pagine del presente volume. Le richieste per tale tipo di riproduzione vanno inoltrate a Centro Licenze e Autorizzazioni per le Riproduzioni Editoriali (CLEARedi) Corso di Porta Romana, n. 108 20122 Milano e-mail [email protected] e sito web www.clearedi.org L’editore, per quanto di propria spettanza, considera rare le opere fuori del proprio catalogo editoriale, consultabile al sito www.zanichelli.it/f_catalog.html. La fotocopia dei soli esemplari esistenti nelle biblioteche di tali opere è consentita, oltre il limite del 15%, non essendo concorrenziale all’opera. Non possono considerarsi rare le opere di cui esiste, nel catalogo dell’editore, una successiva edizione, le opere presenti in cataloghi di altri editori o le opere antologiche. Nei contratti di cessione è esclusa, per biblioteche, istituti di istruzione, musei ed archivi, la facoltà di cui all’art. 71 - ter legge diritto d’autore. Maggiori informazioni sul nostro sito: www.zanichelli.it/fotocopie/

Realizzazione editoriale: – Coordinamento redazionale: Elena Bacchilega – Redazione: Epitesto, Milano – Segreteria di redazione: Deborah Lorenzini, Simona Vannini – Progetto grafico: 46XY, Milano – Impaginazione: pre&stampa, Segrate MI – Ricerca iconografica, disegni e indice analitico: Epitesto, Milano – Idee per il tuo futuro: Andrea Castellani (testi), Barbara Di Gennaro (redazione), Sara Colaone (disegni), Miguel Sal & C., Bologna (impaginazione e progetto grafico) Copertina: – Progetto grafico: Miguel Sal & C., Bologna – Realizzazione: Roberto Marchetti – Immagine di copertina: Un fungo appartenente al genere Trichoderma, che vive nel terreno e forma spesso associazioni simbiotiche con le radici delle piante. © Dennis Kunkel Microscopy, Inc. Prima edizione: 1997 Seconda edizione: 2007 Terza edizione: aprile 2012

L’impegno a mantenere invariato il contenuto di questo volume per un quinquennio (art. 5 legge n. 169/2008) è comunicato nel catalogo Zanichelli, disponibile anche online sul sito www.zanichelli.it, ai sensi del DM 41 dell’8 aprile 2009, All. 1/B. File per diversamente abili L’editore mette a disposizione degli studenti non vedenti, ipovedenti, disabili motori o con disturbi specifici di apprendimento i file pdf in cui sono memorizzate le pagine di questo libro. Il formato del file permette l’ingrandimento dei caratteri del testo e la lettura mediante software screen reader. Le informazioni su come ottenere i file sono sul sito www.zanichelli.it/diversamenteabili Suggerimenti e segnalazione degli errori Realizzare un libro è un’operazione complessa, che richiede numerosi controlli: sul testo, sulle immagini e sulle relazioni che si stabiliscono tra essi. L’esperienza suggerisce che è praticamente impossibile pubblicare un libro privo di errori. Saremo quindi grati ai lettori che vorranno segnalarceli. Per segnalazioni o suggerimenti relativi a questo libro scrivere al seguente indirizzo: [email protected] Le correzioni di eventuali errori presenti nel testo sono pubblicate nel sito www.zanichelli.it/aggiornamenti Zanichelli editore S.p.A. opera con sistema qualità certificato CertiCarGraf n. 477 secondo la norma UNI EN ISO 9001:2008

Idee per il tuo futuro CHE COSA FARÒ DA GRANDE

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Sei alla fine del tuo percorso scolastico. Che cosa fare adesso? Iscriversi a un corso universitario? Fare uno stage o un corso professionalizzante? Cercare di entrare subito nel mondo del lavoro? Studiare e al contempo lavorare? Per aiutarti nella scelta ti proponiamo alcuni dati relativi al 2009-2011. È impossibile dire come saranno le cose tra qualche anno, i tempi recenti ci hanno abituati a cambiamenti anche repentini. La laurea “paga”. Una recente ricerca Isfol 1 ha mostrato che chi è laureato ha più possibilità di trovare un’occupazione e in media riceve uno stipendio più alto rispetto a chi possiede soltanto un diploma. Dal momento che i diplomati entrano nel mondo del lavoro prima dei laureati, inizialmente il tasso di occupazione per i primi è superiore rispetto a quello dei secondi, ma già prima del compimento dei 30 anni chi possiede una laurea ha più possibilità di trovare lavoro, per arrivare nella fascia 34-44 anni, dove il tasso di occupazione dei laureati supera del 7% quello dei diplomati. In media, tra 25 e 64 anni è occupato il 73,1% dei diplomati e il 79,2% dei laureati. Però, secondo uno studio OCSE del 2011, i giovani laureati subiscono di più gli effetti della recente crisi economica rispetto ai loro coetanei con istruzione secondaria inferiore2. Quali lauree valgono un lavoro? Le lauree “brevi” servono? Le lauree triennali si rivelano molto utili ai fini dell’occupazione: a un anno dal termine degli studi il 42,1% dei laureati triennali lavora, con picchi dell’81,7% per le professioni sanitarie. Tirocini e stages sono determinanti per formare e inserire questi laureati nel mondo del lavoro. I tassi di occupazione più alti si hanno tra i medici, seguiti dai laureati in chimica farmaceutica e ingegneria. In generale, sono le discipline di tipo scientifico – sia a livello di diploma sia a livello di laurea – le più spendibili nel mondo del lavoro, mentre le discipline umanistiche condannano a una difficile collocazione sul mercato, anche a fronte di un eccesso di offerta di laureati in questi ambiti. A Nord c’è più lavoro, ma… A livello nazionale il tasso di disoccupazione è 7,8%, che sale a 27,4% se si considerano solo i giovani (15-24 anni): più alto al Sud (39,2%), meno al Centro (25,3%), più basso al Nord (19,0%). La situazione per le ragazze è più critica: il tasso della disoccupazione femminile, nella fascia 15-24 anni, supera di circa 8 punti percentuali quello maschile (32,3% per le donne, 23,9% per gli uomini), forbice che si mantiene simile nelle diverse zone geografiche: al Nord il tasso è 22,7% per le donne e 16,4% per gli uomini; al Centro è 34,8% per le donne e 18,7% per gli uomini e a Sud è di 44,0% per le donne e 36,0% per gli uomini. Tuttavia, i dati della disoccupazione giovanile non devono scoraggiare chi cerca lavoro: se la disoccupazione giovanile è del 27,4%, vuol dire che una parte non piccola dei giovani che hanno cercato lavoro (il 72,6%) lo ha trovato3. Inoltre i dati variano molto da luogo a luogo e anche all’interno di una stessa regione può esservi una grande varietà di situazioni. L’Emilia-Romagna è tra le regioni in cui la disoccupazione giovanile incide meno, ma con grandi differenze tra le province: se Bologna nel 2010 raggiunge un tasso di disoccupazione di 29,2%, a Piacenza il valore è più che dimezzato (13,6%)4. Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

1 Tutti i dati sono tratti da una ricerca Isfol con dati relativi al 2010, (l’Isfol, Istituto per lo Sviluppo della Formazione Professionale dei Lavoratori è un ente pubblico di ricerca), e ISTAT del II Trimestre 2011. 2 Rapporto OCSE Education at a Glance 2011. 3 Dati ISTAT del II Trimestre 2011. 4 Dati Confartigianato Imprese EmiliaRomagna, 2010.

III

COME FUNZIONA L’UNIVERSITÀ L’Università italiana offre corsi di studio organizzati in tre cicli:

POSSO ISCRIVERMI ALL’UNIVERSITÀ? Per iscriversi all’Università è necessario il diploma di maturità quinquennale oppure quello quadriennale con un anno integrativo o, in alternativa, un obbligo formativo aggiuntivo da assolvere durante il primo anno di corso.

