Tetapi secara biologis, pengertian respirasi tidaklah demikian. Pernafasan ...
Pada keadaan aerob, tumbuhan melakukan respirasi aerob. Bila dalam keadaan
.
RESPIRASI TANAMAN SECARA FISIOLOGI Latar Belakang Dalam pengertian sehari-hari, bernafas sekedar diartikan sebagai proses pertukaran gas di paru-paru. Tetapi secara biologis, pengertian respirasi tidaklah demikian. Pernafasan lebih menunjuk kepada proses pembongkaran atau pembakaran zat sumber energi di dalam sel-sel tubuh untuk memperoleh energi atau tenaga. Zat makanan sumber tenaga yang paling utama adalah karbohidrat. Pembakaran membutuhkan oksigen (O2), terjadi di dalam setiap sel yang hidup. Energi yang diperoleh berupa energi kimia (ATP) yang digunakan untuk berbagai aktivitas fisiologi dalam tubuh. Di samping itu, pembakaran menghasilkan pula zat sisa berupa gas asam arang (CO2) dan air. Bagaimana dengan organaisme yang hidup di lingkungan yang kurang oksigen (anaerob)? Pada organisme anaerob, pembongkaran zat sumber tenaga (glukosa) berlangsung tanpa melibatkan oksigen. Pembongkaran semacam ini disebut respirasi anaerob. Tumbuhan juga menyerap O2 untuk pernafasannya, umumnya diserap melalui daun (stomata). Pada keadaan aerob, tumbuhan melakukan respirasi aerob. Bila dalam keadaan anaerob atau kurang oksigen, jaringan melakukan respirasi secara anaerob. Misal pada akar yang tergenang air. Pada respirasi aerob, terjadi pembakaran (oksidasi) zat gula (glukosa) secara sempurna, sehingga menghasilkan energi jauh lebih besar (36 ATP) daripada respirasi anaerob (2 ATP saja). Demikian pula respirasi yang terjadi pada jazad renik (mikroorganisma). Sebagian mikroorgaanisma melakukan respirasi aerobik (dengan zat asam), anerobik (tanpa zat asam) atau cara keduanya (aerobik fakultatif).
Arti dan Peranan Respirasi dan fotorespirasi bagi Pertumbuhan Tanaman Respirasi dalam biologi adalah proses mobilisasi energi yang dilakukan jasad hidup melalui pemecahan senyawa energi bernergi tinggi (SET) untuk digunakan dalam menjalankan fungsi hidup. Dalam pengertian kegiatan sehari-hari, respirasi dapat disamakan dengan pernapasan. Namun demikian, istilah respirasi mencakup proses-proses yang jufa tidak tercakup pada istilah pernapasan. Pada dasarnya respirasi adalah proses oksidasi yang dialami SET sebagai unit penyimpanan energi kimia pada organisme hidup. Manfaat Respirasi Bagi Tumbuhan
1
Respirasi banyak memberikan manfaat bagi tumbuhan. Manfaat tersebut terlihat dalam proses respirasi dimana terjadi proses pemecahan senyawa organik, dari proses pemecahan tersebut maka dihasilkanlah senyawa-senyawa antara yang penting sebagai ”Building Block”. Building Block merupakan senyawa-senyawa yang penting sebagai pembentuk tubuh. Senyawa-senyawa tersebut meliputi asam amino untuk protein; nukleotida untuk asam nukleat; dan prazat karbon untuk pigmen profirin (seperti klorofil dan sitokrom), lemak, sterol, karotenoid, pigmen flavonoid seperti antosianin, dan senyawa aromatik tertentu lainnya, seperti lignin. Telah diketahui bahwa hasil akhir dari respirasi adalah CO2 dan H2O, hal ini terjadi bila substrat secara sempurna dioksidasi, namun bila berbagai senyawa di atas terbentuk, substrat awal respirasi tidak keseluruhannya diubah menjadi CO2 dan H2O. Hanya beberapa substrat respirasi yang dioksidasi seluruhnya menjadi CO2 dan H2O, sedangkan sisanya digunakan dalam proses anabolik, terutama di dalam sel yang sedang tumbuh. Sedangkan energi yang ditangkap dari proses oksidasi sempurna beberapa senyawa dalam proses respirasi dapat digunakan untuk mensintesis molekul lain yang dibutuhkan untuk pertumbuhan. Fotorespirasi adalah sejenis respirasi pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh penerimaan cahaya yang diterima oleh daun. Diketahui pula bahwa kebutuhan energi dan ketersediaan oksigen dalam sel juga memengaruhi fotorespirasi. Walaupun menyerupai respirasi (pernafasan) biasa, yaitu proses oksidasi yang melibatkan oksigen, mekanisme respirasi karena rangsangan cahaya ini agak berbeda dan dianggap sebagai proses fisiologi tersendiri.
