Ecologie des milieux sur roches ultramafiques et sur

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SCIENTIFIQUES etTECHN IQUES

Publication éditée par : Centre QRSTOM de Nouméa BP A5,98848 Nouméa Cédex Nouvelle-Calédonie Téléphone : (687)26 1 O O0 Fax : (687)26 43 26 Telex : (687)3193 NM

I'lnstitut français de recherche scientifique pour le dbeloppement en coop4ration

L'ORSTOM propose des programmes regroupés en départements pluridisciplinaires: I TOA Terre Océan Atmosphere II DEC Eaux Continentales 111 MAA Milieux Activités Agricoles IV DES Santé V SUD Société,Urbanisation,Développement Modele de reference bibliographique B cette revue : Dupont J., 1995.Les sols ferrallitiques du Sud.ORSTOM Nouméa, Doc. Sci.,Tech.111 6,58 p.

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ISSN 1245 222X Numéro III?:-juin 1997 Copyright @ ORSTOM 1997, Distribué pour le Pacifique par le Centre de Nouméa.

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères. The ecology of ultramaficand metalliferous areas. Éditeurs scientifiques- Scientific editors T.JAFFRÉ,R.D.REEVES, T.BECQUER.

Actes de !a Deuxième Conférence Internationale sur 1'Ecologie des Milieux Serpentiniques.

NoumBa,31 juillet - 5 août 1995

Proceedings of the Second International Conference on Serpentine Ecology.

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Noumea,July 31 August 5 I995

T.JAFFRÉ, Laboratoirede Botanique et dÉcologie Végétale,Centre ORSTOM,BP A5,98848,Nouméa,Nouvelle-Calédonie R.D.REEVES, Chemistry Department,Massey University,Palmerston North,New Zealand T.BECQUER,Laboratoire dAgropédologie,Centre ORSTOM,BP AS,98848,Nouméa,Nouvelle-Calédonie

Mots clés ROCHE ULTRAMAFIQUE ; SERPENTINE ; SOL METALLIFERE ; FACTEUR EDAPHIQUE ; TOXICITE ; HYPERACCUMULATION ; RELATION SOL-PLANTE ; FLORE FAUNE MICROORGANISME PRESERVATION DE L'ENVIRONNEMENT ; REHABILITATION ; VEGETALISATION. AFRIQUE DU SUD ; ALLEMAGNE ; AUSTRALIE ; CALIFORNIE ; CANADA ; CUBA ; GRECE ; ITALIE ; NOUVELLE CALEDONIE ; NOUVELLE ZELANDE ; PHILIPPINES; PORTUGAL

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères. The ecology of ultramafic and metalliferous areas. T.JAFFKÉ,R.D.REEVES,T.BECQUER

Sommaire / Contents Préface I Preface J. Proctor and A.J.M.Baker

SESSION I

Caractéristiques physiques et chimiques des sols issus de roches ultramafiques Physical and chemical characteristics of soils derivedfrom ultramafic rocks

Minéralogie et contraintes édaphiques des sols "ferritiques"dérivés de roches ultrabasiquesen NouvelleCalédonie :relations entre constituants minéraux et disponibilitéen certains Cléments (Al,Fe,Si,M g ,M n , Ni,Co,Cr,Cu,Z n et Mo) facilementsolubles P.Quantin,E.Bourdon et T.Becquer

13

Characterisation of the serpentinitesoils of Central Queensland,Australia. B.A.Forster and D.E.Baker

21

Facteurs de la fertilité et conditions de mise en valeur des sols ferrallitiquesferritiques du Sud de la Grande Terre :problématique de leur étude B.Bonzon,S.Edighoffer,L.L'Huillier,E.Bourdon et T.Becquer

39

Caractérisationdu comportementphysique de deux types de facièsde sol ferrallitiqueferritiqueissus deroches ultramafiques 49

E.Bourdon, T.Becquer, S.Edighoffer et B.Bonzon

Mobilité du nickel dans les sols ferrallitiquesferritiques du Sud de la Nouvelle-Calédonie T.Becquer, E.Bourdon et L.L'Huillier

SESSION II

57 .................

...........................................

......................

....

.....

Caractéristiques microbiologiques des sols issus de roches ultramafiques Microbiological characteristics of soils derived from ultramafic rocks

Influence de quelques métaux sur la germination et la croissancede souches fongiques issues de sols miniers de Nouvelle-Calédonie H.Amir et R.Pineau

67

Premiers résultats sur les endomycorhizesdes plantes de maquis miniers de Nouvelle-Calédonie H.Amir,R. Pineau et Z.Violette

79

Mycorrhizae in a Portuguese serpentinecommunity S.C.Gonçalves,M.T.Gonçalves,H.Freitas and M.A.Martins Louçb

87

Study of diazotrophicbacteria in the rhizosphereof Poaceae,Leguminoseaeand Cyperaceae for the purpose of rehabilitatingmining sites (New Caledonia) S.Merky,D.Dulieu,R. Pineau,G.Rinaudo and J.-M. Sarrailh

91

Sommaire (suite) SESSION III

Les formations végétales, la flore et la faune des milieux sur roches ultramafiques Vegetalformations,flora and fauna of ultramafw environments

Caractères de la faune de quelques milieux naturels sur sols ultramafiques en Nouvelle-Calédonie 95

J. Chazeau

Are serpentinebiota free from biological invasions ? A n example of an ant community from southern N e w Caledonia 107

H.Jourdan

Nickel concentrations and plant defence in Stackhousia tryonii 109

I. Noell and D.Morns

Effect of nickel hyperaccumulationon herbivory in two species K.Balkwill and M.L.Burt

111

Assessment of'vegetation of Philippine mountains on ultramafic rocks D.A.Madulid and E.M.G.Agoo

113

Mount Bloomfield,Palawan,the Philippines :the scrub and Gymnostoma-woodlandon ultramafic rocks J. Proctor,A.J.M.Baker,M.M.J. van Balgooy,S.H.Jones,L.A.Bruijnzeel and D.A.Madulid

123

Diversity and conservation of serpentine sites in southern Mpumalanga (Eastern Transvaal), South Africa K Ralkwill,S.D.Williamson,C.L.Kidger,E.R.Robinson,M . Stalmansand J.-M.Balkwill

133

The serpentineflora of Cuba :its diversity R.Berazaín lturralde

139

The effect of serpentineon vegetation structure,species diversity and endemism in central Queensland G.N.Batianoff,R.D.Reeves and R.L.Specht

147

The serpentine vegetation of the Woko-Glenrockregion,N e w South Wales,Australia H.Davie and J.S.Benson

155

Comparaisonde la diversité floristique des forêts denses humides sur roches ultramafiques et sur substrats différents en Nouvelle-Calédonie T.Jaffré,J.-M. Veillon et J.-C. Pintaud

163

Palm communities as a key to forest types and soils on ultramaficrocks in southern N e w Caledonia J.-C. Pintaud,T.Jaffré,J.-M.Veillon and P.-O. Albano

171

Red Hills of California :partnership for ecosystem preservation A. Franklin,1. Noell,M.Wakabayashi,R. Wood,K.Shaffer,I. Haas, C.Knowles and J. Knowles

173

The ultramafic vegetation of Tuscany,Italy.Geobotanical knowledgeand conservation A.Chiarucci and V. D e Dominicis

I75

......

SESSION IV

Écologie et phytochimie des plantes associées aux sols métallifères Ecology and phytochemistry of plants on metalliferous soils

Element uptake in an ultramafic flora,Red Mountain,N e w Zealand W.G.Lee,P.Bannister,I. Bastow Wilson and A.F.Mark

179

Relations entre les teneurs en nickel et manganèse foliaires de quelques espèces des maquis miniers et les risques de phyto-toxicitéinduits par ces éléments minéraux du sol F.Rigault,G.Dagostini et T.Iaffré

187

Statut des nutriments et des métaux lourds des cultures maraîchèreset fruitières développées sur les sols oxydiquesdu Sud de la Nouvelle-Calédonie S.Edighoffer

197

The distribution and biogeochemistry of some serpentineplants of Greece R.D.Reeves,A.J.M. Baker and A.Relepertsis

205

Interaction between soluble and insolublepools of nickel in soil K.Balkwill and M.Burlin

209

Soils and plant nutrition on a serpentinizedridge in south Germany B.A.Roberts and H.Rodenkirchen

211

Sommaire (suite) SESSION V

Aspects physiologiques de la tolérance des plantes aux sols métallifères Physiological aspects of tolerance of plants on metalliferous soils

Mécanismes d'action toxique du nickel chez le maïs 215

L. L'Huillier

Nuclear microprobe investigation of Ni distribution in organs and cells of hyperaccumulating plants J. Mesjasz-Przybylowicz. W.J. Przybylowicz and V . M . Prozesky

223

S o m e aspects of Ni tolerance in Alyssum bertolonii Desv. :strategies of metal distribution and accumulation R.Gabbrielli, P.Gremigni, L.Bonzi Morassi, T.Pandolfini and P. Medeghini Bonatti

225

A n investigation of the role of drought resistance in serpentine tolerance in the Mimulus guttatus complex R.M.Hughes, M.R.Macnair and N.Smirnoff

229

Cu-toleranceand accumulation of two populations of Silene armeriu L.from a copper mine and from a serpentiniteoutcrop (northern Apennines,Italy) A. Lombini, T.Pandolfini,C.Ferrari and E.Dinelli

233 ...........

SESSION VI

.........

..........................,........,,..................,.......,,,,,,,,.,......,,

Végétalisation et réhabilitation des sols métallifères Revegetation and rehabilitation of metalliferous soils

Restoration after mining for metals - an ecological view A.D. Bradshaw

239

Potential for management of nickel and chromium in ultramafic and contaminated soils M.E.Sumner and R.Naidu

249

Studies on the nickel hyperaccumulator,Berkheya coddìi T.R.Anderson, A . W . Howes, K.Slatter and M.F.Dutton

26 1

The importance of the calcium-magnesium ratio of the limestone used to detoxify and revegetate acidic, nickel- and copper-contaminated soils in the Sudbury, Canada mining and smelting area D.McHale and K.Winterhalder

267

Suitability of serpentine plants for the revegetation of chrysotile asbestos tailings R.J.Liston and K.Balkwill

275

Quelle méthode de végétalisation pour la réhabilitation des anciens sites miniers de Nouvelle-Calédonie T.JaffrtS, S.M c C o y et F.Rigault

285

Sylviculture des terrains miniers dégradés J-M. Sarrailh

289

Réhabilitation des sites miniers sur roches ultramafiques en Nouvelle-Calédonie S. Luçon, F. Marion, J.-F.Niel et B. Pelletier

291

Propagation of plants from the N e w Caledonia ultramafic maquis A.Watt, M.Burston and B. Fleming

305

Préface 1 Preface The First International Conference on Serpentine Ecology took place in Davis, California, USA,in June 1991.This was a hugely successful event and resulted in the publication of a conference volume (A.J.M. Baker,J. Proctor &R.D.Reeves (eds.), 1992). Sufficient interest was generated at Davis for a second conference,to be organised by ORSTOM,Nouméa,N e w Caledonia,in August 1995,and many of the papers from this conference are included in the present volume as proceedings of the conference. The plant ecology of the N e w Caledonian ultramafics has been documented in the classic studies by Dr Tanguy Jaffré and his colleagues from ORSTOM. This Pacific archipelago is clearly by far the richest area in ultramafic endemic species and botanical curiosities which include the world’s most extreme hyperaccumulator of nickel, the tree Sebertia acuminata (Sapotaceae). A less well-known feature of N e w Caledonia is the importance of the large nickel and chromium mines,the environmental and biological damage they have caused,and the recent and laudable attempts to restore the native vegetation, In addition,the large extent of these areas in N e w Caledonia has led to an attempt to use them for agriculture,which poses some major agronomic problems. The conference papers addressed a wide range of topics but those chosen for this volume are on themes which deserved highlighting : the physical and chemical characteristics of soils derived from ultramafic rocks ;microbiological characteristicsofultramafic soils ; the vegetal formations,flora and fauna of ultramafic environments ; the ecology and phytochemistry of plants on metalliferous soils ; physiological aspects of tolerance of plants on metalliferous soils ; revegetation and rehabilitation of metalliferous soils (the subject of the plenary lecture by Professor A.D.Bradshaw,FRS). The vigour of the spoken sessions and the original nature of many of the written contributions show that problems of ultramafic ecology remain a subject of great interest to a wide range of people. More and more it has become apparent that the area is a very fruitful one for truly interdisciplinary research.This is immediately clear from this volume,where original studies are presented at all levels of biological organisation - from the sub-cellular,through to whole plant, population, community and ecosystem levels. A particularly pleasing aspect of the conference and this volume is the mix of English and French papers.This must be beneficial in introducing readers to a rapidly expanding literature which is not in their first language.

It remains for us to thank the Conference Organisers,particularly Dr T.Jaffré,Dr T.Becquer and Mrs J. Thomas,the three Editors of the present volume, and ORSTOM for support.The conference was assisted financially by generous contributions from Société Le Nickel (S.L.N.), the South Province of the Territory of N e w Caledonia and NiPERA Inc. W e acknowledge this support with much gratitude.