Quanto costa l’Università? www. ideeperiltuofuturo.it

Il mio diploma è riconosciuto in Europa? http://www.enicnaric.net/

Vorrei studiare negli USA www. ideeperiltuofuturo.it

laurea, di durata triennale (180 crediti formativi in un massimo di 20 esami), al termine della quale si consegue il titolo di Dottore; ad esempio laurea in Tecniche di radiologia medica o in Scienze del comportamento e delle relazioni sociali. Laurea magistrale, di durata biennale (120 crediti in un massimo di 12 esami), al termine della quale si consegue il titolo di Dottore magistrale; ad esempio laurea in Biotecnologie mediche o in Psicologia clinica. Dottorato di ricerca e Scuola di specializzazione. Esistono anche corsi di laurea magistrali a ciclo unico, della durata di 5 (300 crediti in un massimo di 30 esami) o 6 anni (360 crediti in un massimo di 36 esami); ad esempio Medicina e Chirurgia. Per approfondire gli studi si può accedere a master di 1° e di 2° livello e ai corsi di alta formazione. I crediti formativi universitari (CFU) misurano il carico di lavoro dello studente (1 CFU = 25 ore di impegno; 60 CFU = 1 anno di impegno universitario), compresi lo studio individuale ed eventuali esperienze di apprendistato5. Sono stati introdotti per facilitare il confronto tra i sistemi e i programmi di differenti corsi e Atenei italiani ed europei, e quindi il passaggio da un corso di studio a un altro, oppure da un’Università a un’altra, anche straniera: i CFU sono trasferibili in ECTS (European Credit Transfer and Accumulation System) e quindi riconosciuti nelle Università di tutta Europa. Tramite i CFU è possibile valutare ai fini della laurea anche esperienze quali stages e tirocini. Infine i CFU permettono di semplificare la determinazione dei piani di studio individuali (PSI) che ciascuno studente può modulare su se stesso. In alcuni casi è possibile personalizzare il proprio percorso di studi, inserendo nel piano degli esami da sostenere alcuni corsi non previsti dal piano di studi istituzionale. Quando si presenta il PSI bisogna rispettare il minimo di crediti obbligatori per ciascun ambito disciplinare previsti dal proprio corso di laurea. Vorrei studiare in Europa. I cittadini dell’Unione europea (UE) possono studiare, dalla scuola primaria al dottorato di ricerca, in uno dei paesi UE. Per facilitare questi scambi è stato creato Ploteus, il portale delle opportunità di apprendimento (www.europa.eu/ploteus): programmi di scambio, borse di studio, descrizioni dei sistemi di istruzione e apprendimento dei vari paesi europei, nonché indicazioni dei siti web degli istituti di istruzione superiore, i database dei corsi di formazione, le scuole... Attraverso Ploteus è possibile anche avere notizie pratiche, ad esempio su come raggiungere la località e dove alloggiare, sul costo della vita, le tasse, i servizi cui si può accedere.

5 Regolamento recante norme concernenti l’autonomia didattica degli atenei, Decreto Ministeriale 3 novembre 1999, n. 509

IV Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

I TEST DI AMMISSIONE L’accesso ad alcuni corsi di laurea è filtrato da una prova di ammissione, per iscriversi alla quale occorre versare un importo (attorno ai 60 euro): sono Medicina e Chirurgia, Odontoiatria e Protesi Dentaria, Medicina Veterinaria, le lauree a ciclo unico finalizzate alla formazione in altre professioni sanitarie e in architettura. Il numero programmato è reso obbligatorio dal Ministero dell’istruzione dell’Università e della ricerca (MIUR) per alcuni corsi di laurea, mentre in altri casi è il singolo Ateneo a decidere (a Bologna, ad esempio, vi sono 44 corsi di laurea a numero programmato). Le prove d’ingresso comprendono 80 quesiti, cui rispondere in due ore di tempo (15 minuti in più per architettura); ogni risposta corretta fa guadagnare un punto, le risposte sbagliate fanno perdere 0,25 punti, mentre le risposte non date valgono 0. I test comprendono quesiti di “cultura generale e ragionamento logico”, oltre a domande sulle materie caratterizzanti i diversi indirizzi universitari. Ad esempio, per essere ammessi a Medicina bisogna rispondere a 40 quesiti di “cultura generale e ragionamento logico”, 18 di biologia, 11 di chimica e 11 di fisica e matematica. Di seguito trovi una selezione di test di biologia tratti da alcune prove di ammissione ai corsi di laurea in Medicina e Chirurgia e in Odontoiatria e Protesi Dentaria; queste domande riguardano argomenti di microbiologia.

01

“Uno scienziato, nel suo laboratorio di St. Martin, a Londra, verificando lo stato di una coltura di batteri, vi trovò una copertura di muffa. Questo evento non aveva nulla di straordinario, poiché situazioni del genere erano normali nei laboratori. La cosa eccezionale fu invece il fatto che questa muffa aveva annientato tutti i batteri circostanti. La scoperta fu casuale: se si fosse trattato di uno scienziato più distratto, probabilmente tutto sarebbe passato inosservato...”

Il brano riportato si riferisce alla scoperta: a

dell’aspirina

b del virus HIV c

d e

03

a b c d e

della penicillina del vaccino del vaiolo

Qui trovi tante informazioni in più e le prove assegnate negli ultimi anni http:// accessoprogrammato. miur.it.

Qui trovi tante informazioni in più e degli esempi di test www.cisiaonline.it.

Dall’osservazione al microscopio ottico di una cellula si nota che in essa sono presenti mitocondri e ribosomi insieme ad altri organuli. Si può sicuramente escludere che si tratti: di una cellula vegetale con attività fotosintetica di un batterio in forte attività metabolica del micelio di un fungo del terreno di una cellula di calamaro gigante della cellula di un lievito usato per la panificazione [dalla prova di ammissione al corso di laurea in Odontoiatria e Protesi Dentaria, anno 2008-2009]

degli anticorpi [dalla prova di ammissione al corso di laurea in Medicina e Chirurgia, anno 2005-2006]

02 a b c d e

04 Individuare l’unica affermazione del tutto corretta: tutte le cellule utilizzano ossigeno per le proprie attività metaboliche tutte le cellule posseggono più cromosomi tutte le cellule presentano mitocondri tutte le cellule possono riprodursi tutte le cellule traggono origine da altre cellule [dalla prova di ammissione al corso di laurea in Medicina e Chirurgia, anno 2008-2009]

a

Indica quale di queste affermazioni sui virus è corretta: i virus non infettano i batteri

b i virus contengono entrambi gli acidi nuc

cleici i virus si replicano solo all’interno della cellula

d i virus infettano solo cellule animali e

i virus provocano solo malattie incurabili [dalla prova di ammissione al corso di laurea in Medicina e Chirurgia, anno 2009-2010]

Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

V

DOVE SI STUDIA ... All’Università potrai studiare la Microbiologia in molti corsi di laurea in ambito medico, biologico-ambientale, agrario e farmaceutico; riportiamo qui di seguito solo alcuni esempi

Scienze biologiche Biotecnologie Scienze e tecnologie agrarie Scienze e tecnologie alimentari Viticoltura ed enologia Farmacia Chimica e tecnologia farmaceutiche Scienze ambientali Scienze del territorio e dell’ambiente agro-forestale Per saperne di più www. ideeperiltuofuturo.it

Ingegneria per l’ambiente e il territorio Medicina e chirurgia Odontoiatria e protesi dentaria Corsi di laurea abilitanti alle professioni sanitarie Medicina veterinaria Acquacoltura e igiene delle produzioni ittiche Produzioni animali e controllo della fauna selvatica

Ci sono poi diversi altri corsi di laurea (per esempio Scienze delle attività motorie e sportive) che prevedono esami di igiene, comprendenti una parte molto vasta dedicata alla microbiologia.

VI Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

VERSO IL LAVORO Vorresti trovare lavoro? Nelle pagine che seguono trovi informazioni su come e dove cercare lavoro, cos’è lo stage, come scrivere un curriculum e una lettera di accompagnamento, come sostenere un colloquio. Sul sito www.ideeperiltuofuturo.it trovi tante informazioni utili e dettagliate in più per aiutarti nella tua ricerca in Italia e all’estero: i centri per l’impiego e i Career days, siti internazionali, una panoramica dei contratti di lavoro e altro ancora.