Kegunaan Peran fotorespirasi diperdebatkan namun semua kalangan sepakat bahwa fotorespirasi merupakan penyia-nyiaan energi. Dari sisi evolusi, proses ini dianggap sebagai sisa-sisa ciri masa lampau (relik). Atmosfer pada masa lampau mengandung oksigen pada kadar yang rendah, sehingga fotorespirasi tidak terjadi seintensif seperti masa kini. Fotorespirasi dianggap bermanfaat karena menyediakan CO2 dan NH3 bebas untuk diasimilasi ulang, sehingga dianggap sebagai mekanisme daur ulang (efisiensi). Pendapat lain menyatakan bahwa fotorespirasi tidak memiliki fungsi fisiologis apa pun, baik sebagai penyedia asam amino tertentu (serin dan glisin) maupun sebagai pelindung klorofil dari perombakan karena fotooksidasi. Karena tidak efisien, sejumlah tumbuhan mengembangkan mekanisme untuk mencegah fotorespirasi. Untuk menekan fotorespirasi, tumbuhan C4 mengembangkan strategi ruang dengan memisahkan jaringan yang melakukan reaksi terang (sel mesofil) dan reaksi gelap (sel selubung pembuluh, atau bundle sheath). Sel-sel mesofil tumbuhan C4 tidak memiliki Rubisco. Strategi yang diambil tumbuhan CAM bersifat waktu (temporal), yaitu 2
memisahkan waktu untuk reaksi terang (pada saat penyinaran penuh) dan reaksi gelap (di malam hari). Proses Respirasi
Respirasi terjadi pada seluruh sel yang hidup, khususnya di Mitokondria. Proses ini bertujuan untuk membangkitkan energi kimia (ATP). ATP dibentuk dari penggabungan ADP + Pi (fosfat anorganik) dengan bantuan pompa H+-ATP-ase, dalam rantai transfer elektron yang terdapat pada membran mitokondria. Peristiwa aliran elektron dan atau proton (H+) dalam rantai tranfer elektron pada dasarnya adalah peristiwa Reduksi – Oksidasi (Redoks).
Oleh sebab itu, pembentukan ATP yang digerakkan oleh energi hasil oksidasi dan perbedaan proton antara ruang antar membran dengan membran sebelah dalam mitokondria disebut fosfotilasi oksidatif. Teori pembentukan ATP oleh gradient proton ini dicetuskan oleh Piter Mitchell yang dikenalkan dengan teori Chemiosmotik. Teori ini mendapatkan hadiah nobel tahun 1987. Respirasi pada tumbuhan pada dasarnya sama dengan hewan, namun juga ada kekhasannya. Proses respirasi pada dasarnya adalah proses pembongkaran zat makanan sumber energi (umumnya glukosa) untuk memperoleh energi kimia berupa ATP. Namun demikian, zat sumber energi tidak selalu siap dalam bentuk glukosa, melainkan masih dalam bentuk cadangan makanan, yaitu berupa sukrosa atau amilum. Karena itu zat tersebut harus terlebih dahulu di bongkar secara hidrolitik. Demikian pula bila zat cangan makanan yang hendak dibongkar adalah lipida (lemak) atau protein. Proses pembongkaran ( degradasi ) adalah sbb :
3
Karbohidrase pemecah amilum terdiri dari beberapa macam enzim, di antaranya : 1) Fosforilase, memecah ujung-ujung rantai gula pada amilum, menghasilkan glukosa-1fosfat (G-1P). Proses pemecahan ini disebut fosforolisis 2) Amilase, enzim pemecah rantai gula dalam amilum, menghasilkan potongan – potongan rantai gula yang terdiri dari 2 unit glukosa, disebut maltosa. 3) Enzim pemotong percabangan rantai gula 4) Transglukosilase, enzim pemindah sisa rantai cabang ke bagian rantai gula yang lain, dan membentuknya menjadi rantai yang lurus (linier) 5) Maltase, pemotong gula maltosa (disakarida) menjadi unit-unit glukosa penyusunnya. Setelah tersedia glukosa di dalam sel, selanjutnya glukosa siap dibongkar. Pembongkaran terjadi dalam beberapa tahap, tergantung ketersediaan O2. Tahapan pembongkaran dalam keadaan O2 cukup (aerobik) adalah seperti pada gambar berikut : Tahapan : I : Pembongkaran glukosa asam piruvat. Tahapan ini disebut Glikolisis. Jalur pembongkaran ini disebut jalur EMP atau jalus pusat. Hal ini terjadi di sitosol atau di matrik plastida (khusus pd tumbuhan). II: Dekarboksilasi – Oksidasi asam Piruvar (senyawa 3-C) as. Acetil- CoA (2-C). Proses ini berlangsung di matrik mitokondria III: Perombakan sempurna Acetil-CoA dalam daun TCA (daur asam trikarboksilat) atau daur Krebs. Peristiwa ini terjadi di matrik mitokondria. IV : Oksidasi – reduksi dalam rantai transfer electron pada membran mitokondria.