J. Proctor A.J.M. Baker June 1997

Session I Caractéristiques physiques et chimiques des sols issus de roches ultramafiques

Physical and chemical characteristics of soils derivedfrom ultramafic rocks

Minéralogie et contraintes édaphiques des sols aferritiquew dérivés de roches ultrabasiques en Nouvelle-Calédonie : relations entre constituants minéraux et disponibilité en certains éléments (Al,Fe,Si, M g , Mn, Ni, Co, Cr, Cu, Z n et M o ) facilement solubles P.QUANTI”, E.BOURDON’et T.BECQUER2 I ORSTOM,32,Avenue H,Varagnat, 93143,Bondy Cedex, France 2 Laboratoire d’Agropédologie,Centre ORSTOM,BP A 5,98848,Nouméa,Nouvelle-Calédonie

Résumé Cette étude concernela mobilité des Cléments dans des sols ferritiquesdérivés de péridotitespartiellement serpentinisées,et leur variation suivant une toposéquence. Elle a pour but de déterminer la relation entre certains constituants tels que :goethite,chromite,asbolane,talc,serpenline et ses argiles d’altération,et la disponibilité de certains éléments tels que :Al,Fe, Si,M g , Ca,K,M n , Ni,Cr,Co,Mo,Z n et Cu. L‘analyseminéralogiqueet pétrographiquemontre une variation de la composition des minéraux dans chaque profil de sol et suivant la toposéquencede l’amontvers l’aval.Les sols du piedmont sont cssentiellementconstitués de goethite-alumineuseet de chromite.Les sols érodés en amont, ou colluvionnésen aval,contiennent en outre des silicates et Cventuellementen aval de I’asbolane. La dissolution chimique sélective séquentielle par HCI (2M)et I’oxalate acide d’ammonium révèle de fortes différences de solubilité de certains Cléments tels que : Si,M g , M n , Ni et Co, selon la variation de la composition minérale. La solubilitéde Ni est très faible dans la goethite, faible dans le talc,mais importante dans les argiles dérivées de serpentine,à savoir :chlorites, smectites et surtout un silicate ferromagnésien mal cristalliséou amorphe.En outre,l’asbolane fournit des quantités élevées de M n et Co,et un peu de Ni. Les éléments M n et Ni facilement solubles,donc susceptiblesde toxicité pour les plantes,sont abondants dans les sols érodés de l’amontet les sols colluvionnésde glacis riches en silicates argileux.L a mobilité de M n , Ni et Co provenant d’oxydes augmente en condition rédoximorphe sur le glacis et en plaine. Cr est peu soluble.M g solublepeut être abondant en présence de silicates. Les teneurs en Ca,K,C u et M o solubles sont toujours très faibleset pourraient donc induiredes carences pour des plantes cultivées,plus exigeantes que les plantes endémiques.Le Z n soluble peut également être déficient pour des plantes cultivées en l’absencede silicates.

Introduction Les massifs de roches ultrabasiques occupent près du tiers de la superficie de la NouvelleCalédonie (Trescases 1975). Sur ces matériaux exceptionnellement riches en magnésium, fer, chrome,nickel et cobalt,les sols qui en dérivent ont des propriétés édaphiques particulières (Latham et al. 1978), qui sont la cause d’une végétation spécifique (Jaffré 1980). I1 y a deux ensembles majeurs de sols :d’une part des sols bruns (Eutropepts) et vertisols (Usterts), tous deux >car constitués de silicates riches en magnésium (et

souvent riches en nickel) ; d’autre part des sols ferrallitiques aferritiques,, (Oxisols), car composés essentiellement d’oxydes de fer, mais aussi d’oxydes de chrome, nickel, manganèse, cobalt et relativement au fer de peu d’aluminium et peu de silicium, dont les teneurs en chrome et en nickel sont exceptionnellement élevées (Nalovic &Quantin 1972 ;Latham et al. 1978). Les sols ferritiques sont les plus étendus. Ils couvrent de larges surfaces au sud de la Nouvelle Calédonie,aussi bien sur les massifs de péridotites que dans les plaines (sols colluviaux-alluviaux).

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols nzétallìfères

13

Dans le cas des sols les propriétés édaphiques particulières et leur mauvaise fertilité pour les plantes cultivées peuvent être dues à l’abondance exceptionnelle en certains éléments notamment Cr,Ni et M n , à un excès relatif de M g par rapport à C a et K,à une déficience sévère ou à une carence en Ca, K,P, C u et M o , voire aussi à une éventuelle déficience en Si et Zn.Mais le problème n’est pas simple car la disponibilité des déments chimiques ne dépend pas que de leur quantité globale dans le sol, mais surtout de leur forme minérale et organique,ainsi que des conditions physico-chimiques ambiantes (Becquer et al. 1997),qui varient en relation notamment avec la position du sol dans le profil et la toposéquence (amont bien drainé, aval rédoximorphe), ou m ê m e avec les pratiques culturales (fertilisants organiques et minéraux,drainage). C’est pourquoi une attention particulière a été portée à la composition des constituants minéraux et à la détermination de la disponibilité de certains Cléments chimiques qu’ils contiennent et peuvent être la cause soit de déséquilibre nutritionnel,tel que M g ; ou de toxicité tels que Ni,M n et Cr ; ou de déficience relative grave d’élémentstels que Ca,Si,N,S et P ; soit m ê m e de carence en K,C u et M o ; peut-être aussi de déficience en Zn. En vue de la mise en valeur des sols ferritiques des massifs et plaines du Sud de la Nouvelle-Calédonie,plusieurs études ont été faites de la distribution des sols et de leurs propriétés physiques,chimiques et minéralogiques (Bourdon &Becquer 1992 a,b ; Bourdon et al. 1993). Elles ont été suivies d’expérimentations agronomiques au champ et au laboratoire (Bonzon et al. 1997)et aussi d’uneétude particulière de la biodisponibilité et toxicité du nickel pour le maïs (L’Huillier 1996) et d’autres cultures (Edighoffer 1997). La présente étude a pour but d’observer la relation entre la nature des constituantsminéraux et la solubilité de certains éléments chimiques qui est susceptible de les rendre disponibles pour les plantes ; ainsi contribuer à la connaissance des facteurs de déséquilibres minéraux (Mg/Ca et K),de toxicité (Niet Mn) ou de carence (P,K,Cu,M o , etc...). Cette étude a été appliquée aux sols ferritiques de deux toposéquences,l’unedans la Vallée de la Coulée

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(Fig. I), l’autredans la région de Ouénarou (Fig. 2), lieux d’observations et d’expérimentations agronomiques. Sur la toposéquence de Ouénarou notamment, nos travaux complètent l’étude de Becquer et al. (1997) sur la disponibilité du nickel et ceux de Bourdon et al. (1 997) sur le comportement physique des sols ferritiques de cette séquence. Toposéquences et matériaux d’étude TOPOSÉQUENCES.

Les deux toposéquences présentent successivement (Fig. 1 et 2) : un versant de montagne en pente forte,un piedmont ondulé à pente modérée, un glacis colluvial à pente faible,qui fait transition vers la plaine alluviale. Sur l’amont les sols sont très érodés, la roche partiellement altérée est proche de la surface ou affleure même. En piedmont le sol a Cté remodelé,mais demeure profond ; il est partiellement érodé et irrégulièrement colluvionné en surface. Sur le glacis complètement arasé, un épais manteau colluvial, hétérogène (de sols et altérites de roches), recouvre sans transition une altérite profonde du substrat de péridotite. Sur le rebord de la plaine, il y a un épais dépôt alluvial et colluvial hétérogène qui recouvre encore une altérite profonde de péridotite. Ceci explique que la composition et l’organisation structuraledes sols ferritiquesne soit pas homogène, ni verticalement dans chaque profil, ni latéralement au long de la séquence.En outre,il y a une certainehétérogénéitédes matériaux originels :une large prédominance de péridotites, essentiellement de la harzburgite (à olivine et enstatite), plus rarement de la dunite (à olivine et chrysotile) ; mais aussi des intrusionsde gabbro,diorite et granodiorite.Suivant la proximité ou non de la roche saine,les degrés d’altération sont différents.Donc les sols présentent,malgré la prédominance du caractère une certaine complexité des horizons, du matériau originel et des constituants minéraux. En outre le fonctionnement hydrique et physico-chimiquedu sol est différenciéselon sa position dans la séquence : en amont et sur le piedmont le drainage est profond et le milieu toujours oxydant ; sur le glacis le sol présente un horizon compact à faible profondeur,qui provoque un drainage superficiel et un engorge-

The ecology of ultramafic und metalliferous areas

Piedmont

Montagne

I

lI

Glacis colluvial

I

Versani cunvexc (30 i 40% de p e m I

Plaine

II I

Rivikrc

Fig. 1 Toposéquencede la Coulée

Piedmont

Glacis colluvia-alluvial

I

Terrasse alluviale

II I

I

I'

l

I

O

200 "I

Fig. 2 Toposéquence de Ouénarou

ment hydrique temporaire en dessous de l'horizon humifère ; en plaine l'engorgement et le processus de rédoximorphie se développent près de la surface pendant une longue période. MATÉRIAUXD'ÉTUDE.

Les échantillons de sols ferritiquesutilisés pour notre étude ont été sélectionnés en fonction de leur position dans la séquence à savoir :les profilsBRI l, 3,5,6et 8 de la toposéquence de la Coulée (Fig. 1) ;OUE 1,2,3 et 4puis 6,7,8, 10 et 12 de deux toposéquences parallèles de

-

-

Ouénarou (Fig.2), ainsi qu'un profil PLA de la Plaine des Lacs. L'analyse minéralogique a été faite par diffraction de rayons X sur l'ensemble des horizons. L'observation microscopique, en microscopie optique puis électronique (MEB, couplée à une microsonde), n'a été faiteque sur 12 lames-mincesd'une sélectiond'horizons des profils OUE 6,7, 8,10 et 12 de la séquence de Ouénarou.L'analyse chimique totale (Triacide) a été faite sur l'ensemble des horizons des profils des séquences BRI - l à 8 et OUE l à 4. Mais l'analyse chimique sélective séquentielle

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères

-

15

posée d’olivine(péridot), enstatite (pyroxène) et chromite (spinelle chromifère) et secondairement de dunite à olivine et chromite.Ces roches ont subi avant l’altération météorique une serpentinisation partielle de l’olivine en antigorite. L‘enstatite s’estd’abord altérée en talc. La goethite (oxyhydroxydede fer), alumineuse et nickélifère est le produit d’altération et constituantmajeur des sols.Cependant talc et antigorite s’altèrent lentement et il en demeure souvent des traces, mais parfois des quantités plus notables, dans les sols ferritiques. Eventuellement ces minéraux se sont d’abord transformés en chlorite et en smectites magnésiennes, ferrifères et nickélifères,dont il reste des traces ou de faibles quantités dans les horizons d’altération.En outre de I’asbolane oxyde

pour déterminer la solubilité des déments par l’acide chlorhydrique (2 concentrations 2 et 4 M) et I’oxalate d’ammonium acide (pH 3’2,à l’obscurité) n’a été faite que sur une sélection d’horizons des profils BRI, OUE et PL,représentatifs d’ensembles distincts de composition minéralogique, c’est à dire susceptibles d’un comportementdifférent selon la nature de leurs constituants minéraux. Composition minéralogique M A T ~ ~ R IORIGINEL AU ET PRODUITSD’ALTÉRATION.

Les péridotites sont les roches mères des sols ferritiques.I1 s’agitsurtoutde harzburgite,comI

I

I

I

1

I

I

I

Horizon

OUE 1 1

Estimation en %

I

Symboles Go

Goethite

Sm

Smectite

Ta

Talc

Cr

Chromite

OUE 3 Glacis

BRI 5 Glacis (colluvions) Fig. 3Minéralogie de sols ferritiques des séquencesde Ouénarou (OUE)et de la Coulée (BRI)

16

The ecology of ultramafic and metalliferous areas

Tableau 1 Compositionchimiquedes minéraux primaires et roches ultrabasiques en 70(Trescases 1975)

H e SiO, F9O3 M g O A129 C a 0 C303 M n O Ni0

Minéraux

(a>

Olivine

-

40,O

8,8 49,O

0,2

0,2

0,5

Enstatite

-

55,9

5,7 34,4

1,0

0,8

0,6 0,12 0,lO

36,5 0,2

0,l

0,5 0,lO 0,35

-

S2,7 0,19 0,13

Antigorite 17,O 39,O Chromite

Dunite

-

1,8

-

16,7 13,3

18,s

0,lO 0,45

10,62 35,8

8,l 44,3 0,lS 0,16 0,27 0,12 0,38 0,03

Harzburgite 662 39,8

8,2 43,7 0,38 0,21 0 3 0,11 029 0,03

Tableau 2 Composition chimique des sols ferritiques et du plasma ferrugineux(en %)(séquence de Ouénarou) ~~

‘a’

Horizon Si02 Alfi Fe203 M n 0 2 Crfi3 Ni0 M g O Ti%

Co0 C a 0

K@

~

N30

1

4,43 8,34 78,45 1,68 4,56 132 0,61 0,20 0,21 0,Ol 0,OO 0,OO

2

3,78 11,18 76,60 1,Ol 544 1,09 0,5S 0,24 0,11 0,OO 0,OO 0,OO

1,82 11,95 80,14 1,07 3,98 0,86 0,38 0,28 _0,08 _ 0,Ol 0.00 0.00 1: horizon de surface(OUE12-2)- 2 : horizon B (OUE12-4)- 3 :horizon de profondeur (OUE12-6) 3

(b)

Plasma Si02 Alfi Fe2O3 MnO, CrG3 Ni0 M g O Ti$ 1

4,s

9,3 80,4 tr

2,l

1,4

1,2

2

1,7

8,5

84,3 tr

2,7

0,8 < 1,0

Co0 C a 0 K@

Na20

-

I :plasma riche en Si,Ni (Mg) - 2 :plasma pauvre en Si,Ni (Mg)

de manganèse et de cobalt nickélifère peut être observée localement. Des minéraux primaires il ne reste que la chromite (oxyde de chrome, aluminium et magnésium), qui s’altère peu et s’accumule relativement. Très rarement il demeure des traces d’enstatite inaltérée. I1 y a fréquemment des traces ou un peu de quartz,qui peut provenir de l’altérationde la serpentine ou de roches plus siliceuses (granodiorites). D’autres minéraux accessoires d’altération,gibbsite,kaolinite ou halloysite (à 0,7mm) notamment, proviennent d’altérites de gabbros et granodiorites (en

intmsion dans les péridotites). DISTRIBUTION DES MINÉRAUXDANS UNE TOPOSÉQUENCEDE SOLS FERRITIQUES.

La distribution des minéraux varie au long de la toposéquence et aussi verticalement dans un même profil (Fig. 3). La goethite et la chromite sont omniprésentes et varient peu ; cependant elles abondent plus sur le piedmont et dans la partie supérieure des sols.Les silicates,antigorite,talc,chlorite et smectite,apparaissent surtout dans les altérites à la base des sols et dans les colluvions consécutives d’érosion en ravine,

Ecologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères

17

sur le glacis et le rebord de la plaine,ainsi que dans les sols profondément érodés de la montagne en amont. DISTRIBUTIONDES MINÉRAUX D’UN MÊME HORIZON,VUE EN LAME-MINCE.