La ricerca di lavoro in Italia. Per mettere in contatto domanda e offerta di lavoro esistono in Italia numerosi soggetti, sia pubblici sia privati, autorizzati dallo Stato a svolgere servizi di intermediazione e collocamento. Sono i Centri per l’impiego (CIP), le Agenzie per il lavoro, la Borsa continua nazionale del lavoro (BCNL) e il portale «Cliclavoro». Anche le scuole secondarie di secondo grado, le Università, i comuni, le associazioni dei datori di lavoro e dei lavoratori, i patronati, i gestori di siti internet possono svolgere attività di intermediazione, purché non abbiano fini di lucro. Cercare lavoro tra le pagine dei giornali. Un canale tradizionale ma sempre valido per chi cerca annunci di lavoro è rappresentato da supplementi e inserti delle maggiori testate a diffusione nazionale e dai giornali specializzati; ne segnaliamo alcuni fra i principali: il supplemento «Tutto Lavoro» del lunedì della «Stampa»; le pagine dedicate al lavoro il giovedì dalla «Repubblica»; il supplemento «Corriere lavoro», con la sezione «Trovo Lavoro», del «Corriere della Sera» del venerdì; il supplemento «Carriere&Lavoro» del «Sole 24Ore» del venerdì tocca tematiche relative al nuovo mercato del lavoro attraverso inchieste e dossier, e fornisce strumenti e notizie utili per cambiare mestiere e migliorare la propria carriera. Fra i giornali specializzati: il settimanale «Trova Lavoro» con annunci dall’Italia e dall’estero e una selezione dei concorsi tratti dalla Gazzetta Ufficiale; «Walk on Job» , un bimestrale distribuito gratuitamente in 41 città italiane, che dà spazio al mondo del lavoro e della formazione, con inchieste, interviste, notizie e opportunità prima e dopo la laurea; il mensile «Bollettino del Lavoro». Cercare lavoro online. Accanto alla versione cartacea dei supplementi dei giornali, si trova anche la versione online, col vantaggio di consentire un aggiornamento continuo degli annunci, l’inserimento immediato del proprio curriculum in apposite banche dati, di inviare direttamente la propria candidatura in risposta alle offerte di lavoro, di ricevere gli annunci sulla propria e-mail. Tra le versioni online segnaliamo «Job24» del «Sole 24Ore» e «MioJob» della «Repubblica». Tra i più importanti (e seri) siti per la ricerca di lavoro indichiamo Monster (www.monster.it) e Infojobs (www.infojobs.it). Da consultare è anche il sito www.concorsi.it, che informa sui concorsi pubblici banditi in Italia. Per quanto riguarda i social network professionali si segnalano Linkedin (www.linkedin.com) e Xing (www.xing. com) che, oltre a funzionalità come “find job”, offrono la possibilità di entrare a far parte di gruppi di discussione utili alla crescita professionale.

Vuoi cercare lavoro all’estero? www. ideeperiltuofuturo.it

LA TOP TEN DEI LAVORI IN ITALIA Non hai un’idea precisa di cosa vorresti fare? Alcune figure professionali sono molto ricercate in Italia, ecco la top ten dei profili lavorativi più ricercati in Italia nel 2011, secondo il quotidiano “Il Sole 24 Ore”. 1) Farmacista 2) Progettista settore metalmeccanico 3) Infermiere 4) Addetto consulenza fiscale 5) Sviluppatore software 6) Progettista meccanico 7) Educatore professionale 8) Addetto logistica 9) Disegnatore tecnico Cad-Cam 10) Fisioterapista (Fonte: Union CamereExcelsior 2011)

VII Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

CURRICULUM VITAE E LETTERA DI ACCOMPAGNAMENTO

Scarica il CV Europass www.europassitalia.it

Il Curriculum Vitae. Quando si è alla ricerca di un lavoro, prima o poi arriva il momento di inviare (per posta ordinaria o per e-mail) il proprio Curriculum Vitae (CV) e una lettera di accompagnamento alle aziende per le quali si desidera lavorare, sperando di essere chiamati per un colloquio. Il CV è la carta di identità professionale del candidato e deve indicare l’iter formativo, le conoscenze e le competenze di chi si propone per ottenere un impiego. Si comincia sempre dai dati anagrafici, per un’inquadratura iniziale, e dai contatti (indirizzo, numero di telefono, cellulare, e-mail...), per poi passare in rassegna le precedenti esperienze lavorative e le varie tappe della propria istruzione/formazione, dalla più recente alla più lontana nel tempo. Altre informazioni indispensabili riguardano la padronanza di una o più lingue straniere e le competenze tecniche; conviene anche mettere in rilievo le capacità relazionali e organizzative, se si posseggono. Per quanto riguarda altre informazioni personali, è meglio inserire solo quelle che possono essere apprezzate dalla specifica azienda cui è indirizzato il CV. Infine, non bisogna mai dimenticare di autorizzare il trattamento dei dati personali, facendo riferimento al d. lg. 196/2003. Un CV efficace sarà completo, chiaro e soprattutto breve (due pagine di solito sono sufficienti): bisogna tenere conto che chi lo legge è abituato a valutarne decine tutti i giorni e apprezzerà il fatto di trovare subito le informazioni che gli interessano. Meglio selezionare solo le aziende che più si avvicinano al proprio profilo professionale e scrivere per ciascuna una lettera di accompagnamento mirata. I portali che si occupano di selezione del personale solitamente danno la possibilità di compilare CV online, secondo modelli prestabiliti; oppure si può preparare da soli il CV e poi caricarlo sul sito su cui ci si vuole proporre. La lettera di accompagnamento (o cover letter ) va preparata con molta attenzione perché serve a convincere il selezionatore a prendere in considerazione l’offerta di lavoro e quindi a esaminare il CV. La forma deve essere curata e corretta, per dimostrare un buon livello di istruzione. La lettera di accompagnamento è una e-mail (o una lettera) dalla quale devono emergere in maniera sintetica (dieci righe al massimo) le motivazioni del candidato, le competenze, i titoli, le esperienze che rendono la persona adatta per quel posto di lavoro. Sintetici sì, ma non vaghi o generici: l’impegno nello scrivere la lettera sta proprio nel risultare sinceri, con le idee chiare ma anche aperti a varie possibilità. La lettera deve far capire che si conosce, anche se dal di fuori, l’azienda e che se ne comprendono le necessità. Per avere queste informazioni è necessario visitarne il sito internet ma anche, ad esempio, cercare e, se si può, sperimentare, i prodotti di quell’azienda. In questo modo sarà più facile mettersi dal punto di vista dell’azienda stessa, capire quali competenze potrebbero essere utili e puntare su quelle.

VIII Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

CURRICULUM VITAE E LETTERA DI ACCOMPAGNAMENTO

Le possibilità di essere valutati crescono se la busta che contiene lettera e CV, o l’email, è indirizzata al direttore del settore nel quale vorremmo lavorare e non genericamente all’impresa o, ad esempio, all’ufficio delle risorse umane. In questo caso bisogna fare accurati controlli per essere certi di scrivere correttamente il nome, il titolo di studio, la posizione che ricopre la persona a cui indirizziamo la lettera ed essere sicuri che effettivamente lavori ancora lì.

Una lettera di accompagnamento. Carla è diplomata in Servizi per l’agricoltura e lo sviluppo rurale. Ha sfruttato un periodo di lavoro part-time in un call center per avere il tempo di cercare un corso di formazione che faccia al caso suo. Dopo ha frequentato un corso della Regione di 180 ore in Sicurezza alimentare. Nel frattempo visita i siti di varie aziende della zona in cui abita e ne individua alcune cui decide di inviare il CV. Eiancolatte#lamozzarella.it La ditta dove vorrebbe lavorare è “La Mozzarella”, che produce latte e deriva2fferta di collaEorazione ti. Nel sito si insiste sulla qualità dei prodotti unita al rispetto dell’ambiente. Egr. dott. Biancolatte, A chi vuole lavorare per “La Mozho frequentato l’Istituto professionale per i Servizi per l’agricoltura e lo sviluppo rurale di A… diplomandomi con 96/100. Di recente ho seguito un corso di specializzazione zarella” è richiesta personalità, grinta della Regione B… in Sicurezza alimentare, che verteva sulle moderne tecniche di analisi e condivisione dei valori dell’azienda. degli alimenti. Con una telefonata Carla verifica che il Il vostro nome, che conosco sin da piccola, per me q sinonimo di serietj e af¿daEilitj responsabile della sicurezza alimentare e condivido l’oEiettivo di puntare sulla qualitj e la sosteniEilitj della produzione e sul rispetto per l’amEiente mi q sempre piaciuta l’idea di lavorare nell’area della è il dott. Biancolatte. produzione e del controllo alimentare, e in particolare nella produzione dei latticini Ecco la lettera di accompagnamento che apprezzo molto, pertanto vi chiedo gentilmente di informarmi riguardo alla vostra scritta da Carla. disponiEilitj. Le porgo i miei più cordiali saluti, Carla Bianchi