4
Pada glikolisis terjadi 1 tahapan oksidasi substrat, yakni fosfo-gliseraldehida (PGAL) oleh enzim dehidrogenase dan dengan bantuan ko-enzim NAD+ menjadi asam di-fosfo-gliserat (dPGA) dan dihasilkan NADH2. Selain itu juga terjadi 2 kali pembentukan ATP tingkat substrat, yaitu oleh kerja enzim kinase pada saat :
1) pengubahan dPGA ----------------- asam fosfo-gliserat (PGA) 2) pengubahan enol-piruvat ----------------- asam piruvat
Secara skematis, tahapan glikolisis adalah sbb : Keterangan : Glu = glukosa Fr = Fruktosa DHAP = dihidroksi aceton fosfat PGL = fosfogliseraldehida d-PGA = Asam-difosfo-gliserat PEP = fosfo-enol-piruvat Proses fosforilasi substrat yang membutuhkan ATP : 1) Pengubahan Glu Glu-6P 2) Pengubahan Fr-6P Fr-dP Proses pembentukan ATP tingkat substrat : 1) Pengubahan dPGA PGA 2) Pengubahan PEP as. Piruvat Proses oksidasi substrat dan menghasilkan 2 NADH2 , yaitu : Saat pengubahan PGAL dPGA, oleh enzim dehidrogenase dan ko-enzim NAD+
5
Pada kondisi cukup O2, maka asam piruvat akan dibongkar atau dioksidasi lebih lanjut. Dengan enzim NAD+ - dehidrogenase kompleks, asam piruvat akan dioksidasi dan dipecah (dekarboksilasi) menjadi Asam Acetil - CoA (senyawa 2-C) dan dilepaskan CO2.
Bila kondisi O2 cukup (aerobik), asam Acetil-CoA akan dibakar lebih lanjut dalam daur Krebs atau daur Asam Tri Karboksilat (TCA cycle). Pada daur ini akan terjadi serangkaian konversi zat antara daur Krebs. Pada beberapa tahapan konversi zat-zat antara, akan terjadi proses oksidasi yang dikatalisis oleh enzim dehidrogenase dengan ko-enzim dalam bentuk teroksidasi, yaitu NAD+ atau FAD+. Rangkaian tahapan reaksi perubahan (konversi) zat-zat antara daur Krebs dapat disimak pada gambar berikut. Oksidasi terjadi terhadap zat antara : 1) isositrat , 2) asam keto-glutarat, 3) suksinat, dan 4) asam malat Pada tiap oksidasi substrat dihasilkan NADH2, kecuali oksidasi suksinat yang menghasilkan FADH2. Selain itu, NADH2 yang terbentuk pada saat oksidasi PGAL menjadi
6
dPGA akan ditranspor ke Mitokondria, untuk selanjutnya masuk pada rantai transfer elektron pada membran mitokondria. Pada dasarnya peristiwa yang terjadi pada rantai transfer elektron adalah peristiwa oksidasi – reduksi (Redoks). Dalam proses ini terjadi transfer elektron (e) dan proton (H+). Pada bagian akhir rantai transfer elektron, elektron dan proton tersebut akan diterima oleh O2 sebagai aceptor elektron dan proton, dan terbentuklah H2O. Adanya gradien proton antara ruang antar membran dengan membran yang menghadap matriks mitokondria, akan menghasilkan energi untuk menggabungkan ADP + Pi menjadi ATP, dengan bantuan ATPAse. Peristiwa pembentukan ATP dengan energi hasil oksidasi pada rantai transpor elektron disebut Fosforilasi Oksidasi. Berdasarkan gambar, dari setiap NADH2 yang masuk pada rantai transpor elektron maka akan dihasilkan 3 ATP. Sedangkan bila FADH2 yang masuk, maka hanya akan dihasilkan 2 ATP. Berdasarkan cara poenghitungan klasik ini, maka dari pembkaran sempurna 1 mol glukosa ( 180 gram) akan dihasilkan ATP sbb : 1. Tahap glikolisis (di sitosol / plastida) dihasilkan 8 ATP (2 ATP dari fosforilasi tingkat substrat + 6 ATP dari 2 NADH2 yang masuk rantai transpor elektron di mitokondria. Namun pada tahap awal glikolisis butuh 2 ATP. 2. Tahap oksidasi 2 mol Piruvat menjadi Acetil-CoA (dekarboksilasi oksidasi) dihasilkan 6 ATP, yaitu dari 2 NADH2 yang terbentuk 3. Tahap Krebs, pembakaran 2 mol Acetil-CoA dihasilakan : 2 x 3 NADH2 = 6 x 3 ATP = 18 ATP 2 x 1 FADH2 = 2 x 2 ATP = 4 ATP 2 Fosforilasi tkt substrat = 2 ATP -------------------------------------------------------Jumlah Total = 24 ATP Jadi, total ATP dihasilkan dari pembakaran sempurna 1 mol glukosa = 36 ATP Pada kondisi kurang oksigen, seperti saat tanah terlalu basah atau tergenang air, maka jaringan akar atau biji-biji yang terbenam di dalamnya akan mengalami kekurangan oksigen. Dalam keadaan seperti ini maka pada jaringan akan terjadi respirasi anaerobik. Respirasi anaerobik pada tubuh kita akan menghasilkan timbunan asam laktat yang menjadi tanda kelelahan otot. Pada tumbuhan, respirasi an-aerobik akan lebih cenderung menghsilkan ethanol daripada asam laktat. Namun demikian, bahan sisa metabolisme tersebut dapat diubah kembali menjadi glukosa atau dapat dimanfaatkan kembali. Secara ringkas ciri respirasi anerobik adalah sbb : 7