Des observations de lames minces de sol ont été réalisées en microscopie optique (Fig.4a et 4b). Les horizons supérieurs sont hétérogènes, par suite de processus d’érosion, de colluvionnement et d’actions biologiques : ils comportent des fragments ou agrégats provenant d’horizons moyens ou inférieurs, ainsi que des agrégats biologiques reliés par un plasma lâche microagrégé (Fig.4a) ; ils présentent surtoutquelques minéraux peu altérés (enstatite,serpentine). Les horizons profonds sont constitués d’un plasma rougeâtre, plus homogène de goethite et peu fragmenté (Fig. 4b), qui englobe des minéraux peu altérés de chromite,et au sein duquel on reconnaît la trace de minéraux altérés :olivine en goethite,enstatite en talc,feldspath en gibbsite ou en kaolinite.Cependant en microscopie électronique (MEB)(Fig.4c et 4d), on observe souventque ce plasma,apparemment homogène (des horizons profonds ou des reliquesprès de la surface) en microscopie optique,est hétérogène à plus fort grossissement :la matrice de goethite inclut souventde fines particules de minéraux partiellement altérés, notamment de serpentine (Fig.4d). Certains horizons compacts du glacis présentent aussi de fins nodules d’asbolane. Composition chimique MATÉRIAUORIGINELET PRODUITSD’ALTÉRATION.

Le magnésium en premier (44à 45 %), puis le silicium (35 à 40 %)et le fer (8 %)sont les trois éléments majeurs des péridotites (Tableau I a). Elles sont un peu serpentinisées et hydratées (7 à IO % de H,O). Elles ne contiennent que peu d’aluminium,de manganèse et de calcium,seulement des traces de cobalt et quasiment pas (ou des traces) d’alcalins ; mais elles ont des taux relativement élevés de chrome et de nickel. L‘olivine et I’antigorite (Tableau lb) sont les deux minéraux les plus riches en magnésium et en nickel. C e sont les deux sources majeures de nickel.L‘antigorite est peu ferrifère.L‘enstatite est plus riche que l’olivine

18

en silicium,aluminium et calcium, mais beaucoup moins riche en nickel.L‘olivine et l’enstatite sont les deux sources du fer.Le chrome est l’Clémentmajeur de la chromite ; elle a aussi des taux importants d’aluminium,fer et magnésium : bien qu’elles’altèrelentementelle est une source d’aluminiumet de chrome dans les produits d’altération (Nalovic &Quantin 1972). Les sols ferritiques sont constitués essentiellement d’oxydes de fer (75 à 80 % en poids anhydre). Le matériau originel a perdu lors de l’altérationmétéorique la majeure partie de la silice,du magnésium et du calcium,et la totalité des alcalins.C’estun processus de qui a concentré les oxydes de fer, aluminium,chrome,nickel,manganèse,titane et cobalt (Tableau 2a). I1 demeure cependant des quantités notables de silice (2 à 4 %) et d’oxydesde magnésium (0,4à 0,6%)qui marquent une altération incomplète. L a composition chimique globale des sols ferritiques varie dans chaque profil verticalement et latéralement suivant chaque toposéquence. Ainsi dans un profil du glacis de Ouénarou (OUE 12,Fig. 2,et Tableau 2a), les horizons inférieurs,dans l’altérite de harzburgite,contiennent moins de Si,Cr,Ni,M g et C o que les horizons supérieurs,mais présentent un maximum de Fe,Al et Ti.A u contraire les horizons supérieurs sont plus riches en Si,Cr,M n , Ni,M g et Co, mais moins riches en Al.En fait les horizons supérieurs du sols en bas de glacis ont bénéficié d’apports latéraux de minéraux moins altérés à savoir : silicates magnésiens et nickélifères,de chromiteet aussi d’un oxyde de manganèse et cobalt.L‘accroissement de silice vers la surface est général sur toute la séquence et il semble plus marqué en piedmont ou le taux de silice peut atteindre 7 à 8 %du sol,sans toujours être accompagné d’ungain de magnésium. COMPOSITION DES PHASES MINBRALESDÉTERMINÉEIN SITU DANS LE PLASMA MATRICIEL ET LES MINÉRAUXALTÉRÉS.

I1 s’agit d’une micro-analyse sur lame-mince observée en MEB.A partir d’observations en microscopie optique sur différents horizons de cinq profils de la toposéquence de Ouénarou, nous avons sélectionné plusieurs types de plasm a matriciel et de minéraux altérés ou inaltérés, pour une micro-analysein situ. En MEB,à fort grossissement (x 200


o

id

Écologie des milìcux

c

SUI’ roches

ultrumafiques et sur sols métallifères

19

700), le plasma matriciel montre souvent de fines inclusions de baguettes de serpentine altérée ou de grains d’autres minéraux altérés (Fig. 4d). Ceci est observé aussi bien dans les agrégats (ou pédo-lithoreliques)des horizons supérieurs que dans la matrice compacte des horizons inférieurs (d’altéritede péridotite). Le plasma matriciel est plus rarement homogène et constituéseulementd’oxydede fer (altération d’olivinenon serpentinisée,Fig. 4c). Nous avons ainsi distingué des phases de plas-

sur la goethite (Gerth et al. 1993). Dans le deuxième cas,comme dans le plasma matriciel riche en Si,Ni et M g , Ni serait plutôt lié à un silicate résiduel (serpentine altérée). I1 y a donc filiation entre les produits d’altération riches en Ni et les silicates originels les plus nickélifères, à savoir l’olivineet la serpentine.Au contraire le talc produit par l’enstatite,pyroxène peu nickélifère,est lui m ê m e peu nickélifère.L‘asbolane, oxyde mal cristallisée de M n et Co est peu nickélifère.

Tableau 3 Composition chimique de produits d’altération (séquence de Ouénarou) Minéraux

Si02

Alp3

Talc

63,9

I,l

Serpentine 1

51,9

1,4

Goethite 4

4,2

Asbolane

1,3

Fe203 M n O 2 Crp3 Ni0

MgO

Co0

Ca0

K$I

Nap

0,0

0,l

0,1

33,O

-

0,O

0.2

11,l

0,3

0,l

0,3

35,O

0,15

0.2

0,O

0.3

4,2

86,3

0,2

0,8

33

0,3

0,O

0,2

0,O

0,O

0,3

1,8

81s

0,0

0,7

0,9

10,7

14

1,2

0,O

1,4

-

-

1 :serpentine peu altérée - 2 :serpentine très altérée 3 : goethite presque pure 4 :goethite et silicate résiduel

m a ferrifères relativement riche en Si,Ni et M g (cas le plus fréquent) et d’autresplus pauvre en ces Cléments (Tableau 2b). La phase la plus riche en Si,Ni,M g correspond à un mélange de goethite et de silicates magnésiens et nickélifères. L‘analysedes produits d’altération dans les minéraux originels eux mêmes permet de préciser cette précédente observation (Tableau 3). Ainsi Ni se concentre dans les fines baguettes de serpentine altérée en même temps que Fe,AI et Cr ; mais il y demeure une quantité importante de Si et de Mg.Donc on ne peut pas dire que Ni soit seulement sous forme d’oxyde,mais plutôt lié àun silicate (résiduel ou transformé). Dans l’altération d’olivine,il y a soit de la goethite presque pure,avec un peu de Si et de Ni,mais sans M g , soit une goethite impure,relativement plus riche en Si,Ni et aussi M g . Dans le premier cas, il peut s’agit d’un oxyde de Ni co-précipitéavec Si et co-adsorbé

20

D e ces résultats sur les produits d’altération de minéraux il ressort une assez bonne corrélation entre les teneurs en MgO et SiO, d’une part, Ni0 et SiO, d’autre part (Fig. 4) ; c’està dire une relation probable entre Ni,Si et Mg. O n distingue clairement deux ensemble de cas :ceux contenant moins de 2,5%de Si02ont de O à 1,5 96 de Ni0 :ceux contenantplus de 2,5 % de SiO, ont de 1,3 à 3 3 % de NiO. Les mêmes ensembles sont observés dans le plasma matriciel.I1 y a donc une relation évidente entre la concentration du nickel et celle d’une forme de silice qui pour une large part est associée à un silicate de magnésium, en l’occurrenceun produit d’altération de serpentine. Mais il peut y avoir une part d’oxyde de Ni directement associée à l’oxydede fer,ou plutôt coadsorbée avec de la silicenon cristalline sur l’oxydede fer.Les cartes de distribution des éléments (Nalovic & Quantin 1972) avaient montré des concentrations ponctuelles de Ni liées à un silicate


MgO o/o

o

2.5 2-

o

o

1.5-

0

Mg pour SiO,> 2,5%

o Mg pour SiO, i 2,so/o

I-

-

0,s

0: 0

33

0

* o

*v. I

I

I

I

I

4

2

3

4

5

6

7

A

I -

1

-

SiO,o/o

o

3-

-

o

2-

O0

2S

Ni pour Si02> 2,5%

1.5-

I0,5-

o

4

o

o

** ** **

o

+

Ni pour SiO, < 2,s %

2.

8-

1

I

I

I

SiO, %

Fig. 5 Relation MgO (a) ou Ni0 (b) et SiO2sur minéraux altérés

magnésien,d’autresplus diffuses associées à Fe et à Si.Il peut s’agir de fines sphères d’opale nickélifères adsorbée sur des lattes de goethite (Gerth et al. 1993). Dissolution chimique sélective séquentielle

Pour déterminer Ia disponibilité des Cléments chimiques nous avons analysé leur comportement au cours d’unedissolutionchimiquesélective séquentielle,soit en présence d’acide chlorhydrique à deux concentrations (2M et 4M),en dix extractions successives, (Quantin & Bouleau 1983), soit en présence d’oxalated’ammonium à p H 3 et à l’obscurité (Blakemore

1983) en trois extractions successives. Ces

méthodes servent à déterminer les phases non cristallines ou paracristallines (gels minéraux, allophane,ferrihydrite,etc...). Nous avons appliqué ces méthodes à différentséchantillonsdes profilsdes séquences (de Ouénarou,de la Coulée et de la Plaine des Lacs) choisis en fonction de leur composition minéralogique,afin de tester le comportement à la dissolution de différents minéraux. Les éléments majeurs dosés sont :Fe,Al,Si,M g ; les Cléments mineurs : Mn,Ni,Co,Cr,Cu, Zn et

Mo.

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallqères

21

DISSOLUTION PAR HCL (2 M) ET PAR L‘OXALAE D’AMMONIUM.

Les dissolution par HCl 2M et 4M donnent des résultats assez proches.Toutefois,la plus faible (2M)est plus sélective et peut mieux rendre compte de la solubilité des Cléments vers la solution de sol et de leur disponibilité pour la plante. Nous avons distingué une phase rapidement soluble correspondant aux constituants minéraux non cristallins et très instables et une phase plus stable et plus lentement soluble. La première phase est déduite de l’analyse d’une courbe cumulative pour les éléments majeurs (Si,Al,Fe, Mg) ou correspond approximativement à la première extraction pour les Cléments Ni,Cr,Co et Zn). Les résultats mineurs (Mn, sont présentés dans le Tableau 4. L‘extraction par l’oxalated’ammonium, réactif réducteur et complexant correspond mieux à l’actiond’acides organiques et de sucs racinaires dans le sol. Les résultats (Tableau 5) sont présentés de la même manière que pour HCI (Tableau 4). Des différences remarquables sont observées en fonction de la situation des sols dans la toposéquence et de leur composition minéralogique.Pour illustrer notre propos dans cet exposé nous nous limitons à quatre cas : - horizons OUE 14 d’un sol de haut-piedmont riche en goethite alumineuse et nickélifère,mais qui ne contient que des traces de talc et de gibbsite et peu de chromite. horizons OUE 33 d’un sol de glacis colluvial, à teneur importante en talc,mais seulementdes traces infimes d’antigoritealtérée en argile 2 :I. - horizon BRI 54 de bas-piedmontcolluvial,à teneur notable en serpentine et chlorite dérivée de la serpentine,et en talc ; traces d’un silicate (,. - horizon BRI 84 versant amont érodé,à teneur notable en argiles chloritiques dérivées de serpentine. Dans tous les cas Ie constituant majeur est une goethite alumineuse et nickélifère.Les résultats sont présentés dans les tableaux 4 et 5. Dans le sol de piedmont-haut de la séquence de Ouénarou (OUE 14), constitué presqu’exclusivement d’oxydes et pas de silicates, il n’y a pas de silice extractible ni de magnésium. Mais il se dissout une très petite quantité d’un oxyde de fer et d’aluminiumrapi-

-

22

dement soluble (non cristallin), ainsi que d’oxydes instables de M n , Ni,Cr et Co, mais pas de Cu, Z n et Mo. Les Cléments M n , Ni et surtout Co sont beaucoup plus solubles par l’oxalate (réducteur et complexant) que par l’acide chlorhydrique ; sans qu’il n’y ait un accroissement comparable de la dissolution de Al,Fe et Cr.I1 semble donc que les Cléments M n , Ni et Co ne sont pas structuralementliés à Al,Fe et Cr dans un même oxyde ; mais ils peuvent provenir de l’asbolane(oxyde de Mn,C o et Ni),ou être adsorbés sur les oxydes de Fe,AI et Cr.Parce qu’il n’y a pas dissolution concomitante de Si,il est vraisemblable que Ni est associé aux oxydes de M n et Co. Dans le sol du glacis colluvial de la séquence de Ouénarou (OUE33), qui contient une part importante de silicates de magnésium, surtout du talc et seulement des traces de serpentine altérée en argile, il n’y a encore que des traces de silice extractible (< 0,2%)et pas de magnésium,car le talc est relativementstable et peu soluble. I1 n’y a pas plus de AI,Fe et Cr rapidement soluble que dans le sol de piedmonthaut (OUE 14). Mais il y a augmentation notable en M n , Ni et C o rapidement solubles : trois à quatre fois plus par HCI et près de deux fois plus par I’oxalate.I1 n’y a toutefois pas de différences marquées dans les teneurs en MnO, Ni0 et Co0 totales entre OUE 14et OUE 33.I1 n’y a pas de C u et M o extractibleset seulement I O ppm de Zn. Dans le sol du bas-piedmont colluvial de la séquence de la Coulée (BRI 54), à teneur importantede serpentine altéréeen chlorite et en silicate secondaires mal cristallisés ou amorphes, la réaction change fortement : une quantité notable de silice est rapidement soluble (0,6 %)et plus lentement (1,6 %) ; elle est accompagnée de Fe et M g rapidement et plus lentement solubles.Cela correspond sans doute à un mélange de silicates magnésiens et ferrifères, pour une part mal ou non cristallisés et très instables,pour une autre part cristallisés et plus stables (antigorite et chlorite). II y a une augmentationcorrélative de Ni soluble qui provient visiblement des silicates mais celle-ci semble indépendante des extraits de M n et de Co. Il n’y a toujours pas de C u ni de M o ; mais u’n extrait notable de Z n (32 ppm) qui pourrait provenir d’un silicate argileux.