IX Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

IL COLLOQUIO E LO STAGE

E se mi fanno una domanda assurda? www. ideeperiltuofuturo.it

Il colloquio. La strategia per la buona riuscita di un colloquio di lavoro comincia nel momento in cui si viene contattati. Innanzitutto è importante rispondere subito e con gentilezza alla convocazione (che sia arrivata per telefono, lettera o e-mail) e presentarsi puntuali all’appuntamento. Per evitare ritardi, conviene informarsi bene su come raggiungere la sede del colloquio e partire con largo anticipo, così da non arrivare trafelati all’incontro. Il successo di un colloquio dipende anche da una serie di informazioni che sarà stato possibile raccogliere sull’azienda e utilizzare a proprio vantaggio. Ad esempio, per decidere quale sia l’abbigliamento più adatto, uno sguardo allo stile dell’azienda è consigliato. Basterà poi adattare questo stile al proprio e alla posizione alla quale si aspira. Se, ad esempio, cerchiamo lavoro in banca potrebbe essere una buona idea non mettere i jeans, se si tratta di un’azienda di grafica che ha uno stile giovane e casual i jeans andranno benissimo. Conoscere l’azienda per la quale si desidera lavorare è importante anche per mostrare in maniera mirata le competenze di cui si dispone, nonché interesse e sintonia con quella specifica linea imprenditoriale. Quando ci si trova di fronte alla persona incaricata della selezione, bisogna mostrarsi sicuri e determinati senza essere spavaldi o sbruffoni. Non conviene mentire a proposito delle esperienze lavorative precedenti o essere disonesti riguardo alle proprie capacità: prima o poi si verrà scoperti, magari nel momento meno opportuno... È invece importante mostrarsi positivi, disponibili a imparare e a risolvere problemi. I reclutatori rivolgono al candidato una serie di domande, a volte prevedibili, che possono riguardare la sfera personale (ad esempio “Da quanto tempo cerca lavoro?”...) o la sfera professionale: sia sulle esperienze passate (ad esempio: “Mi parli del suo curriculum”, “Perché ha scelto proprio quel corso di studi?”...), sia sul lavoro per cui si è a colloquio (ad esempio “Cosa sa della nostra azienda?”, o anche “Perché dovremmo assumerla?”). Alcune aziende preparano un colloquio di gruppo, per osservare in che modo i candidati interagiscono tra loro, collaborano, affrontano alcune situazioni critiche che simulano quelle reali. In questi casi il consiglio è di non essere eccessivi: la cosa migliore è mostrare senso pratico e capacità di mediare e partecipare o guidare il gruppo verso la soluzione del problema. Lo stage (tirocinio formativo o internship). Si tratta di un’esperienza professionale utile per chi si avvicina al mondo del lavoro per la prima volta, per accrescere le proprie competenze e arricchire il Curriculum Vitae, anche perché è difficile trovare un impiego senza avere precedenti esperienze. Lo stage non rientra nelle tipologie di lavoro subordinato poiché è obbligatoria per il tirocinante solo un’assicurazione in caso di infortunio (e non lo stipendio). Per quantificare l’utilità dello stage è stato creato il sistema dei crediti formativi, ossia un punteggio che il giovane studente guadagna nel corso del suo tirocinio e che può spendere ai fini formativi: di diploma, per gli studenti del quinto anno di scuola media superiore; di esame o di laurea, per gli universitari. Un’esperienza di stage può anche arrivare a sostituire un esame universitario: è sufficiente certificare che l’esperienza svolta durante lo stage va a integrare le conoscenze acquisite nell’arco degli studi, completandole e arricchendole.

X Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Sommario Parte prima

Assimilazione di azoto, zolfo e fosforo

MICROBIOLOGIA GENERALE

Sezione A - La cellula e la diversità cellulare

34

Biodegradazioni

35

Biosintesi

40

6. Genetica batterica

41

Il genoma batterico

41

1. Biomolecole

4

Mutazioni batteriche

42

Carboidrati

4

Scambi genici e ricombinazione genetica

45

Aminoacidi e proteine

6

DNA ricombinante (rDNA)

45

Lipidi

7

Le applicazioni dell’rDNA

48

Acidi nucleici

8

Enzimi

10

7. Gruppi microbici

50

11

I criteri di classificazione

50

Bioenergia

11

Dominio Bacteria

51

Fotosintesi clorofilliana

13

Dominio Archaea

57

2. Cellula procariotica

16

8. Microrganismi eucariotici

58

Composizione chimica

16

Genetica degli eucarioti

58

Forma

16

Miceti

60

Parete cellulare

17

Alghe

65

Capsula batterica

18

Protozoi

71

Appendici

18

Membrane biologiche

Membrana cellulare

19

9. Virus, prioni e viroidi

76

Citoplasma

19

Caratteri generali

76

Classificazione

77

3. Differenze tra cellula procariotica ed eucariotica

21

4. Metabolismo microbico

24

Velocità

24

ATP

24

Energia

24

Coenzimi

25

10. Nutrienti e terreni

88

5. Cicli biochimici

26

Composizione generale

88

Carbonio

26

Terreni di coltura

89

Energia

26

Tecniche di ricerca

90

Ossigeno

27

Schemi metabolici

27

11. Controllo della crescita

94

Fermentazione

28

Agenti fisici

94

Respirazione aerobia

30

Batteriofagi

77

Prioni e viroidi

80

Esercizi di verifica (Capitoli 1-9)

81

Sezione B - Crescita e controllo della crescita

Agenti chimici

98

Respirazioni aerobie di substrati inorganici 32

Agenti farmacologici

99

Respirazione anaerobia

32

Riproduzione e crescita

101

Fotosintesi batterica

33

Esercizi di verifica (Capitoli 10-11)

106 XI

Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

SOMMARIO

Sezione C - I prodotti delle fermentazioni

12. Microbiologia dei prodotti quotidiani

108

Fermentazione alcolica e acetica Fermentazione lattica Fermentazione butirrica-propionica

17. Gli ambienti acquatici

141

Ciclo dell’acqua

141

Indicatori biotici delle acque

146

108

18. Inquinamento delle acque

147

110

Contaminazione delle falde

147

110

Eutrofizzazione

148 148 150

Fermentazioni minori

111

Natura delle sostanze inquinanti

13. Biotecnologie

112

19. Depurazione delle acque

Prodotti delle biotecnologie

113

Produzione e smaltimento dei fanghi

Tipologia dei processi biotecnologici

113

di depurazione

Fermentatori o bioreattori

115

Trasformazioni microbiche dei

Classificazione dei metaboliti

116

composti organici

152

Esercizi di verifica (Capitoli 12-13)

118

Ecologia del fango

153

Controllo biologico del fango attivo

157

20. Legislazione delle acque

158

Parte seconda

MICROBIOLOGIA AMBIENTALE

Sezione D - L’aria

151

Le leggi per l’ambiente

158

Esercizi di verifica (Capitoli 16-20)

162

Sezione F - Il suolo

14. La qualità dell’aria

122

21. La qualità del suolo

Caratteristiche generali

122

Ecologia, composizione e proprietà

Il bioaerosol

123

del terreno agrario

167

Il particellato atmosferico

125

Le comunità microbiologiche

170

166

Muschi e inquinamento

174

Controllo microbiologico

175

126

22. Il risanamento del suolo

176

127

Il biorisanamento

176

Reti di monitoraggio

130

Il fitorisanamento

177

Controllo microbiologico dell’aria

130

La biobonifica

178

Biofiltrazione

133

Esercizi di verifica (Capitoli 21-22)

180

Esercizi di verifica (Capitoli 14-15)

134

15. Inquinamento microbico dell’aria

126

Inquinamento indoor Controllo dell’inquinamento negli edifici

Sezione G - Il compostaggio dei rifiuti e le biomasse Sezione E - L’acqua

16. La qualità delle acque

136

23. Il compostaggio dei rifiuti

182

Dinamica del processo

182

Caratteristiche fisiche, chimiche e microbiologiche Controllo microbiologico

136

24. La biomassa

188

139

Processi di utilizzazione energetica

188

XII Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

SOMMARIO

Biogas

189

30. La qualità alimentare

233

Esercizi di verifica (Capitoli 23-24)

191

Norme e certificazioni

233

La sicurezza alimentare

236

31. Il controllo sugli alimenti

241

Il “pacchetto igiene”

241

Parte terza

MICROBIOLOGIA DEGLI ALIMENTI

Il sistema HACCP (Hazard Analysis and Critical Control Point)