(a) Alkoholik fermentation
(b) Laktik fermentation
Dari gambaran proses kimia pada respirasi an-aerobik di atas tampak bahwa : 1) respirasi an-aerob merupakan pembongkaran glukosa yang tidak sempurna, 2) hanya menghasilkan 2 ATP dati tiap mol glukosa yang dibongkar, 3) Entropi besar karena hasil pembongkarannya menghasilkan sampah yang berupa senyawa yang masih menyimpan energi cukup besar, yaitu : a) Ethanol + CO2 , atau b) Asam laktat 4) Sebagian energi terbuang dalam bentuk panas Dengan demikian, respirasi aerob merupakan pembongkaran yang jauh lebih efisien, karena : 1) Dapat membongkar jauh lebih sempurna dengan zat sisa berupa molekul kecil, yaitu CO2 dan H2O 2) Dapat menghasilkan 36 ATP dari setiap pembakaran 1 mol glukosa 3) Energi yang terbuang dalam bentuk panas sangat kecil
Pembongkaran glukosa sumber energi dalam suasana aerobik yang melibatkan prosesproses glikolisis (di sitosol) dan daur Krebs (di matrik mitokondria) disebut peristiwa pembakaran sempurna. Secara ringkas proses kimianya dapat digambarkan sbb :
Proses Fotorespirasi Proses yang disebut juga "asimilasi cahaya oksidatif" ini terjadi pada sel-sel mesofil daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3, seperti kedelai dan padi. Lebih jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas, dan didukung oleh peroksisom dan mitokondria. Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur glikolat. Enzim utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis, Rubisco 8
(ribulosa-bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif: sisi karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi. Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat yang sama, ribulosa bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion Magnesium dan derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, karena mengurangi akumulasi energi. Jika kadar CO2 dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata menutup), RuBP akan dipecah oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P-gliserat (dengan melibatkan satu molekul air menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan didefosforilasi oleh ADP sehingga membentuk ATP. P-glikolat memasuki proses agak rumit menuju peroksisoma, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara normal oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P).
Gambar: Proses Fotorespirasi 9
Faktor faktor yang mempengaruhi laju respirasi Laju respirasi dapat dipengaruhi beberapa faktor antara lain : 1. Ketersediaan substrat Karbohidrat merupakan substrat respirasi utama yang terdapat dalam sel tumbuhan tinggi. Tumbuhan dengan kandungan substrat yang rendah akan melakukan respirasi dengan laju yang rendah pula. Demikian sebliknya bila substrat yang tersedia cukup banyak maka laju respirasi akan meningkat. 2. Ketersediaan oksigen Ketersediaan oksigen akan mempengaruhi laju respirasi, namun besarnya pengaruh tersebut berbeda bagi masing-masing spesies dan bahkan berbeda antara organ pada tumbuhan yang sama. 3. Suhu Semakin tinggi suhu, semakin tinggi laju respirasi. Laju reaksi respirasi akan meningkat untuk setiap kenaikan suhu sebesar 10oC, namun hal ini tergantung pada masing-masing spesies. 4. Tipe dan umur tumbuhan Masing-masing spesies tumbuhan memiliki perbedaan metabolisme, dengan demikian kebutuhan tumbuhan untuk berespirasi akan berbeda pada masing-masing spesies. Tumbuhan muda menunjukkan laju respirasi yang lebih tinggi dibanding tumbuhan yang tua. Demikian pula pada organ tumbuhan yang sedang dalam masa pertumbuhan.
10
11