Tableau 4 Dissolution chimique séquentielle par HCI (2M)de la fraction fine (< 2 mm) de différents échantillons de sol. Echantillons

Eléments majeurs (%) A1203 Fe203 MgO

Si02

OUE 14 1

0,O 2 0,Ol OUE 33 1 0,19 2 0,19 BRI 54 1 0,61 2 2,16 BRI 84 1 0,57 2 1,64 1 :extrait rapidement soluble

Ni

Mn

Eléments mineurs, p p m Cr Co Cu

208 78 170 18 0,o 0,43 438 124 188 2 8 823 90 172 70 0,06 0,46 - 1963 187 190 146 498 42 20 0,60 0,32 349 3,48 1,08 1192 2062 198 46 0,38 0,37 173 1112 68 20 2,83 1,47 369 4365 266 26 - éléments majeurs :déduit d’après courbe cumulative, - éléments mineurs :premier extrait

0,12 0,67 0,07 039 0,13 0,63 0,09 0,59

Zn

Mo

0

O

0

O

10

O

O

32

O

O

40

O

2 :extrait total en 10 extractions.

Dans le sol érodé du versant amontde la séquence de la Coulée (BRI 84), à teneur notable en argiles chloritiques (dérivées de serpentine), il y a une dissolution importante de silice non cristalline(0,6%)provenant des chlorites (1 %); cette dissolution est concomitante de celle du fer et du magnésium,donc d’un silicate ferro-magnésien.La solubilité du nickel est deux fois plus grande pour une m ê m e quantité de Si extractible que dans le sol colluvial. Cet accroissement de solubilité étant indépendant des teneurs en M n et C o extractibles,il est probable que le nickel vient d’uneargile très nickélifère et particulièrement instable (car Ni est en majeure partie dissout dks la première extraction), en l’occurrence un silicate non ou mal cristallisé.I1 n’y a toujours pas de C u ni de M o ; mais une teneur notable de Z n soluble (40ppm),

qui peut provenir d’un silicate argileux. INTERPRÉTATION

En l’absence de silicates,le nickel est très peu soluble dans HC1.La forme soluble semble liée à un oxyde de M n et de C o qui serait adsorbé sur les oxydes de fer (goethite alumineuse). Cependant il est plus soluble dans l’oxalate, c’est à dire en milieu réducteur et complexant. Cela pourrait suggérer une certaine aptitude de cette formed’oxydede Ni à être soluble en position aval (bas-glacis et plaine, où la nappe phréatique est proche de la surface et où il y a tendance à accumulation d’acides humiques), mais pas sur le piedmont bien drainé. L‘abondance de talc n’augmente pas la solubilitédu nickel.L‘accroissement sensiblede la solubilité du manganèse et du cobalt dans le

Tableau 5 Dissolution chimique séquentiellepar oxalate d’ammonium de la fraction fine (>. L a technique de culture sur vases de végétation répondant à cette exigence existait. Elle avait été mise au point par Bonzon et Denis pour,justement,pallier,en partie, les difficultés de réalisation d’expérimentationsau champ sur les petites îles.Cette technique a été décrite par Bonzon et al. (1992a) et Bonzon &L‘Huillier (1992). Ces recherches ont été regroupées dans deux opérations importantes intitulées respectivement “Carences et déséquilibresminéraux des sols ferrallitiques ferritiques” et “Toxicité du nickel et des métaux de transition”.Leurs résultats, auxquels on peut rattacher ceux de Pujo1 (1989),ont été présentés par Edighoffer (1991), Gourdon et al. (1991), L‘Huillier &Edighoffer (1992),Gourdon et al. (1992),L‘Huillier (1 992, 1993), Capart &Bonzon (1993), Capart et al. (1 993). Nécessité, cependant, de pouvoir réaliser des expérimentations au champ

Certaines questions ne pourraient,toutefois,pas être étudiées sur vases de végétation.Ainsi en serait-ilde I’évolution des caractéristiques physiques et chimiques du sol sous culture,ou du problème des arrière-effets,tant sur le sol que sur la plante, des doses élevées de phosphore que l’on serait amené à appliquer à ce type de sol pour lever sa très forte carence en cet Clément. Ou encore des effets et/ou des arrière-effetsdes amendements silicatés ou organiques.Pour aborder ces questions,un important dispositifexpérimental au champ a donc été mis en place à partir de 1994 sur la Station Forestière de Ouénarou, en collaboration avec le Centre Interprovincial de Recherche et d’Expérimentation Agronomiques et grâce à I’obligencedu Service de l’Environnementde la Province Sud. Choisi sur glacis,ce type de site fit l’objet de plusieurs reconnaissances pédologiques fines,dont la première remonte à 1990(Bourdon 1990).

Évidence d’un continuum entre recherches appliquées et recherches fondamentales

Enoncées en termes simples et compréhensibles,pratiquement toutes les contraintesculturales à lever recouvrent,en fait,de nombreuses questions relevant aussi bien de la Recherche Appliquée que de la Recherche Fondamentale. Cette évidence amena très tôt le Laboratoire d’Agropédologie à établir des relations de travail avec des spécialistes d’autres laboratoires. Ainsi en est-il de la toxicité du nickel. Dans le prolongement des questions que l’on se posait au départ sur les symptômesde cette toxicité et sur ses effets sur le développement et la nutrition minérale de la plante, questions relevant, pour leur approche, de méthodes et de techniques d’études très classiques, se profilaient,en effet,des interrogations sur la physiologie de la plante - sur les mécanismes impliqués dans cette toxicité (L‘Huillier 1996). D e la même façon, l’étude de la biodisponibilité du nickel dans les différents faciès ferritiques du Sud,biodisponibilitéqui devait être caractérisée par des méthodes classiques de la Chimie des Sols, se devait d’êtrecomplétée par la caractérisation des différentes formes de nickel dans ces sols (Quantin et al. 1997 ; Becquer et al. 1997). Cette dualité transparaît clairementdans les rapports et publications d’Edighoffer (1 991), L‘Huillier & Edighoffer (1 991, 1992), L‘Huillier(1992,1993),L’Huillier et al. (1994), Becquer et al. (1995a, 1995b,1997)et,surtout, dans la thèse de L’Huillier(1996). Évolution des questions et problèmes actuels

C o m m e dans tout programme de recherche d’une certaine importance,les réponses apportées aux questions posées initialement se sont accompagnées de nouvelles interrogations. D e ce fait, l’ensemble connaissances acquises et nouveaux problèmes>>complexifie progressivement la définition des conditions de mise en valeur des sols ferrallitiques ferritiques. Conséquences des résultats des opérations antérieures et des premières observations effectuées sur le dispositif expérimental au champ de Ouénarou, le Laboratoire d’Agropédologie focalisemaintenant ses préoccupations sur trois questions : - la recherche de variétés et d’espèces résis-

É‘cologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métulli&?res

43

tantes, ou tolérantes, au nickel et aux autres métaux de transition ; - l’influence des techniques culturales, lato sensu et des plantes cultivées sur la dynamique des nutriments et des métaux de transition ; - les raisons du caractère superficiel des enracinements. Recherche de variétés résistantes ou tolérantes au nickel et aux autres métaux de transition

Les tests de sensibilité au nickel, mis au point par L‘Huillier (1996) sur maïs, doivent, à présent,être exploitéspour procéderà des criblages intra-et interspécifiquesde sensibilitéà cet élément,puis aux autres métaux de transition.Plus précisément,ces tests permettent, à la fois, de distinguer les variétés ou les espèces résistantes de celles tolérantes ou sensibleset de définir des seuils de toxicité.Devraient leur faire suite,très logiquement, un développement des premières études des mécanismes d’actiondu nickel et des autres métaux de transition sur les plantes. Recherches sur l’influence des cultures sur la dynamique des nutriments et des métaux de transition

Ces recherches portent en priorité sur la fixation du phosphore,la biodisponibilitédu nickel et la mobilité des autres nutriments et métaux de transition. Elles s’appuient actuellement sur le dispositif expérimental de Ouénarou,mais vont nécessairement comporter de nouvelles séries d’étudesexpérimentalesen serre et au laboratoire. Recherches sur l’évolution des caractéristiques physiques et chimiques du profil cultural en relation avec celle de l’enracinement et du comportement général de la plante

Abordée, dans un premier temps, sous végétation naturelle et sur une toposéquence proche du dispositif expérimental de Ouénarou (Bourdon et al. 1997), la question de I’évolution des caractéristiquesphysiques et chimiques du profil cultural en relation avec celle de I’enracinement et du comportement général des plantes cultivées doit être approfondie. En effet, le caractère superficiel des enracinements constitue certainement un facteur limitant important du développement des cultures, des espèces 44

pérennes tout particulièrement. Une meilleure connaissance des facteurs en cause devrait permettre de définir les moyens à mettre en oeuvre pour y remédier. Conclusion

Les problèmes de fertilité affectant les sols ferrallitiques ferritiques de la Nouvelle-Calédonie font certainement partie de ceux les plus difficiles à résoudre. A u plan technique, les solutions trouvées pour assurerun bon démarrage des cultures ne sont encore que partielles et, surtout,ne sauraient présager de la pérennité de leurs effets, m ê m e à court terme.Ainsi en est-ilde la carence en phosphore dont on sait maintenant qu’elle peut être complètement levée par une application de l’ordre de 7 tonne ha-] de P,Os,mais dont on ignore encore I’évolution après un tel traitement,ou s’il est possible de l’atténuerpar d’autresmoyens. Ainsi en est-il également de la toxicitédu nickel pour laquelleon dispose àprésent de tests pour sélectionnerles espèces et les variétés résistantes ou tolérantes, mais dont l’évolution en fonction du temps et des techniques culturales, de m ê m e que la variabilité dans des conditions de sols très voisines,constituent encore des inconnues. Au plan scientifique, des réponses précises ont été données à plusieurs des questions posées. Mais ces réponses s’accompagnenttoujours de nouvelles interrogations, témoignant par là-même de la complexité des problèmes mais aussi de la très forte valeur heuristique du programme. Finalement, on ne peut que se réjouir que les conditions socio-économiques de la Nouvelle-Calédonieet, plus précisément,de sa Province Sud, permettent à la recherche de se pencher sur les problèmes des conditions de mise en valeur des sols ferralitiques ferritiques : en tout autre lieu,ces problèmes auraient certainement été laissés de côté,non pas en raison de leurs difficultés,ni de leur intérêt,mais de leur importance économique moindre par comparaison à celle des problèmes affectant les autres sols cultivables. Remerciements

Les auteurs remercient la Province Sud de Nouvelle-Calédonie pour l’aide financière


apportée dans le cadre de la Convention de recherche entre la Province Sud et 1’ORSTOM pour I’étude des facteurs de la fertilité et des conditions de mise en valeur des sols ferrallitiques des massifs du Sud de la Grande Terre, ainsi que le Centre Interprovincial de Recherche et d’Expérimentation Agronomiques de Nessadiou (CRÉA)pour la réalisation des expérimentations au champ et d’une partie des expérimentationsen serre.

Bibliographie Becquer,T.&Bourdon,E.(1992)Etude de I’organisation des sols dans le paysage et constitution d’un référentiel des sols.Application ?i la cartographie et à I’évaluationdes sols du Sud de la Nouvelle-Calédonie.Atelier ,Nouméa, Nouvelle-Calédonie,16-21novembre 1992. Becquer, T.,Bourdon, E. &L‘Huillier, L. (1995a) Disponibilité du nickel dans les sols développés sur roches ultramafiques de NouvelleCalédonie. Troisième Conférence lnternationale sur la Biogéochimie des Éléments Traces,

Paris,15-19mai 1995. Becquer, T.,Bourdon, E. & Pétard, J. (1995b) Disponibilité du nickel le long d’une toposéquence de sols développés sur roches ultramafiques de Nouvelle-Calédonie. Comptes Rendus de L’Académie des Sciences de Paris,

série IIa, 321,585-592. Becquer, T.,Bourdon, E. & Quantin, P. (1997) Mobilité du nickel dans les sols ferrallitiques ferritiques du Sud de la Nouvelle-Calédonie. Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallijières (eds T.Jaffré, R.D.