Sezione H - I microrganismi e gli alimenti

25. La microflora tipica

196

I prodotti alimentari del latte

196

I prodotti alimentari dei cereali

199

I prodotti alimentari derivati da frutta

241

La shelf-life

244

Il Challenge Test

244

32. L’informazione al consumatore

247

201

L’etichetta alimentare

247

I prodotti alimentari derivati dalla carne

202

Indicazioni di qualità

248

26. La conservazione degli alimenti

204

e vegetali

Trattamenti termici

205

Trattamenti chimici

209

27. La microflora patogena negli alimenti

211

Sezione L - Il controllo degli alimenti di origine animale

33. Carne e derivati

250

Definizione e composizione

250

Microbiologia della carne fresca

251

Microbiologia della carne refrigerata

Reg. CE 2073/2005 211

e congelata

251

Indicatori di igiene di processo

212

Microbiologia della carne in scatola

251

Indicatori di qualità

212

Microbiologia delle carni di pollame

252

Indicatori di sicurezza

212

Prodotti dell’industria di trasformazione

253

Indicatori di shelf-life

213

Derivati della carne

255

Le contaminazioni della carne

256 259

Gli indicatori

28. Le patologie da contaminazioni biologiche

218

34. Prodotti ittici e derivati

Infezioni

218

Definizione e composizione

259

Tossinfezioni

218

Microbiologia dei prodotti della pesca

260

Intossicazioni

223

Prodotti dell’industria di trasformazione

261

225

Le contaminazioni dei prodotti ittici

262

35. Latte e derivati

265

Definizione e composizione

265

Esercizi di verifica (Capitoli 25-28)

Sezione I - La sicurezza alimentare

La qualità

267

228

Microbiologia del latte

267

Contaminazioni microbiologiche

228

Microbiologia del latte di consegna

Contaminazioni chimiche

229

e del latte refrigerato

268

Frodi alimentari

231

La conservazione del latte

269

Alterazioni

232

Prodotti dell’industria di trasformazione

29. La salute pubblica

271 XIII

Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

SOMMARIO

Microbiologia dei derivati del latte

274

Prove di identificazione dello

Le contaminazioni del latte

274

stafilococco patogeno

310

Prove di identificazione degli

36. Uova

276

streptococchi

Definizione e composizione

276

Prove di identificazione metabolica

Microbiologia delle uova

278

degli enterobatteri

La conservazione delle uova

278

Ricerca quantitativa dei clostridi

Le contaminazioni delle uova

278

solfito-riduttori

Esercizi di verifica (Capitoli 29-36)

280

Prova di identificazione del Clostridium botulinum

310 312 313 315

Controllo azione inibente antimicrobica di agenti fisico-chimici

Parte quarta

316

Controllo azione inibente di antibiotici:

IL LABORATORIO DI MICROBIOLOGIA

l’antibiogramma

317

Effetto antimicrobico secondo la

Sezione M - Impostazione di un’analisi microbiologica

37. Apparecchi di laboratorio

286

38. Il campionamento

290

Campionamento alimentare

291

Omogeneizzazione del campione

292

Diluizioni del campione

293

I terreni e le tecniche di coltura

294

Le colorazioni microbiologiche

295

I metodi di colorazione

296

tecnica Kirby-Bauer

319

Prove di identificazione dei miceti

321

Prove di identificazione delle alghe

326

Prove di identificazione dei cianobatteri

330

Prove di identificazione dei protozoi

331

Prove di identificazione dei virus

337

43. Protocolli di laboratorio di Microbiologia Ambientale

339

Le acque: procedimenti analitici

339

L’aria: procedimenti analitici

358

Il suolo: procedimenti analitici

365

382

39. L’attendibilità del dato

299

44. Protocolli di laboratorio di Microbiologia Alimentare

Gli errori

299

Controllo di qualità degli alimenti

382

Carne e derivati: procedimenti analitici

384

40. La sicurezza e la prevenzione in laboratorio 301

Prodotti ittici: procedimenti analitici

395

Norme e comportamenti

301

procedimenti analitici

400

Latte e derivati: procedimenti analitici

403

41. Il protocollo di lavoro

305

42. Protocolli di laboratorio di Microbiologia Generale

Molluschi lamellibranchi:

Le uova: procedimenti analitici

415

Esercizi di verifica (Capitoli 37-44)

419

307

Soluzioni degli esercizi di verifica

426

307

Indice analitico

429

Tavole fuori testo a colori

435

Incidenza dei fattori fisico-chimici nello sviluppo colturale

Ossidazione-fermentazione degli zuccheri 308 Fermentazione degli zuccheri

309

XIV Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Parte prima MICROBIOLOGIA GENERALE La microbiologia è una branca della biologia che studia le forme viventi caratterizzate dall’essere tanto piccole da non essere visibili senza l’aiuto di lenti e microscopi. La microbiologia ha iniziato il suo sviluppo allorché fu inventata la lente di ingrandimento (XVIII secolo); attraverso di essa, infatti, fu possibile vedere e osservare gli organismi viventi che popolavano alcuni materiali organici. Tuttavia ci volle quasi un secolo perché la scienza si rendesse conto di quanto questi organismi microscopici fossero presenti un po’ ovunque e di quanto fossero importanti per l’intero sistema vivente. Nel XIX secolo diversi scienziati, fra i quali molti italiani, definirono l’esistenza e le funzioni di questi microrganismi, il cui studio fu facilitato anche da un forte e decisivo sviluppo della chimica, che rese possibile capire i meccanismi biologici di cui essi sono protagonisti. Uno scienziato su tutti viene comunemente considerato il padre della microbiologia: Louis Pasteur. Egli scoprì che era possibile la vita senza ossigeno, cioè respirare senza aria (processo chiamato fermentazione), e che protagonisti di questo modo di vivere erano i microbi, cioè piccolissimi organismi diversi fra loro.

1 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Parte prima MICROBIOLOGIA GENERALE



Sommario Parte prima SEZIONE A

La cellula e la diversità cellulare

Capitolo 1 Capitolo 2 Capitolo 3

BIOMOLECOLE

Capitolo 4 Capitolo 5 Capitolo 6 Capitolo 7 Capitolo 8 Capitolo 9

METABOLISMO MICROBICO

SEZIONE B

Crescita e controllo della crescita

Capitolo 10 Capitolo 11

NUTRIENTI E TERRENI

SEZIONE C

I prodotti delle fermentazioni

Capitolo 12 Capitolo 13

MICROBIOLOGIA DEI PRODOTTI QUOTIDIANI

CELLULA PROCARIOTICA DIFFERENZE TRA CELLULA PROCARIOTICA ED EUCARIOTICA CICLI BIOCHIMICI GENETICA BATTERICA GRUPPI MICROBICI MICRORGANISMI EUCARIOTICI VIRUS, PRIONI E VIROIDI

CONTROLLO DELLA CRESCITA

BIOTECNOLOGIE

2 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Sezione A La cellula e la diversità cellulare

Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Parte prima MICROBIOLOGIA GENERALE

Capitolo 1

Biomolecole đƫ.+% .0%

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Nel 1800 si svilupparono molto le conoscenze di chimica, a tal punto da doverla distinguere in inorganica e organica, cioè in discipline che studiano, rispettivamente, la struttura intima del mondo non-vivente (es. minerali) e quella del mondo vivente. Dalla chimica organica è poi nata un’altra disciplina a cui è stato dato il nome di biochimica e che studia i meccanismi di funzionamento delle molecole organiche vitali. Le biomolecole sono molecole organiche di diversa composizione e funzione. Sono generalmente classificate in:

Possono essere costituiti da una sola molecola (monosaccaridi – il glucosio dell’uva, fruttosio della frutta), da due molecole (disaccaridi - il saccarosio della frutta in genere e dello zucchero comune, il maltosio della birra, il lattosio del latte), oppure da molte molecole (polisaccaridi – amido della farina, cellulosa della carta, il glicogeno degli animali e dei funghi, la pectina della frutta, la chitina degli insetti ecc.), come illustrato in Figura 1.1. Un tipo particolare di carboidrato è quello che si forma dall’unione di una molecola di zucchero con una molecola di alcol o di fenolo, e che prende il nome di glucoside (flavonoidi, antrachinoni, steroidi, fenolici – sono diffusi nel mondo vegetale a cui conferiscono colori, sapori e odori; sono utilizzati dal settore farmaceutico). I composti classificabili come carboidrati hanno la funzione prevalente di risorsa energetica. Tra le molecole zuccherine particolarmente importanti, ricordiamo:

r r r r

carboidrati; aminoacidi, peptidi e proteine; lipidi; acidi nucleici.