Reeves &T. Becquer), ORSTOM,Nouméa,ce volume. Bonzon, B., Denis,B., Latham,M . &Beaudou,A. (1992a) Systèmes de culture sur vases de végétation testés successivement. Méthodologie. Problème du parallélisme serre-champ.Atelier llO 3,3 o-4 47,2 8-9 32,l

Bases &changeables K Mg

Ni3

Somme Charge nette des bases apH7(1)

(cmol kg-‘) 4,6 46 4,7 4,8 4,5 5,3 4,8 531 534 531 4,9 4,9 5,l 4,9 5,O 5,0 591 5,2 5,5 4,6 437

5,l 5,5 5,8 53 5,8 576 5,5 695 67 67 6,7 6,8 591 5,2 6,0 6,l 66 6,5 6,7 4,7 5,4 6,2

093 031 0,o O,l

0,3 071 0,o 0,2

0,l 031 0,o 0,l

071 031 0,l 091

(cmol kg-‘) 097 4,8 033 136 02 -471 095 -42

135 OJ 031 092

1,1 131 0,9 18

0,2 0,l 0,o 0,o

0,l 0,l 0,l 0,o

2,9 134 131 193

298 191 071 0,o

143 12 0,3 0,4

0,2 091 0,2 0,o

0,l 091 0,l 0,o

570 2,5 077 035

12,8 8,1 23 -I,2

099 0,l 0,o

l,l 0,5 0,l

0,2 0,1 0,o

0,l 0,l 0,o

2,3 03

11,2 62

02 26 - 39 10,4 5,O 49- 67 7,l 5,l 6,5 74-80 5,3 4,X 6,2 (1) : les valeurs negatives correspondent a un exces de charges positives lie aux oxy-hydroxydes de fer

52 494 0,5 174

O,l

Elements totaux SiOz

MgO

Fe2qi

NiO

62,3 62,4 64,0 64,8 65,4 61,0 58,6 56,3 53,9 67,0 66,l 65,4 53,9 545 56,8 52,l 53,9 59,6 55,7 56,3 60,O 57,9 52,3 64,9

0,8 0,9 1,0 0,9 0,8 I,0 1,l 1,l 1,l 0,8 I,0 1,4 1,2 1,2 1,3 1,l 1,l 1,3 1,l 1,2 I,2 I,0 1,O 0,4

PJ) 2,2 22 291 1,7 13 4,6 5,8 7,5 G3 1x5 129 2,8 9,l 7,9 5,5 7,5 5,9 5,O 3,9 7,3 5,4 4,2 471 0,9

0,4 0,4 0,3 0,3 0,3 096 0,7 0,9 130 033 033 0,4 098 0,7 0,7 0,8 0,7 0,6 0,7 0,4 0,4 0,6 037 0,9

la toposéquence,l’extraction de nickel par KCl et DTPA montre des variations importantes entre les différents faciès(Fig.1). Les teneurs en Ni KC1 et Ni PTPA sont très faibles sur piedmont, de O à 4 pg g-l de sol,alors qu’ellespeuvent atteindre 60 et 120 yg g-’de sol dans les horizons de surface de la terrasse alluviale. Étude de la composition des solutions du sol sur les différents faciès de la toposéquence.

Des solutions du sol ont été prélevées,à 20 cm de profondeur,à proximité des profils OUE 1, OUE 3 et OUE 4, avec des bougies poreuses. Ni,C a et M g ont été dosés. Alors que les concentrations en C a et Mg varient relativement peu, on observe des variations importantes pour Ni (Fig. 2). Sa concentration qui est nulle sur piedmont atteint 5 pM en bas de toposéquence. Les indices de toxicité calculé à partir de ces valeurs sont de 0,06,0,68et I,68&proximité respectivementde OUE I, OUE 3 et OUE 4.Sur piedmont (QUE 1), la valeur de cette indice ainsi que l’extractibilitédu Ni par KC1 et DTPA sont très faibles.Par contre,sur les matériaux colluvio-alluviaux,les deux extractantsne permettent pas de mettre en évidence de différence entre OUE 3 et OUE 4 alors que l’indice de toxicité et la concentration en Ni sont environ 3 fois plus élevés dans OUE 4 que dans OUE 3. Dans ce cas, les deux extractants chimiques ne permettent pas de rendre compte des variations de la composition chimiquedes solutionsdu sol. Etude de la composition des solutions du sol sous culture.

Dans une parcelle d’essais située à proximité de la toposéquence étudiée,sur des matériaux colluvio-alluviaux,nous avons installé des plaques lysimétriquespour récolter des eaux gravitaires sous différentes parcelles, Dans cet essai,cultivé avec du maïs, deux faciès colluvia-alluviaux ont été distingués (notés I et II), 3 traitements sont comparés : apport de 4 tonne ha-1 de P205(P4), apports de 4tonne ha-] de P20,+ 20tonnesde silicate de magnésium (P4+ Si), apports de 4 tonne ha-’de P20,+ 20tonnes de compost (P4+ M.O.). 100 kgha-’ d’urée sont apportés tous les 15 jours. Les résultats préliminaires issus de l’analysedes solutions du sol sont présentés cidessous.

-

-

EFFET DES AMENDEMENTS ORGANIQUES ET MINÉRAUX SUR ItoxNi (FIG.3A).

Outre les différences entre les deux faciès,ItoxNiétant toujours plus important sous le faciès II,on observe que l’apport d’amendements silicatés provoque une augmentation importante de ItoxNi (qui peut atteindre ponctuellement 1,6)par rapport au traitement phosphore seul,alors que l’amendementorganique le diminue. I1 n’y a pas de différence notable des concentrations en C a et M g dans les 3 traitements ; la minéralisation de la matière organique ne semble donc pas avoir un effet bénéfique en tant que source de Caz+ et Mg2+. EFFET DE L‘APPORT D’ENGRAIS AZOTÉS SUR ItoxNi (FIG.3B).

Les conséquences d’un apport d’urée ont été analysées sur 2 parcelles du facies I :P4 et P4 + Si pour 2 dates de prélèvements : Date 1 = 15 jours après un apport d’urée Date 2 = 3 mois après le dernier apport d’azote, sous inter-culturede sorgho.

OUEl OUE3 OUE4 Mg

NiXlW

Fig. 2 Comparaison des concentrations en Ca,Mg et Ni (x 100)dans les solutionsdu sol récoltées le long de la toposéquencede sol. 60

O n observe des concentrations élevées en nitrate dans les solutionsaprès l’apportd’engrais. Dans ce cas, ItoxNi est assez élevé (respectivement 0,11 et 0,48 sous P4 et P4 + Si), malgré l’augmentationde la teneur en Caz+,qui est le cation accompagnateurmajeur du nitrate, et de Mg2+. Au contraire,pendant l’inter-cultu-


9

1

0,75

0,s

@al

0.25

11

O P4

P4+Si

P4+O.M

différences de teneur en carbone ne permettent pas d’expliquer l’extractibilité beaucoup plus importante dans les matériaux d’apports alluvio-colluviaux. Deux phénomènes peuvent intervenir dans la disponibilité du Ni (Becquer et al. 1995) : 1) l’existenced’un engorgement temporaire,de plus en plus accentué vers le bas de la toposéquence,qui pourrait induire Ia libération de Ni après réduction des oxy-hydroxydesde fer ; 2) la présence de minéraux silicatés altérables susceptiblesde libérer du nickel.En particulier, la présence de silicates mal cristallisés pourrait avoir un rôle important (Quantin et al. 1997). INCIDENCE DES PRATIQUES CULTURALES SUR LA DISPONIBILITÉ DU NICKEL

NO3-

/“JJtoxNix 10 P4

P4

P4+Si

P4+Si

Fig. 3 Effets des apports d’amendements minéraux (phosphate et silicates) et organiques (a) et des fertilisants azotés (urée) (b) sur ItoxNi.

re,les teneurs en nitrate sont faibles et Itox,, est nul du fait de l’absence de Ni en solution. Discussion

VARIABILITB DE LA DISPONIBILITÉ DU NICKEL DANS LES SOLS FERRALLITIQUESFERRITIQUES

II existe, dans les sols ferrallitiques ferritiques, une variabilité importante de la disponibilité du Ni selon le faciès de sol. La disponibilité du Ni est pratiquement nulle sur piedmont alors qu’elle augmente fortement dans les zones d’apport alluvio-colluviaux,en particulier lorsque l’engorgement s’accentue. Ces observations sont conformes à celles réalisées lors d’une enquête agropédologique sur des sols analogues (Edighoffer 1997) ou observées lors d’expérimentations en serre (L‘Huillier 1996). Les teneurs en Ni extrait par KCl ou DTPA diminuent fortement avec la profondeur. Ceci suggère que cet Clément est fortement associé à la matière organique. Toutefois, les

Sous culture, les apports d’engrais azotés et d’amendements minéraux (phosphate, silicate) semblent favoriser la solubilisation du Ni.L a production de protons au cours de la nitrification ou lors de la dissolution des engrais phosphatés (superphosphate triple) pourraient intervenir.Dans les conditions de l’étude,le système est parfaitement tamponné puisque les solutions collectéessont toujours proche de p H 7.Le principal système tampon correspond à la dissolution du carbonate de calcium apporté avant la culture.Toutefois, l’altérationdes silicates nickeliferes du sol contribue probablement à la neutralisation des protons,bien que ce système tampon soit peu actif en présence de CaCO, (Bonneau et al. 1987),et se traduit par la libération de Ni. INTJ~RÊT DES EXTRACTANTS CHIMIQUES ET DE itoxNi POUR ÉVALUERLE POTENTIELTOXIQUE DU MILIEU

L‘utilisation d’extractants chimiques tel que le DTPA peut permettre d’évaluer la disponibilité du Ni dans des analyses de routine. Toutefois, on observe certainesdivergencespar rapport à la composition de la solution du sol prélevée in situ. C e type d’analyse ne permet donc probablement pas de prendre en compte les variations des conditions édaphiques, telles que pH, oxydo-réduction..., pouvant avoir lieu pendant des périodes éventuellementcourtes,mais intervenant sur la mobilité du Ni. L‘indice de toxicité proposé, ItoxNj, semble être beaucoup plus sensible aux variations des conditions édaphiques que les extrac-

Écologie des milieux sur roches ultranzafiques et sur sols nzétallfères

61

tants chimiques. L‘étude des variations de cet indice au cours du cycle cultural devrait donc permettre d’évaluer les risques de toxicité. Toutefois,il est encore nécessaire de préciser si les seuils de toxicité qui peuvent être définis sur cultures hydroponiques,comme cela a été réalisé pour des plantules de mais (L‘Huillier1994), peuvent être retenus au niveau de la parcelle agricole et pour divers stades de développement de la plante. D e nombreuses voies de recherche sont encore à explorer pour préciser les risques de phytotoxicité liés à la présence de Ni dans ces sols.En particulier,les effets des apports de fertilisants ou d’amendementsminéraux sur ItoXNi ainsi que le rôle de la matière organiquedoivent être précisés.En ce qui concerne plus particulièrement la matière organique, son incidence sur la fixation du Ni sur la phase solide du sol doit être étudiée.I1 en est de m ê m e de l’influencede la matière organique soluble sur la spéciation du Ni, son assimilabilité et sa toxicité pour les végétaux. Remerciements

Les auteurs remercient la Province Sud de Nouvelle-Calédonie pour l’aide financière apportée dans le cadre de la Convention de recherche entre la Province Sud et I’ORSTOM pour l’étude des facteurs de la fertilité et des conditions de mise en valeur des sols ferrallitiques des massifs du Sud de la Grande Terre. Bibliographie Anderson, A.J.,Meyer, D.R. &Mayer EK.(1973) Heavy metal toxicities :levels of nickel,cobalt, and chromium in the soil and plants associated with visual symptoms and variation in growth of an oat crop. Australian Journal of Agricultural Research,24,557-571. Becquer,T.,Boudot, J.P., Merlet,D.&Rouiller,J. (1992) Incidence des cycles de l’azote et du soufre sur le bilan de protons d’un écosystème forestier dépérissant.Relation avec la toxicité aluminique. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de Paris, Série II,314,527-532. Becquer, T., Bourdon, E. & Pétard, J. (1995) Disponibilité du nickel le long d’une topostquence de sols développés sur roches ultramafiques de Nouvelle-Calédonie. Comptes

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62


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É'cologiedes milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères

63

Session II Caractkristiques microbiologiques des sols issus de roches ultramafiques

Microbiological characteristics of soils derivedfrom ultramaficrocks

Influence de quelques métaux sur la germination et la croissance de souches fongiques issues de sols miniers de Nouvelle-Calédonie H.A M I R et R.PINEAU Laboratoire de Biologie et Physiologie Végétales Appliquées, Université Française du Pacifique,Centre de Nouméa, B.l? 4477,98847 Nouméa, Nouvelle-Calédonie

Résumé Les sols des maquis miniers néo-calédonienssont caractérisés par de fortes teneurs en certains métaux, en particulier :fer,magnésium,manganèse, nickel,chrome et cobalt.L‘activité microbienne, directement liée à la fertilitédu sol est ainsi limitée par la toxicité métallique.La densité microbienne y est 50 à 1000 fois plus faible que dans un sol agricole de fertilité moyenne. Cependant,il est probable qu‘unemicroflore adaptée à ces conditions difficiles se soit développée dans ces sols. I1 importe,dans un premier temps,de vérifier l’existenceet l’importancedune telle adaptation.Deux lots d’unequinzaine de champignonssont constitués :un lot de souches issues de sols miniers et un lot de souches issues de sols agricoles contenant très peu de métaux, afin de les comparer.Les résultats font ressortir les conclusions suivantes : - Une mycostase puissante règne dans ce milieu,en relation avec la toxicité métallique et la pauvreté du sol en éléments nutritifs. - Le nickel semble être l’Clémentle plus toxique,mais les autres métaux ont égalementun effet inhibiteur aux doses représentées dans les sols. - La germination des spores apparaît comme plus sensible aux métaux que la croissance mycélienne. - I1 semble y avoir une compétition entre les 5 métaux lorsqu’ilssont administrés en mélange, dans le milieu de culture.Leurs effets ne sont pas cumulatifs. - Les souches fongiques issues des sols miniers apparaissent plus tolérantes aux métaux que celles issues de sols maraîchers.Certaines de ces souches sont m ê m e stimulées par des doses de métaux habituellement toxiques. - L’absencede certains genres fongiques,notammentFusarium (Tuberculariacées)et Cuwularia (Dématiacées), dans les sols miniers, pourrait s’expliquerpar leur forte sensibilité à certains métaux.

Introduction

L‘exploitation minière du nickel, en NouvelleCalédonie,a conduit à la disparition de la végétation et du sol originel sur des surfaces relativement importantes.Les conséquences de cette dégradation sont multiples :perte de l’harmonie du paysage avec des conséquences sur le tourisme, érosion importante et pollution des rivières et de la mer avec dégradation des récifs coralliens.En raison du caractère de ces terrains,peu propice à la croissance des plantes,leur revégétalisation nécessite non seulement la connaissance des espèces à y implanter et leurs exigences mais aussi la connaissance du substrat sur lequel elles vont se développer. Le sol comporte 2 composantes essentielles : les éléments abiotiques d’une part et les éléments vivants, principalement la microflore, d’autre part. Si l’analyse physico-chimiquenous renseigne sur

I’état de fertilité du sol à un moment précis, c’estl’étudede l’activitémicrobienne qui reflète le mieux la capacité du sol à évoluer,à s’améliorer, car c’est la microffore qui fournit continuellement les sels minéraux utiles à la plante en recyclant la matière organique. Deux facteurs sont susceptiblesde limiter l’activitémicrobienne dans les sols miniers néo-calédoniens: - La pauvreté en certains éléments notammentle carbone,essentiel au développement microbien, ainsi que le phosphore,l’azoteet le potassium. - La toxicité due aux métaux dont les concentrations totales et extractibles sont relativement élevées (Brooks 1987). C’est ce deuxième point qui nous intéresse ici. Sur le plan pratique, cette étude est indispensable pour avoir un minimum d’informations sur les effets des métaux sur l’activité


67

microbienne afin d’envisager ensuite des travaux d’amélioration de ces sols par la stimulation de leur activité. Peu de renseignements existent sur la microflore des sols miniers de Nouvelle-Calédonieet son comportement.Il est donc nécessaire de commencer par des travaux généraux. Une étude globale de la microflore puis de l’influencede quelques métaux sur les microorganismes a donc été réalisée.C’estdans cette optique que nous avons tenté de répondre aux questions suivantes : Y a-t-ilréellement toxicité métallique, vis-àvis de la microflore autochtone,dans ces sols ? - Quels sont les métaux qui ont un effet toxique aux concentrations correspondantà celles qu’on trouve dans les sols miniers ? - Y a-t-ildes effets létaux de ces métaux sur les microorganismes ou seulement une inhibition relative ? - Y a-t-iladaptation des souches des sols miniers à cette toxicité,autrement dit y a-t-ilune différence entre des souches issues de ces sols et d’autres issues de sols contenant des quantités de métaux beaucoup plus faibles ? I1 est évident que nous ne pouvons pas tester l’ensembledes microorganismes natifs de ces sols. C’est pourquoi nous avons choisi de travailler sur quelques souches de champignons parmi les plus fréquents dans ces milieux.

-

Matériel et méthodes LES SOLS

Les sols miniers étudiés sont les suivants: - U n sol brun hypermagnésien de Plum. - Des sols ferrallitiques oxydiques de la région de Ouénarou et de la Plaine des Lacs. - Des latérites et des saprolites de mines. Ces sols sont caractérisés par une grande pauvreté en carbone, azote et phosphore. I1 faut noter le niveau élevé de certains métaux,en particulier :magnésium,manganèse,fer,nickel, cobalt et chrome (voir Tableau 1 dans Amir et al. 1997). LES SOUCHES FONGIQUES

Deux lots de 14 souches sont constitués : - Lot 1 : souches isolées de sols miniers (sols ferrallitiques oxydiques, latérites ou saprolites) et correspondants aux genres les plus fréquents dans ces sols : Aspergillus spp. (5 souches) ; 68

Penicillium spp. (4souches), Trichoderma spp. (3 souches) ; Paecilomyces sp. (1 souche) ; Scopulariopsis sp. (1 souche).

- Lot 2 :Souchesisolées de sols maraîchersfertiles, peu riches en métaux. La majorité des souches correspondent aux 3 principaux genres précédents :Aspergillus spp. ; Penicillium spp. ; Trichoderma spp. . Deux souches de genres totalement absents des sols miniers ont Cté ajoutées au lot afin de vérifier si leur absence est liée aux fortes concentrations en métaux :Fusarium oxysporum et Cuwularia lunata. La comparaison du comportement de ces 2 lots de souches vis-à-visdes métaux vise à vérifier s’il existe une adaptation aux métaux des souches de sols miniers. ESTIMATION DE LA GERMINATION DES SPORES FONGIQUES AU CONTACT D’UN SOL MINIER

Huit souches de sols miniers et 8 souches de sols maraîchers sont comparéespour leur aptitude à germer au contact d’un sol minier. I1 s’agit d’un sol ferrallitique oxydique graviilonaire de la région de Ouénarou. Pour éliminer l’effet mycostatique induit par la microflore autochtone,une partie du sol est stérilisée par autoclavage (1 heure à 120°C).Vingt grammes de ce sol sont alors introduits dans une boîte de Petri stérile de 5 c m de diamètre et humidifiés jusqu’à saturation. Une suspension de spore de la souche à tester est réalisée dans de l’eau stérile. Elle est ensuite étalée sur la surface d’unem e m brane millipore translucide de telle façon qu’on ait 300 à 500 spores par mm2.La membrane est alors découpée en plusieurs fragments qui sont déposés dans la boîte au contact du sol, la face portant les spores vers le haut. Les boîtes sont incubées à 28°C pendant 30 heures. Les m e m branes sont alors prélevées, essuyées délicatement à l’eau puis colorées au bleu Coton. O n apprécie ensuite au microscope, le pourcentage de spores germées. Sont comptées comme germées les spores présentant un tube germinatifde longueur au moins égal à la moitié du diamètre de la spore. INFLUENCEIN VITRO DE QUELQUES MÉTAUX SUR LA GERMINATION DES SPORES DE DIFFÉRENTES SOUCHES FONGIQUES

Les métaux que nous avons choisi de tester sont les suivants :magnésium, manganèse, fer,nickel et cobalt.Le chrome a été écarté en raison du


fait que les concentrations échangeables de ce métal sont très faibles dans les sols miniers. Ces métaux sont utilisés sous forme d’acétates à l’exceptiondu fer (Fe2+) apporté sous forme de sulfate. Le principe des expériences est de mesurer le taux de germination des spores de différentes souches fongiques sur un milieu synthétique gélosé,le milieu de Czapeck,additionné de métaux. INFLUENCE DE DOSES DE MÉTAUX ÉQUIVALENTES AUX CONCENTRATIONSREPRÉSENTÉES DANS LES SOLS MINIERS.

Deux doses de chacun des 5 métaux choisis sont testées. Ces doses correspondent aux concentrations moyennes et supérieures rencontrées dans les sols. U n mélange des 5 métaux est également testé aux mêmes concentrations que les métaux pris séparément. Les métaux sont stérilisés par chauffage à sec à 150°C pendant 1 heure puis incorporés au milieu avant de le couler en boîte. Les suspensions de spores sont préparées et ensemencées directement sur le milieu de Czapeck, comme décrit précédemment.Après incubation à 28°C pendant 8 à 12 heures (temps variant selon les genres fongiques), la lecture est réalisée au microscope, directement sur les boîtes de Petri, après dépôt d’une goutte de bleu Coton et d’une lamelle sur la surface du milieu. RECHERCHE DE DOSESLBTALES DE MÉTAUX

Différentes doses de métaux supérieures aux concentrations présentes habituellement dans le sol sont testées afin de vérifier si les métaux peuvent avoir, à 1’échelle des microsites, des effets létaux sur les propagules de certains champignons ce qui expliquerait leur absence ou leur rareté. Pour cela les spores sont ensemencées comme décrit précédemment sur des membranes millipores déposées ensuite à la surface du milieu gélosé additionné du métal à tester. Après 24 heures d’incubation, les membranes sont prélevées et remises sur un milieu non additionné de métal et incubé de nouveau 24 heures. Si les spores ne germent pas, on considère qu’elles ont été tuées par le métal.

COMPARAISON DE LOTS DE SOUCHES ISSUES DE SOLS MINIERSou DE SOLS MARA~CHERS, POUR LEUR SENSIBILITBAUX MÉTAUX

Huit souches de sols miniers et 8 souches de sols maraîchers sont comparéespour leur aptitude à germer en présence de 2 concentrations différentes des 5 métaux sur milieu de Czapeck. Une expérience préliminaire a permis de déterminer les doses qui induisent une inhibition suffisante pour rendre comparables les sensibilités des 2 lots de souches. La méthode utilisée est celle décrite précédemment. INFLUENCE IN VITRO DE QUELQUES MÉTAUX SUR LA CROISSANCEMYCÉLIENNE DE DIFFÉRENTES SOUCHES FONGIQUES.

Des quantités précises des 5 métaux étudiés sont solubilisés dans du milieu Czapeck comme décrit précédemment. Les souches préalablement cultivées sur boîtes de Petri, sont ensemencées par dépôt d’un explant au centre des boîtes, à l’aide d’un emporte-pièce.Après quelques jours d’incubation (variable selon les souches), la distance parcourue par le front mycélien est mesurée avec précision. Cette méthode qui a l’inconvénientde ne pas traduire exactement la biomasse produite par le germe,a cependant le grand avantage de rendre possible la comparaison de lots assez importants de souches, ce qui n’est pas possible avec des méthodes plus fines. Deux expériences sont réalisées : influence de doses de métaux équivalentes aux concentrations représentées dans les sols miniers et comparaison de lots de 1 O souches de sols miniers et de 10souches de sols maraîchers pour leur sensibilité aux métaux étudiés. Résultats et discussion QUELQUES DONNÉES SUR LA MICROFLOREDES SOLS MINIERS NÉO-CALÉDONIENS

Avant de s’engager dans la présentation des résultats concernant la toxicité métallique,il est utile de montrer quelques caractéristiques microbiologiques des sols étudiés. L a Figure 1 donne la densité des champignons,bactéries et actinomycètes, dans différents sols de zones minières.

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallijères

69

Log densite CFUlg sul sec

Later.

Sapro.

Cham pignons

S.O.G.

S.O.C. S.0.C.r. S.O.Gr. S.B.H. S.B.H.r.

Sols

Bactéries

Log densité CFUlg sol sec 71

I

Later.

Sapro.

S.O.G.

S.O.C. S.0.C.r- S.O.Gr. S.B.H. S.B.H.r.

Sols

Actinomycètes

Log densité

CFUlg sol sec I

Y

Later.

Sapro.

S.O.G.

S.O.C. S.0.C.r. S.O.Gr.

S.B.H. S.B.H.r.

Sols Fig. 1 Densité des principaux groupesmicrobiens dans quelques sols miniers de Nouvelle-Calédonie.LatérAatérite ; Sapro.=saprolite; S.O.G.= sol oxydique à grenaille ; S.O.C.= sol oxydique colluvionné; S.O.C.r.= sol oxydique colluvionné riche en racines ; S.O.Gr.= sol oxydique gravillonaire ; S.B.H.=solbrun hypermagnésien ; S.B.H.r. = sol brun hypermagnésien riche en racines.

- O n constate en particulier qu'à l'exception du

- Ce sont bien sûr,les latérites et saprolites qui

sol brun hypermagnésien,le plus riche,la densi-

sont les plus pauvres (moins de 10 O00 germes totaux) ces substrats ne pouvant, en fait, être considérés comme de vrais sols. - Les actinomycètesconstituent,en général,une proportion très forte de cette microflore (jusqu'à 95%) ce qui est rare (habituellement ces germes représententenviron 30 % de la flore bactérienne). Cette particularité est liée probablement à

té en microorganismes est très faible mais varie fortement selon les sols: * O à 20O00 CFU/gde sol pour les champignons * 100à 100 O00 CFU/gde sol pour les bactéries (un sol agricole moyen en contient habituellement autour de lo8 CFU/gde sol). * 5 à 200O00 CFU/gde sol pour les actinomycètes. 70


l’aptitudeplus forte de ces germes à supporter des conditions extrêmes,notamment à se nourrir en dégradant des composés complexes peu biodégradables (Dommergues &Mangenot 1970). - L‘influencede la plante sur cettemicroflore est extrêmement importante. En effet, le sol étant très pauvre en carbone, les exsudats racinaires constituent la seule source de composés organiques assimilables (résultats non rapportés). - C o m m e nous nous intéressons particulièrement aux champignons,notons que la flore fongique de ces sols est peu diversifiée : il s’agit principalement de Moniliacées, largement dominants :Aspergillus spp., Penicillium spp., Trichoderma spp.,Paecilomyces sp.,Scopulariopsis sp., de Mucorales (Mucor spp., Mortierella sp.) et à moindre degré de Phycomycètes (Pythium spp.). I1 faut souligner,

en outre, l’absence totale de certains groupes importants comme les Dématiacées,Tuberculariacées et Phomacées. ESTIMATION DE LA GERMINATION DES SPORES FONGIQUES AU CONTACT D’UN SOL MINIER

C o m m e le montre le Tableau 1, la germination des spores fongiques au contact du sol minier est beaucoup plus faible qu’en sol maraîcher où la quasi totalité des spores ont fortement germées après 30 heures d’incubation. Cette expérience révèle le caractère particulier des sols miniers dont la faible teneur en éléments assimilables et l’influencedes métaux,limitentfortement l’activité microbienne. Les spores des souches testées se comportent différemment selon que le sol est stérilisé ou pas.Aucune germination n’apparaît au bout de 32 heures d’in-

Tableau 1 Germinationdes spores de différentes souches issues de sols miniers ou de sols maraîchers au contact d’un sol minier ou maraîcher (%de spores germées).