Carboidrati Sono anche chiamati zuccheri, perché nell’uomo danno, all’assaggio, la sensazione del sapore dolce. Sono composti formati da carbonio (C), ossigeno (O) e idrogeno (H), legati fra loro a formare gruppi chimici generalmente lineari con pesi molecolari molto diversi (da 100 Da – dalton – a più di un milione). Sono le biomolecole più diffuse sulla Terra, perché sintetizzate da piante e alghe attraverso la reazione detta fotosintesi clorofilliana, mediante la quale l’acqua e la CO2 captano e immagazzinano l’energia solare.

r Glicogeno – è un polisaccaride del glucosio che ha la funzione di accumulare lo zucchero nel fegato degli animali; r Chitina – è un polisaccaride di un aminozucchero (glucosamina) presente nelle pareti cellulari dell’esoscheletro di insetti, crostacei, ragni ecc. È frequente anche nelle pareti cellulari di diverse specie di funghi; r Peptidoglicano - è un polisaccaride di derivati azotati di zuccheri semplici che costituisce la parete dei batteri (Fig. 1.2).

4 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Capitolo 1

HO

H

HO 4

OH

6

6

CH2OH O 5 H OH H

CH2OH O 5 H OH H

H

OH

2

H

Glucosio

D

Ramificazione

O

OH 1

OH

H

β

H

2

3

FIGURA 1.1 /!),%ƫ %ƫ.+% .0%čƫ a) #(1+/%+Čƫ)+*+/.% !Ďƫ b) (00+/%+Čƫ %/.% !Ďƫ c) #(%+#!*+Čƫ,+(%/.% !ċ

OH

Lattosio (forma β) β-D-galattopiranosil-(1→4)-β-D-glucopiranosio Gal(β1→4)Glc

E

H

4

H 3

H

H

O

β

1

CH2OH O H OH H H

CH2OH O H OH H

H

H

O

H

CH2OH O H OH H

legame α−[1

OH O

H

OH

H

6] del punto di ramificazione

CH2

Catena principale

O

H

H

H

O

H

CH2OH O H H OH H H

OH

O

H OH

H

H

NH

HO

O

H

CO CH3

O

H

HC –– CH3 CO

NH

OH

H

H

H

H H O

OH

Acido N acetiltalosaminuronico

H OH

(β1→ 3) H

NHAc

O

O

H

OH H CO

(β1→3)

H H

H

NHAc

H O

H

O (β1→3)

H

CO CH1

Glu –– (NH2)

E

Ala

NH L-alanina

H

CH2OH O H OH H

4] della catena principale

O

H

H

H

CH2OH

O OH

H

O

H OH

N acetil glucosamina

(β1, 4) CH2OH

CH2OH

H

OH

legame α−[1

F

O

O

CH2OH O H H OH

BIOMOLECOLE

Lys

HC –– CH4

(Glu)

CO

(Ala)

NH Acido D-glutammico

HC –– (CH2)2COOH CO NH

Acido diamminopimelico

NH2

HC –– (CH2)3COOH CO NH

D

D-alanina

HC –– COOH CH2

FIGURA 1.2 (ƫ,!,0% +#(%*+ċƫa) +),+/%6%+*!ƫ !((ƫ/11*%0Hƫ.%,!0%0%2ƫ !(ƫ,!,0% +#(%*+ƫ %ƫEscherichia coliƫ!ƫ !((ƫ)##%+.ƫ,.0!ƫ !%ƫ 00!.%ƫ.)ġ*!#0%2%ċƫb) +),+/%6%+*!ƫ !((ƫ,/!1 +)1.!%*Čƫ+),+*!*0!ƫ !((ƫ,.!0!ƫ !#(%ƫ.$!ċ

5 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Parte prima MICROBIOLOGIA GENERALE

Aminoacidi e proteine Gli aminoacidi sono composti formati da carbonio, ossigeno, idrogeno e azoto (N); in uno di essi è presente anche lo zolfo (S). Gli aminoacidi conosciuti sono 20 nel mondo animale e 23 in quello vegetale. Il mondo vegetale possiede tutti gli enzimi utili per produrre gli aminoacidi necessari per la vita, mentre il mondo animale ne ha qualcuno in meno, per cui ha necessità di integrare gli aminoacidi che non riesce a produrCarbonio α

H

O

C

C

R

re con l’alimentazione (aminoacidi essenziali). I nomi degli aminoacidi sono generalmente noti al pubblico perché alcuni di essi hanno un mercato come integratori alimentari. I nomi più diffusi sono alanina, treonina, triptofano, metionina, aspartato ecc. Hanno una dimensione molto contenuta, ma sono biomolecole fondamentali nella vita biologica, perché danno origine alle proteine, che, in una certa misura, sono considerate i componenti strutturali delle masse biologiche (Fig. 1.3). Le proteine sono catene molto lunghe (peso CH2

Ser Serina (S)

CH3

CH

Thr Treonina (T)

O

OH

C

CH2

Asn Asparagina (N)

CH2

CH2

Gln Glutamina (Q)

OH OH

NH2

Gruppo carbossile (acido)

Gruppo aminico

D NH2 O

H

Gly Glicina (G)

CH3

Ala Alanina (A)

HS

CH2

Cys Cisteina (C)

Val Valina (V)

HSe

CH2

Sec Selenocisteina (U)

CH2

Tyr Tirosina (Y)

NH2

C

CH3 CH CH3

CH3 CH CH3

Leu Leucina (L)

CH2

HO

CH3

Ile Isoleucina (I)

CH

Non ionizzabili polari

CH3 CH2

CH3

S

CH2

O

Met Metionina (M)

CH2

O

C

CH2

Asp Aspartato (D)

CH2

CH2

Glu Glutamato (E)

O

Phe Fenilalanina (F)

CH2

-

O

-

C

Trp Triptofano (W)

CH2

Ionizzabili: acidi N H +

CH2

H2C H2C

E

CH COO



NH3

CH2

CH2

CH2

CH2

Lys Lisina (K)

H N

CH2

CH2

CH2

Arg Arginina (R)

CH2

His Istina (H)

Pro Prolina (P)

N H

+

Non polari (idrofobici)

NH2

C NH2

+

FIGURA 1.3 Struttura dei 21 aminoacidi più comuni: a) /0.1001.ƫ#!*!.(!Ďƫ b) /0.1001.ƫ !%ƫ#.1,,%ƫċ

HN N H

Ionizzabili: basici

6 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Capitolo 1

--O

Gruppo carbossilico

BIOMOLECOLE

O C

Catena idrocarburica FIGURA 1.5 1!ƫ %2!./!ƫ.,,.!/!*06%+*%ƫ !((Ě% +ƫ/0!.%+ƫĨ/0!.0+ƫƫ ,œĈĩċ

FIGURA 1.4 0.1001.ƫ !((Ě!*6%)ƫ.+*%+ƫ*% ./%Čƫ$!ƫ0(%66ƫ (Ě% .06%+*!ƫ !((Ě*% .% !ƫ.+*%ƫƫ%.+*0+ċƫ ƫ/"!.ƫ (ƫ!*0.+ƫ !((ƫ)+(!+(ƫ.,,.!/!*0ƫ(+ƫ%+*!ƫ*2+ƫ1/0+ƫ+)!ƫ +"00+.!ċ

molecolare superiore a 5000 Da) di aminoacidi, legati fra loro in precise sequenze. Come esempio della loro importanza e della loro diversità funzionale ricordiamo la cheratina dei capelli e delle corna, l’emoglobina del sangue, il collageno della pelle, delle ossa e dei denti, la miosina dei muscoli, gli anticorpi del sistema immunitario, la rodopsina della retina. A questa categoria di composti biologici appartengono anche gli enzimi, biocatalizzatori che controllano tutte le trasformazioni delle sostanze di cui sono composti gli esseri viventi (Fig. 1.4). Sono, in pratica, capaci di catalizzare (attivare, disattivare o regolare) tutte le reazioni chimiche che si svolgono in un organismo vivente, grande o microscopico che esso sia.

quidi si definiscono oli, quando appaiono solidi si chiamano grassi. Hanno la caratteristica di essere scarsamente solubili in acqua, perché le lunghe catene di carbonio e idrogeno sono poco polarizzate e quindi non si “attaccano” alla molecola polare dell’acqua. Questa caratteristica è fondamentale per la struttura dei corpi che, altrimenti, si “scioglierebbero” in acqua. Tuttavia esiste un’altra categoria di lipidi le cui catene lineari sono legate a gruppi CH2 CH2 HO

OH

OH Glicerolo

O

Lipidi

CH

1 CH

C O

3 2 2 CH

CH2 O

O C

O

Sono composti formati da carbonio, ossigeno e idrogeno, cioè dagli stessi elementi chimici che costituiscono i carboidrati, ma sono legati fra loro in modo diverso a formare lunghe catene (Fig. 1.5), generalmente lineari (l’olio di oliva, ad esempio, è costituito da una catena lineare di 18 atomi di carbonio). Sono spesso legati a un alcol particolare (glicerina, chiamata anche glicerolo), prendendo il nome di gliceridi, alla cui classe appartengono i “famosi” trigliceridi (Fig. 1.6). Quando, alle condizioni ambientali, appaiono li-