Sol maraîcher

Sol minier autoclavé

naturel*

autoclavé

natwel*

Asp.C2

553 f 3,8

98,2f 9,8

90,5f 6,O

Asp.C43

34,l f3,l

973 f 4s

70,5k 8,4

98,6-C 3,9

88,8f 5,l

99,3f 7,2

96,l& 6,6

Souches

Pen.CI8

1,4f 1,0

O O O

ik

Pen.C19

353 f 2,3

O

sols

Pen.C22

37,2 f 4,4

miniers

Trich.C7

31,4-C 5,6

Trich.C30

18,Of 1,s

O O O

Trich.C47

58,l f 2,9

O

Asp.2M

O

O

Asp.4M

O

O

Souches

Pen.1 M

O

O

ik

Pen.2M

5,8f 1,6

O

sols

Pen.3M

O

maraîchers

Trich.1M

O O

O O

Trich.2M Trich.3M

O

O O

* :Aucune germination après 30 heures &incubation. Cependant,les spores ont partiellementgermé après 72heures. Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères

71

cubation sur le sol minier non autoclavé, alors que le taux de germination varie entre O % et 58% pour les échantillons autoclavés.Cette différence entre les deux traitementsest liée à l’effet mycostatique crée par l’antagonismemicrobien dans le sol non traité à la chaleur.Cet antagonisme disparaît lorsque la microflore est détruite en m ê m e temps que sont libérés des composés carbonés assimilables qui favorisent la germination des spores. On note,par ailleurs,une différence très nette entre le comportementdes souchesdes sols miniers et celles des sols maraîchers lesquelles ne germent pas du tout à l’exceptionde Pen.2M (Penicilliumsp.) qui montre 5,s %de spores germées. Pour les souches de sols miniers,les taux de germination varient entre 1,4 % et 58 %.O n peut donc déjà affirmer que les souches de sols miniers sont plus adaptées à ce substrat que les souches issues d’un autre milieu et que l’introduction par exemple,de souches exogènes,dans ce sol à I’étatnaturel,a peu de chance de réussir. C e point doit être vérifié notamment pour les souches mycorhiziennes. 1NFLUENCEIN VITRO DE QUELQUES MÉTAUX SUR LA GERMINATIONDES SPORES DE DIFFÉRENTES SOUCHES FONGIQUES

A la question de savoir si les concentrations en métaux extractibles dans le sol sont réellement susceptibles d’induire une toxicité sur les microorganismes,les résultats rapportés dans la Figure 2 permettent de répondre par l’affirmative. Le nickel semble être le plus toxique. En effet, 10 ppm suffisent pour induire une inhibition de la germination chez la majorité des souches fongiques testées. Or,dans les sols miniers, les concentrations en Ni extractible sont fréquementsupérieuresà cette dose et quelquefois m ê m e à 100ppm. Les autres métaux ont également un effet inhibiteur sur les spores fongiques mais il est difficile de hiérarchiser leur influence, leur concentration variant beaucoup d’un sol à l’autre.Ainsi,il est possible qu’en sol brun hypermagnésien,le magnésium en forte concentration soit plus toxique que les 3 autres Cléments. En sol ferrallitique oxydique, par contre, les teneurs en fer souvent élevées peuvent avoir un effet prépondérant. Par ailleurs, les souches ont des sensibilitéstrès diverses visà-visdes différents métaux,certaines étant plus sensibles à tel métal et d’autresà tel autre. 72

Autre résultat qui complique l’interprétation : l’effet du mélange des 5 métaux aux mêmes concentrations est souvent moins actif que les métaux pris séparément.Ainsi,alors que le nickel exerce un effet depressif assez important sur les souches testées m ê m e à faible dose, son influence n’apparaîtplus aussi forte dans la première concentration du mélange qui a moins d’effet sur les souches.C e résultat pourrait être lié à une inhibition compétitive entre les métaux. Les effets d’antagonismeentre certains ions et le nickel dans le sols ont été rapportéspar d’autresauteurs (Ainsworth et al. 1980 ; Babich &Stotzky 1982 ;L‘Huillier 1994). D’une façon générale,l’extrapolationau sol de ces résultats, obtenus dans des conditions simplifiées, doit être prudente. En effet, de nombreux facteurs peuvent faire varier la toxicité des métaux :pH, température (Babich &Stotzky 1982), interactions avec d’autresions (Ainsworth et al. 1980 ; Firestone et al. 1983), etc... Les spores inhibées par les métaux ne sontpas tuéescar elles germent lorsqu’ellessont remises sur un milieu Czapeck classique (résultats non rapportés ici). M ê m e les souches des genres totalement absents des sols miniers, comme Cumularia et Fusarium ne sont pas détruites par des concentrations de métaux beaucoup plus élevées que celles présentes dans le sol.I1 est donc probable que l’absence de ces genres soit le fait d’une faible compétitivité de ces champignons en présence de métaux, faiblesse qui induit leur élimination par la compétition que leur livrent des microorganismes plus adaptés. La comparaison de lots de souches issues de sols miniers et de sols maraîchers montre d’abord, pour chaque sol, une grande diversité dans la sensibilité des différentes souches (Tableau 2). L a majorité des souches sont sensibles (inhibition totale ou presque par une des 2doses testées) à au moins un métal sur les 5.Elles peuvent être,nettementrésistantes à un métal et nettement sensibles à d’autres.Par exemple :Asp.C6 est très résistante à M n mais sensible à Co et Ni ; Pen.Cl8,au contraire,est très résistante à Co et sensibleà Mn. I1 n’y a pas de comportements bien différents selon les genres,la variabilité se situant plutôt au niveau des souches.


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v)

YI

E

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I

I

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I

4

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8; 1363

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YI

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t

1

Ecologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères

73

Pour comparer les 2 lots de souches issues de sols différents,il n’a pas été possible, en raison de la forte variabilité des résultats (variance intra-groupe élevée), de réaliser une analyse statistique probante sur les valeurs de germinationelles-mêmes.Cependant,un certain nombre d’indices nous permettent de mettre en évidence quelques différences. La moyenne totale de germination par souche tenant compte de l’effet de tous les métaux,donne des valeurs plus fortes pour les souches de sols miniers (Tableau 3). En effet,la moyenne générale par type de sol est de 30,7 %pour les sols miniers et 17,3 %pour les sols maraîchers.Une analyse de variance réalisée sur ces séries de valeurs donne une différence significative pour P = 0,05.Les différences entre sols miniers et sols maraîchers sont nettes pour trois métaux :Ni ,M n et M g et beaucoup moins nettes pour Co et Fe. INFLUENCE IN VITRO DE QUELQUES MÉTAUX SUR LA CROISSANCEMYCÉLIENNE DE DIFFÉRENTES SOUCHES FONGIQUES.

L a croissance mycélienne apparaît nettement moins sensible aux métaux que la germination des spores (Fig.3). En effet,les valeurs de croissance sont souvent élevées et l’on constate m ê m e que certaines souches sont stimulées par les métaux ; c’est le cas en particulier de la souche Asp.C6 qui est favorisée par le magnésium,le manganèse,le nickel et surtouttrès net-

Tableau 3 Synthèse comparative sur l’influence de quelques métaux sur la germination de spores de souches fongiques issues de sols miniers ou de sols maraîchers (%du témoin).

Moyenne par métal et par type de sols Spores germées

Moyenne par souches,

tout métaux confondus Souches germées

miniers maraîchers

38.1 17,7 32,8 31,3 40,9 40,3 18,7 TnchC46 23,6 Moyenne générale v1

5 AsplM

2

4

f

Co

43,O

46,4

Fe

13,8

Mn

46,6

8,9 26,3

Ni

13,8 27,l

Co

23

08 10,4

Fe Mn

27,2

18 $2

Mg

76

23

15,7

33

Moyenne 17,3*

générale

* Une analyse de variance sur ces deux listes donne une différence significative au risque de 5%.

Tableau 2 Influence de quelques métaux sur la germination des spores de souches fongiques issues de sols miniers ou de sols maraîchers (Spores germées en %du témoin sans métaux)

Souches de sols miniers Souches Asp. Asp. Asp. Pen. Pen. Trich. Trich. DosesmCtaux(ppm) C6 C2 CI6 C37 CI8 C7 C30 Ni 50 20,6 43,2 43,6 17,2 70,O 68,3 87,5 19,O 358 37,6 0,6 3,1 2,1 O 1so Co 50 23,6 39,7 I 74,6 82,9 I 5,4 O 13,3 33,4 6,1 107,5 44,4 2,O 100 Fe 250 I 31,8 14,3 I 7,7 I 2,5 I 7,5 3,7 I 1,5 I O 500 Mn 1000 114,6 20,2 85,9 543 O 45,2 0,8 46,9 3S,4 O 21,3 O 2000 69,O O I 15,9 I I 92,5 I 50,3 Mg 5000 I 2,l I I 27,8 I 0,5 7500 38,l 17,7 32,8 31,3 40,9 43,O 187 Moyennelsouche 30,7 Movenndsol I :non mesuré.Pour certaines souches,le Fe et le Mg n’ontpas été testés.

74

Trich. Asp. 1M C46 68,7 24,7 O 1%,1 31,9 107,4 10,l 9,9 I 125 I 1,2 52,O 49,4 45,l 0,3 I 3,6 O I 23,6 31,9

The ecology of ultramafic und metalliferous areas

Souches de sols maraîchers Asp. Asp. Pen. Pen. Trich. Trich. 2M 3M 1M 2M 1M 2M 9,6 51,9 62,4 0,4 57,6 O O O O 1,7 2,4 0,9 72,4 I 43,O 11,5 I 8,8 4,3 31,O 1,4 0,2 29,l 1,4 O 4,O 23,4 4,1 I I O I 1,4 I o O 21,4 47,6 14,6 O 318 0,5 10,6 O O 3,9 9,4 O I I 22,3 I 19,6 20,l I 7,O I 3,1 I I 14,5 20,8 11,4 5,2 25,2 9,8 17,3

Trich. 3M 82,s

1,2 35,3

6,l 12,9 7,4 45,s 1,I

3,2 13 19,6

Tableau 4Influencede quelques métaux sur la croissance mycélienne de souches fongiques issues de sols miniers ou de sols maraîchers (%du témoin sans métaux) Souches de sols miniers Souches Asp. Doses métaux (ppm) C2

Asp. C6

Asp.

Ni 50

648

150

383

108,l 56,7

685 17,8 110,8 115,4 278,4 307,6 37,s O 107,7 69,2 111.2

83,3 Co 50 100 74,6 Fe 250 144,2 500 94,6 M n 1000 50,O 2000 O Mg So00 493 9,3 7500 Moyenneisouche 64,8 Movenneisol Souches Asp. Doses dtaon (ppm) 1M

89,4 80,6 88,2 27.0 67,3 32,4 70,2 48,6 678

Asp.

Asp.

2M

3M

Ni SO

113,l

150 Co 50

423 45,s 22,3 32,s 92 19,3

O

52,6 50,9 70,8 100 67,9 Fe 250 59,2 500 26.1 M n loo0 41,9 2000 25,5 Mg5000 81,4 7500 41,l Moyennelsouche 49,2 Moyenneisol

CI5

116,l

138 40,4

63,8

Asp. c43

Pen. CI8

Pen. CI9

Pen. c22

Pen. c37

Paec. CIO

76,3 23,7

101.3 98,s

110,l

104.1 87,4

113.1 127,9

107,6 99,l 105,l 79,4 29,4 O 91,O 98,7 81,O

88,7 40,4 93,s 88,6 110,3

77,2 50 113,6 90.9 95.4 50,O 75,O 43,2 25,o 22,7 61,3

104,s 71,5 41,3

3,9 35,8 21,1 61,9

29,6 7,1 23,3

48,O 25,9 68,4 44,2 33,3 O

O

O

10,4 72,7 63,6 36,9

37,l 11,s

62,4 60,9 29.6

21,l

90,3 101,3 81,6 68,3 19,2 O 26,O

O

O

81,l

68.5 Souches de sols maraîchers Asp. Pen. Pen. 4M IM 2M 72,3 I6,2 898 70,6 104,8 59,9 17,l

O

81,s 98,6 148,9 104,4 84,O 77,7 35,3

61,7 67.1 55,9

tement par les 2 doses de mélange.O n voit donc ici un cas d’adaptation très poussée rendant la souche moins apte à se développer en absence de métaux.Le m ê m e phénomène de stimulation de la croissance mycélienne par les métaux est noté pour la souche Asp.Cl5 (Tableau 4).Ces souches sont,par ailleurs,caractériséespar une croissance générale, relativement faible. Cette observation est elle liée uniquement au fait de ne pas avoir trouvé les conditions de croissance optimale de ces souches ou y a-t-ilréellement une réduction de l’efficacitégénérale du métabolisme en liaison avec l’adaptationpoussée au métaux ? Il serait intéressant d’approfondir l’étude de telles souches. Malgré cela, les concentrations de métaux voisines de celles présentes dans les sols miniers restent globalement

2s,2

94,9 @,I 98.7 64,4 92,6 66,6 45,O 26,9 74,3 75,6 663 47,3

57,8

103,3

7,O 20,2

O O 55,2

Scop. c45

82.6 343 63,4 47,3 46,3

O 37,7 O 523 37,6 40,2 ~

Pen.

3M 81,9 74,l 94,8 92,2 39,6 36.2 23,3 17,2 84,s 71,2 61,s

Pen. 4M

Fus. 1M

54,4 43,2 44,8 40,8 61,7 57,6 608 30,9 16,O

66,2 O 96,l 79.4 733 18,7 73,l 56,4 94,2 67,9 60,s

11,o 42,7

Curv. IM

O

O 27,8 4,1 61,7

O 82,3

51.7 50,3

193 298

légérement défavorables à la croissance mycélienne des souches fongiques. L a croissance mycélienne des souches de sols maraîchers testées ici est cependant sensible, notamment au nickel et au cobalt.Babich et al. (I 982)étudiant l’influencedu nickel sur sept souches fongiques ont constaté aussi la toxicité de Ni dès la concentration de 10ppm. Des doses plus élevées de métaux (Tableau 4) révèle le m ê m e phénomène que pour la germination : la m ê m e souche peut être très tolérante à un métal (ou m ê m e stimulée) et très sensible à un autre. Ainsi, la souche Pen.Cl8 est insensible au nickel, au cobalt,au magnésium et au fer mais elle est très inhibée par le manganèse.Inversement,Fus.lM est plus sensible au nickel qu’au manganèse. L a souche

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifZ.res

75

76

I

6

O.1

O

O


6

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2 2. _.u.

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i?P.