O

C

1-Stearil,2-linoleil,3-palmitil glicerolo, un triacilglicerolo misto FIGURA 1.6 (ƫ#(%!.+(+ƫ!ƫ1*ƫ0.%%(#(%!.+(+ċ

7 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Parte prima MICROBIOLOGIA GENERALE

O 1

CH2

O

Acido grasso saturo (per es. acido palmitico)

C O

2

CH

O

Acido grasso insaturo (per es. acido oleico)

C O

3

CH2

O

O

P O

X

-

Gruppo sostituente (testa)

FIGURA 1.7 0.1001.ƫ#!*!.(!ƫ %ƫ1*ƫ#(%!.+"+/"+(%,% !ċ

chimici polari e prendono il nome di glicerofosfolipidi (Fig. 1.7), sfingolipidi e steroli; essi sono componenti strutturali fondamentali della membrana che avvolge la cellula e quindi di tutte le strutture viventi. Un’altra funzione decisamente importante è quella di accumulare energia: i lipidi sono infatti tra le principali riserve energetiche degli organismi viventi.

sarà pari a quelli di T (A=T) e il numero delle C sarà pari a quello delle G (C=G). In genere negli organismi maggiormente evoluti e complessi queste catene sono più di una e sono organiz-

O O

Fosfato

Base C azotata H

-

3

5'

-

P

CH2

O

O

4'

H

H

3'

Gli acidi nucleici sono costituiti da catene di nucleotidi, composti chimici formati da carbonio, ossigeno, idrogeno, azoto e fosforo (P). Un nucleotide è formato da tre parti: una base azotata, uno zucchero (a 5 atomi di carbonio) e un gruppo fosforico (Fig. 1.8). Le catene di questi composti formano i due acidi nucleici più importanti e noti dei sistemi viventi: il DNA e l’RNA. Le basi azotate tipiche di questi acidi sono:

OH

NH2 C C

Pentosio

2'

OH

N

1'

H

D

Nel DNA i nucleotidi si legano fra loro a formare lunghissime catene accoppiate che si avvolgono a spirale (con peso molecolare di 6-12 milioni di Da). L’accoppiamento deriva dall’interazione tra le A e le T, e tra le C e le G (Figg. 1.9 e 1.10). Questo comporta che in una catena il numero di A

β

H

Acidi nucleici

r Adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T) nel DNA; r Adenina (A), guanina (G), citosina (C) e uracile (U) nell’RNA.

O

O C

N

HN

C

C

C

N CH

CH C

HC N

N H

N H

N

H2N

Adenina

Guanina

Purine

NH2

C

C N

C

C

CH N H

Citosina

E

HN

CH

C O

O

O

O

CH3

C

Timina (DNA)

CH

C

CH N H

CH

HN O

N H Uracile (RNA)

FIGURA 1.8 a) 0.1001.ƫ#!*!.(!ƫ !%ƫ*1(!+0% %Ďƫb) (!ƫ,.%*%,(%ƫ/%ƫ 6+00!ƫ !#(%ƫ% %ƫ*1(!%%ċ

8 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Capitolo 1

5 5ʹ

3ʹ C

T

A

T

T

A

C

G C

G

T

A

C

G

A 3ʹ

generalmente un solo cromosoma. La sequenza delle basi lungo la catena rappresenta il DPEJDF genetico del sistema vivente a cui appartiene e varia da genere biologico a genere biologico. Il DNA di un dato organismo ha sempre la stessa composizione in basi, indipendentemente dal tessuto da cui è stato isolato, dall’età o dal suo modello di vita. Nell’uomo il DNA è costituito da circa 3 miliardi di nucleotidi (peso stimato di 0,5 grammi per essere umano), corrispondenti a circa 25 000 sequenze (geni) che determinano o influenzano un carattere (altezza, colore dei capelli, forma del corpo ecc.). Il passaggio dall’informazione genetica (gene sul DNA) al prodotto finito (proteina) è basato su tre momenti (trascrizione, accoppiamento e traduzione), ciascuno dei quali coinvolge l’RNA. Nell’RNA i nucleotidi si legano a formare catene lineari più corte rispetto al DNA. L’RNA ha il compito di realizzare la TJOUFTJQSPUFJDB, per cui ne esistono tre tipi:

G

A

BIOMOLECOLE

T



FIGURA 1.9 +),(!)!*0.%!0Hƫ !((!ƫ0!*!ƫ*!((ƫ +,,%ƫ!(%ƫ !(ƫċ

zate in strutture chiamate cromosomi. Negli organismi pluricellulari (eucarioti) il numero di cromosomi varia da genere a genere; ad esempio nell’uomo si contano 23 cromosomi, nel pollo 39, nella mucca 60, nella cipolla 8, nel granoturco 10. Negli organismi unicellulari procarioti c’è

3,4 Å

Scanalatura minore 36 Å

Scanalatura maggiore

20 Å

FIGURA 1.10 ,,.!/!*06%+*!ƫ/$!)0%ƫ$!ƫ)+/0.ƫ(!ƫ %)!*/%+*%ƫ !((Ě!(%ƫ !(ƫċ

r mRNA (RNA messaggero): ha il compito di “leggere” la sequenza di basi del gene nel DNA e trasportare la “lettura” sui ribosomi; r rRNA (RNA ribosomiale): insieme alle proteine ribosomali forma i ribosomi, organelli che si trovano nel citoplasma della cellula e che possono essere identificati come i laboratori chimici che fabbricano le proteine: leggono infatti l’mRNA per “dedurre” la sequenza di aminoacidi che comporrà la proteina corrispondente; r tRNA (RNA di trasporto): ogni tRNA è legato a uno dei 20 aminoacidi. L’ordine con cui i tRNA interagiranno con i ribosomi, per “legarsi” al messaggio trasportato dall’mRNA e fissato sull’rRNA, determinerà la sequenza di aminoacidi della proteina nascente (Fig. 1.11). La sintesi proteica è un processo veloce, basti pensare che vengono legati fra loro 300 aminoacidi in soli 10 secondi. Altro derivato notevole dei nucleotidi è l’ATP, cioè l’adenosina trifosfato (Fig. 1.12). La sua importanza nel sistema vivente è correlata alla sua funzione di accumulatore e distributore di energia chimica. La sua presenza è molto elevata in tutte le cellule viventi, a dimostrazione che la sua importanza nel metabolismo cellulare è di primo piano. 9

Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Parte prima MICROBIOLOGIA GENERALE

FIGURA 1.11ƫ %,%ƫ %ƫƫ+%*2+(0%ƫ*!(ƫ ,.+!//+ƫ %ƫ0./.%6%+*!ċ

DNA

RNA ribosomale (rRNA)

RNA messaggero (mRNA)

Molecola di DNA

RNA transfer (tRNA)

Enzimi

FIGURA 1.12 ĚƫĨ !*+/%*ƫ0.%"+/"0+ĩċ

Fatta eccezione per alcuni derivati dell’RNA, tutti gli enzimi sono proteine (quindi la loro struttura dipende dal DNA), per cui pesano da 12 000 a oltre 1 milione di Dalton. La loro funzione è quelle di catalizzare e regolare tutte le reazioni che caratterizzano la vita nel sistema dei viventi. I loro nomi e la loro classificazione sono basati, in genere, sulle reazioni di cui sono protagonisti

10 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Capitolo 1

BIOMOLECOLE

Acidi grassi āċƫ//% +.! 100/%

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Regione idrofilica

Regione idrofobica

Tabella 1.1 .%*%,(%ƫ(//%ƫ %ƫ!*6%)%ƫ!ƫ.!6%+*%ƫ0(%660!ċ

(Tab. 1.1). Molte vitamine sono co-enzimi e la loro azione si manifesta attraverso un legame fra l’enzima e il substrato, realizzato mediante un sito attivo presente nella struttura chimica dell’enzima. L’effetto di questa azione è quello di aumentare la velocità della reazione catalizzata.

Membrane biologiche Le membrane biologiche sono composte generalmente da un EPQQJPTUSBUP di fosfolipidi che si impacchettano fra loro (Fig. 1.13). La struttura è in fondo semplice, perché è basata sulla opposta reazione dei gruppi fosforici e lipidici all’acqua. Infatti i gruppi fosforici si orientano verso la soluzione acquosa, mentre le catene lipidiche si stringono fra loro per respingere l’acqua della soluzione. Il risultato è una struttura compatta ma flessibile, che serve a delimitare e contenere la cellula.

H2O

Glicerolo Fosfato

FIGURA 1.13 0.1001.ƫ !(ƫ +,,%+ƫ/0.0+ƫ"+/"+(%,% %+ċ

Nelle cellule eucariotiche le membrane biologiche delimitano anche piccole strutture all’interno della cellula stessa. Le membrane non sono però “pellicole” passive, in quanto contengono proteine che promuovono lo scambio di sostanze con l’esterno della cellula e che tengono il contatto con l’ambiente esterno. Dato che le proteine sono molto selettive, nella cellula sono introdotte solo sostanze ben precise (Fig. 1.14 e 1.15).

Bioenergia L’energia necessaria alla vita per funzionare deriva da una serie di reazioni chimiche compre-

Proteina integrale di membrana Esterno Proteine integrali

Lipoproteine

Alfa-elica idrofobica

Proteine periferiche

Opanoide

Interno

FIGURA 1.14 ƫ/0.1001.ƫ !((!ƫ,.+0!%*!ƫ %ƫ)!).*ċ

11 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Parte prima MICROBIOLOGIA GENERALE

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Molecola trasportata Canale proteico

Proteine di trasporto

Strati lipidici

D

Diffusione Trasporto semplice mediante canale

Molecola trasportata

Ione co-trasportato

Strati lipidici

E

SIMPORTO

ANTIPORTO

se nel metabolismo (termine che indica le trasformazioni di proteine, grassi, zuccheri, acidi nucleici e altre sostanze, le quali avvengono in modo complesso e interconnesso, ma ordinato e coordinato). Il metabolismo è diviso in due fasi, illustrate in Figura 1.16 : l’anabolismo (costruzione di molecole utili al sistema vivente) e il catabolismo (degradazione delle sostanze biologiche allo stato più Nutrienti per biosintesi

semplice possibile, con sviluppo di energia). La glicolisi è una delle vie maestre dei sistemi viventi, procarioti o eucarioti, per ricavare energia dallo zucchero più diffuso in natura, cioè il glucosio (Fig. 1.17). Da ogni molecola di glucosio se ne ricavano due di acido piruvico, il quale potrà seguire due vie diverse a seconda che nell’ambiente ci sia o meno l’ossigeno. Nel caso sia presente l’ossige-

Prodotti di scarto

Energia Energia per trasporto, movimento ecc.

Anabolismo

Catabolismo Costituenti cellulari

Nutrienti come fonte di energia

FIGURA 1.16 (ƫ)!0+(%/)+ƫ*!((!ƫ/1!ƫ 1!ƫ"/%Čƫ *+(%/)+ƫ!ƫ0+(%/)+ċ

12 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Capitolo 1

Stadio a tre atomi di carbonio

Stadio a sei atomi di carbonio Glucosio ATP

BIOMOLECOLE

Aldolasi

Esochinasi

Gliceraldeide-3-fosfato

ADP

NAD+

Glucosio-6-fosfato

Diidrossiaceton fosfato

Pi

NADH

1,3-Difosfoglicerato Fosforilazione ADP a livello ATP del substrato

Fruttosio-6-fosfato ATP

Fosfofruttochinasi

ADP

3-Fosfoglicerato

Fruttosio-1,6-difosfato 2-Fosfoglicerato H2O Fosfoenolpiruvato ADP

Fosforilazione a livello del substrato

ATP

Piruvato FIGURA 1.17 ƫ#(%+(%/%ċ

Piruvato CoA NAD+ NADH

CO2 Acetil-CoA (2 atomi di carbonio)

Ossalacetato NADH

Citrato

NAD+

H2O

L-malicato

Cis-aconitrato H2O Fumaricato FADH2

4 atomi di carbonio

H2O

6 atomi di carbonio

Isocitrato

FAD

NAD+

Succinato NADH

5 atomi di carbonio

CoASH

CO2

GTP GDP Pi

α-Chetoglutarato Succinil-CoA

no, la via sarà quella detta della respirazione, nel caso non ci sia ossigeno seguirà quella detta della fermentazione. Durante queste trasformazioni si formeranno, ovviamente, prodotti diversi: nella respirazione si arriverà ad acqua e anidride carbonica, con produzione di una certa quantità di energia chimica sotto forma di ATP (38 molecole); nella fermentazione si arriva ad acido lattico o alcol etilico (o altre sostanze particolari) e si produce una quantità di ATP (2 molecole) molto più modesta che nella respirazione. La respirazione è conosciuta anche con il nome di DJDMPEJ,SFCT (Fig. 1.18) e avviene nei mitocondri cellulari, mentre la fermentazione avviene nel citoplasma delle cellule.

Fotosintesi clorofilliana

CoA CO2

NADH NAD+

FIGURA 1.18 %(+ƫ !#(%ƫ% %ƫ0.%.+//%(%%ƫĨĩƫ+ƫ%(+ƫ %ƫ .!/ċ

La fotosintesi clorofilliana è una reazione che vede protagonisti l’acqua, l’anidride carbonica e l’energia della luce solare; queste sono convertite in ener13

Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Parte prima MICROBIOLOGIA GENERALE

FIGURA 1.19 ƫ(+.+ü((ċ

Batterioclorofilla a

Clorofilla a

β carotene

L’energia solare Nasce nel Sole a seguito di reazioni nucleari (fusione dell’idrogeno in elio). L’energia che ne deriva viene trasferita sulla Terra per irraggiamento e arriva come energia luminosa, cioè come radiazioni a onde corte. Solo lo 0,02% di tutta l’energia che arriva sul nostro pianeta è trasformato in energia chimica e accumulato nelle piante. Il limite di questa considerevole energia, se si considera la vastità della Terra, è che essa è a bassa concentrazione o densità; tuttavia tale energia è in grado di produrre 20 tonnellate di

zuccheri per ogni ettaro di terreno, il che, tradotto in calore di combustione, dà luogo a numeri molto elevati. Infatti la combustione di 20 tonnellate di carboidrati produce una quantità di calore pari a quella ottenibile dalla combustione di 7,5 tonnellate di petrolio. Questo significa che la produttività fotosintetica del terreno coltivabile (produzione di biomasse sull’intero globo) genera un calore equivalente a circa 37 miliardi di tonnellate/anno di petrolio. Tenendo presente che le attuali riserve mondiali di pe3

150

Assorbimento

gia chimica (ATP) e in glucosio (fissazione del carbonio), liberando contestualmente l’ossigeno puro. Nel mondo dei microbi accade anche che l’energia della luce solare sia assorbita dal sistema senza fissare il carbonio (batteri foto-eterotrofi). La molecola che consente la conversione dell’energia solare (radiazione elettromagnetica) in energia chimica si chiama clorofilla, di colore generalmente verde (pigmento in Fig. 1.19). Nelle piante la clorofilla si organizza in strutture, particolarmente abbondanti nelle foglie, chiamate cloroplasti. Generalmente però, oltre alla clorofilla, sono presenti anche altri pigmenti di colori diversi (arancione, giallo, rosso, viola ecc.) per massimizzare l’assorbimento della luce solare, che è formata, come è noto, da diverse radiazioni colorate (Fig. 1.20 e Fig. 1.21).

2

100

4 2

1

3

50

0

1

5

400

500

600

700

800

Lunghezza d’onda (nm) Ultravioletto

Blu

Verde

Rosso

Infrarosso

Spettro visibile

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14 Pavone, Paolucci BIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DELL’AMBIENTE E DEGLI ALIMENTI © Zanichelli 2012

Capitolo 1

BIOMOLECOLE

–1,2 V P700*

A0

–0,8 V P680* –0,4 V

ADP+Pi

QA

–0,0 V

ATP

PS II

+0,4 V

2e–



Cit b6 Cit f

PC

H2O O2

2e–

NADPH2

2e–

QB PQ

+0,8 V

Fe-S Fd NADP+ FNR

PS I

Feofitina

Em

A1

P700



4 Mn

Tirz

P680

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trolio ammontano a 250 miliardi di tonnellate, va da sé che appare conveniente produrre energia da “piantagioni di energia”, che, oltretutto, è rinnovabile. Va detto che tale considerazione è osteggiata dalla organizzazione geografica dell’economia attuale, anche se nel futuro po-

trebbe essere ripresa in considerazione, visto che grandi e nuove nazioni si affacciano prepotentemente sullo scenario mondiale dell’economia (ad esempio la produzione di canna da zucchero, in Brasile, per la produzione di alcol etilico da utilizzare per l’autotrazione).

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