3

Pen.C37 est, quant à elle, très sensible au magnésium etc...Par ailleurs,la souche Curv.1M appartenant à un groupe totalement absent des sols miniers, est une des plus sensibles aux métaux m ê m e parmi les souches de sols maraîchers ; elle est en particulier très sensible au nickel. Par contre, Fus.lM,souche de Fusarium, autre genre absent des sols miniers, se révèle relativement résistante sauf au nickel pour lequel elle est plus sensible que la majorité des souches. La sensibilité au nickel expliqueraitelle l’absenceapparente de ces 2 genresdes sols miniers ? Pour s’en assurer il faudrait tester un nombre de souches de ces 2 genres, suffisant pour vérifier la généralité des effets notés ici. En ce qui concerne la comparaison entre les 2 lots de souches,les résultats obtenus sont tout à fait comparables à ceux notés pour ia germination.Les mêmes indices que précédemment nous permettent de discerner des différences. Les moyennes générales par souche révèlent là aussi une différence entre les 2 lots : 68,5 de moyenne totale pour les sols miniers contre 47,3 %pour les sols maraîchers. L‘ensemble des résultats précédents, aussi bien pour la croissance que pour la germination des spores semble donc confirmer notre hypothèse selon laquelle beaucoup de souches fongiques de sols miniers de NouvelleCalédonie ont acquis une tolérance relative aux métaux et se sont donc adaptées à ce milieu très difficile. Conclusions Aux 4 questions que nous nous sommes posées en introduction,les réponses suivantes peuvent être apportées: - Les métaux présents dans les sols miniers néocalédoniens ont bien un effet depressif sur la microflore autochtone et constituent donc un facteur limitant importantpour l’activitémicrobienne qui est à la base de la fertilité.C’est le nickel qui semble être le plus toxique. Cependant,nos résultatsindiquent que les effets limitants des métaux ne se cumulent pas lorsqu’ils sont mélangés ; au contraire,il semblent se neutraliser partiellement. L‘aménagement de ces sols en vue de la revégétalisationdoit inclure la recherche d’apports capables de réduire cette toxicité.Habituellement,c’estle complexe argilo-humique, grâce à sa forte aptitude à

adsorber les ions,qui joue ce rôle neutralisant. Ces sols étant très pauvres en humus et en argile, nos recherches vont s’orienter vers le rôle d’apportsd’humusou d’élémentsfins tels que le calcaire,par ailleurs utile pour équiliber le rapport C d M g , dans la réduction de la toxicité métallique vis-à-visde la microflore. I1 ne semble pas y avoir d’effet létal des métaux vis-à-visde certaines populations fongiques.L‘absence de groupes ou de genres particuliers s’expliquerait plutôt par une fragilisation par les métaux des germes sensibles, les rendant vulnérables face à des antagonistes mieux adaptés qui les éliminent. La germinationdes spores est plus sensible à la toxicité métallique que la croissance mycélienne. Ceci expliquerait la puissante mycostase qui règne dans ces sols, les germes n’y étant actifs que de façon très sporadique.L‘apport de matière organique pourrait réduire nettement cette mycostase. I1 semble bien exister une adaptation des souches fongiques des sols miniers aux fortes teneurs en métaux de leur milieu. Elles apparaissent, en effet, sensiblement plus résistantes aux métaux testés que des souches issues de sols maraîchers moins riches en ces Cléments. L a croissance de certains champignons des sols miniers semble m ê m e être favorisée par des concentrations relativement élevées en métaux. L‘absence de ces derniers dans le milieu serait alors pour eux limitante. La troisième composante du développement des champignons,l’aptitudeà sporuler,n’a pas été étudiée ici et fera l’objetd’uneprésentation ultérieure. Le travail que nous venons d’exposer est une approche assez globale avec des méthodes relativement simples permettant de travailler sur des lots de souches importants. I1 faut envisager maintenant d’approfondir ces études en les focalisant plus sur des souches particulières avec des techniques plus précises.

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Remerciements Nous tenons à remercier la Société ‘LeNickel, notamment Mr.Pelletier, pour les services et conseils qui nous ont été offerts très gentiment, ainsi bien sûr que la Province Sud de la Nouvelle-Calédoniequi finance en grande partie notre laboratoire.


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Premiers résultats sur les endomycorhizes des plantes d e maquis miniers d e Nouvelle-Calédonie H.AMIR,R.PINEAU et Z.VIOLETTE Laboratoire de Biologie et Physiologie Végétales Appliquées, Université Française du Pacifique,Centre de Nouméa, B.F!4477,98847 Nouméa, Nouvelle-Calédonie

Résumé Les mycorhizes,champignons symbiotes des végétaux,jouent un rôle important dans I'adaptation et le développementdes plantes sur sol peu fertile.E n Nouvelle-Calédonie,aucun travail de recherche n'avait été réalisé sur la mycorhization des espèces de maquis miniers. Les premiers résultats font ressortir l'intérêt des mycorhizes dans l'optiqued'une revégétalisation des sites miniers dégradés. Une quinzaine d'espèces végétales appartenant à des familles très diverses (Protéacées, Cypéracées,Rhamnacées,Euphorbiacées,Myrtacées,Casuarinacées), ont été étudiées sur trois types de sols :sol brun hypermagnésien,sol ferrallitiqueoxydiquegravillonaire,sol ferrallitique oxydique colluvionné.La grande majorité de ces plantes sont mycorhizées,les endomycorhizes à arbuscules étant de loin les plus fréquentes.Parmi les Cypéracées,famille comportant des plantes habituellementnon mycorhizées,le genre Costularia semblefaire exception,puisque les deux espèces observées,sur trois sols différents,sont infectéespar des endomycorhizesà arbuscules.Sur le plan qualitatif,les M A sontclassiques et comportentdes vésicules fréquenteset une quantité darbusculesvariant dune racine à une autre.Le taux de mycorhization fluctueentre 10% et 90 %. E n ce qui concerne le potentiel mycorhizogbne, les sols sont caractérisés par des densités en spores mycorhiziennes différentes : - 2900 à 6100spores/ 100g de sol sec,pour le sol brun hypermagnésien. - 470 à 1700 spores / 100g de sol sec,pour le sol ferrallitiqueoxydique gravillonaire. - 670à 1600 spores / 100 g de sol sec,pour le sol ferrallitiqueoxydique colluvionné. - Absence de spores pour une latérite et une saprolite prélevées dans une ancienne mine. Les travaux en cours visent à quantifier plus précisément l'apport de ces champignons aux plantes des sols miniers et à isoler,déterminer et sélectionnerles souches les plus efficientes.

Introduction

Les mycorhizes sont des champignons qui vivent en symbiose avec les plantes dont ils infectent les racines. Dans cette association à bénéfice réciproque,la plante foumit aux champignons des composés carbonés tandis que le champignon facilite la nutrition minérale de la plante. I1 y a plusieurs types de mycorhizes.O n peut en distinguer schématiquement trois : - Les ectomycorhizes,champignons appartenant à différents groupes et qui développentun manchon mycélien dense autour des racines infectées dont ils influencent la forme sans infecter l'intérieur des cellules racinaires. - Les ectendomycorhizes, champignons du groupe des Basidiomycètes, qui forment un manchon mycélien peu épais autour de la racine mais infectent aussi l'intérieur des cellules des

couches extemes du cortex. - Les endomycorhizes qui ne forment pas de manchon mycélien autour des racines mais infectent profondémentle cortex racinaire.Elles se divisent elles-mêmesen 2 groupes : * Les endomycorhizesdes Ericacées et des Orchidacées (Ascomycètes ou Basidiomycètes). * Les endomycorhizes à arbuscules (arbuscular mycorrhizal fungi ou AMF )constituées exclusivement par des Zygomycètes de l'ordre des Glomales et caractériséespar la production de ramifications arbusculaires dans les cellules du cortex.Elles forment également des vésicules dans les tissus racinaires et de grosses spores à l'extérieur de la racine. Contrairement aux types précédents qui sont associés à des groupes particuliers de plantes, les endomycorhizes à arbuscules infectent la grande majorité

Écologìe des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères

79

des végétaux y compris les végétaux inférieurs. L‘amélioration apportée par les mycorhizes au développementdes plantes est souvent spectaculaire. Leur effet s’exerce à différents niveaux : - Rôle dans l’assimilationdu phosphore qui est souvent rare ou peu disponible dans les sols. - Rôle dans l’assimilationde l’azote et des oligoéléments. - Rôle dans la mobilisation de l’eauet la résistance au stress hydrique ainsi que dans la résistance aux pathogènes. - Et m ê m e amélioration de la résistance aux métaux lourds (Schiipp et al. 1987). Dans le cas des sols miniers néo-calédoniens,la carence en phosphore et en azote,le fréquent déssèchement des sols et la toxicité métallique sont des problèmes que la mycorhization pourrait atténuer. L‘objectifde ces premiers travaux est de répondre à des questions très simples : - Y a t-il des mycorhizes dans les sols miniers néo-calédoniens? O n peut, en effet,penser que le caractère inhospitalier de ces sols peut empêcher l’installationde ces microorganismes. - Si oui,quelles sont les plantes qui sont mycorhizées,parmi celles qui ont un intérêt pour la revégétalisation ? Quelle importance revêt cette mycorhization ? - Quel potentiel mycorhizien existe dans les sols serpentineux néocalédoniens ?

-

Matériel et méthodes Matériel

Le travail consiste à mesurer le degré de mycorhization de différentes plantes dans les maquis miniers et les capacitésmycorhizogènes des sols en place. Les sols étudiés (Tableau 1) sont : * des sols bruns hypermagnésiens ; *des sols ferrallitiques oxydiques gravillonaires ou colluvionnés ; * des latérites et saprolites de mines. Rappelons que ces sols sont caractérisés par une carence en certains Cléments essentiels, notamment P et N et que leurs teneurs en métaux sont élevées,notamment : M g , Ni,M n , Fe,C o et Cr (Tableau 2). Les espèces végétales étudiées ont été choisies parmi celles préconisées par Jaffré &Pelletier

-

-

80

(1992) comme potentiellement intéressantes pour un programme de revégétalisationdes sites miniers : 13 espèces parmi 8 familles différentes. Méthodes

2 types de mesures ont été réalisées : appréciation de la mycorhization des plantes

-

in situ

Des racines fines sont prélevées soigneusement sous quatre plants de chacune des espèces végétales à étudier. Pour éviter les risques de confusion avec des racines d’autres espèces, des plants bien isolés sont choisis et l’on prend soin de suivre une grosse racine partant de la plante jusqu’à atteindre ses ramificationsles plus fines. A u laboratoire,les racines sont lavées puis plongées dans un bain de KOH à 10 % à 90°Cpendant 90mn. Elles sont ensuite colorkes par trempagedans du bleu trypan 15 m n à 90°C puis découpées en fragments de 1 c m et placées entre lame et lamelle dans du glycérol. Trente fragments racinaires sont analysés au microscope,pour chaque échantillon. L‘intensité de la mycorhization est appréciée selon un indice de O à 5 et la richesse en arbuscules selon un indice de O à 3.A partir de ces valeurs,on calcule les 3 paramètres suivants (Trouvelot et al. 1986) : Fréquence de la mycorhization : F (%)= (nbre de fragments mycorhizés / nbre total de fragments) x 100 - Intensitéglobale de la mycorhization : M (%) = (95 n5 + 70n4 + 30 n3 + 5 n2 + nl) / (nbre total de fragments) où n5 = nbre de fragments d’indice de mycorhization 5 ; n4 = nbre de fragments d’indice4etc... Intensitéarbusculairede la partie mycorhizée : a (%) = (100m A 3 + 50 mA2 + 10 mAl)/ 100 où mA3, mA2 et mA1 sont respectivement, les % de fragments ayant des indices arbusculaires A 3 AZ et Al selon mA3 = ((95 n5 A3 + 70 n4 A 3 + 30 n3 A3 + 5 n2 A 3 + nl A3) I nbre fragments myc.) x (F/M) de m ê m e pour mA2 et mAl,en remplaçant A3 par A2 et Al respectivement.

-

-

-Estimation de la densité des spores AMF dans les sols

Pour chaque sol B étudier, 3 échantillons sont prélevés dans des sachets propres et analysés


Tableau 1 Caractères physico-chimiquesprincipaux des sols miniers utilisés Sol brun hypermagntsien

Sol oxydique gravillonaire

(mglg) CIN Ca0 (%) K2O Na20 (%) MgO p (ppm)

plante

4,4 4,9 I I,O

4,4 4,s 19,4

26,O

43 68 Traces

2s

Traces

0,79

0,09

Traces

Traces

14,47 0,49 0,03

I

293,5 0,06

I

0,05

8,89

1,21

I23

2589 3,97

134 65,67 593

OSI

0,21

0,72 1,90 0,07 471,22

(PPm) Ni DTPA (ppm) 23433

Cr203 (%)

coo (%) Mn DTPA

0,49

Traces 0,65

153

56

35

62,16 7,43

74,3 3,97

74,45 555

0,21

0,35

1,m

0,31

0,33 10,23 0,03 2,21

0,32 12,45 0,03

1,12

3,07

1,64 333

0,07

0,20

1,93 0,39 0,03

1,81

2,67

0,OO

0,o

0,67

1 ,o0

38,38

0,oO

0,oo

0,Ol

1995) Ni

Cr

5.8

7,6 7,2

I 0,93 Traces Traces 27,88 O I7,03 0,82

Tableau 2 Teneur en métaux extractibles dans les sols serpentiques de Nouvelle-Calédonie (d’après les données des auteurs et Jaffré 1980 ; Edighoffer &Bourdon 1993 ;L’Huillier 1994 ; Becquer et al.

co Fe Mn Mg

Traces

Saprolite (mine)

plante

Traces Traces

Al203 (%) Mn02(%) Ni0 (%)

5,6

(mine)

Avec

24,50 0,02 Traces Traces 1,68

Fe203

Latérite

Sans

pH : Eau 69 pH : Kcl 5,9 Carbone organique 36,2 (mglg) Azote total

Sol oxydique colluvionnt

5 à 100ppm (jusqu’à500) 2 à 20ppm 10à 200ppm 10à 500ppm 50 à 5000 ppm O à 10m m .A

rapidement.La technique consiste B passer les sols sur plusieurs tamis sous courants d’eau de façon à garder uniquement les particules de taille comprise entre 50 pm et 350 pm.Ces particules sont récupérées dans une aliquote minimale d’eau.Quelques ml de cette aliquote sont placés dans un fond de boîte sous une loupe

Traces Traces

0,Ol Traces

binoculaire puis observés soigneusement. Les spores mycorhiziennessontreconnaissables leur aspect rond ou ovale, ornementé ou non. Elles sont quelquefois accrochées à un fragment de mycélium et s’écrasent facilement sous une pression modérée, leur taille étant nettement plus grosse que les spores des autres champignons communs du sol. Deux essais sont effectués pour chaque échantillon.

Résultats et discussion Sur les 13 espèces végétales, appartenant à 8 familles différentes, la majorité se révèlent mycorhizées (Tableau 3). Les mycorhizes observées sont toutes des endomycorhizes à arbuscules. Les fréquences de mycorhization sont relativement élevées pour des infections natu-


81

Tableau 3 Caractéristiques de la mycorhization de quelques espèces de plantes de sols miniers néo-calédoniens.

Espèces

Sites de prélèvements

Type de Fréquence de la Intensité Intensité mycorhizes mycorhization globale de arbusculaire F (%)* mycorhization partie M(%) mycorhizée a(%)

Grevillea exul

- Sol oxydiquegravillonaire

(Protéacées)

(Ouénarou) - Sol oxydiquegravillonaire (Creek Pemod) - Sol oxydique érodé (Champde bataille) - Sol brun hypermagnésien (Kouaoua) - Sol oxydiquegravillonaire (Ouénarou) Zone 1 * sol nu * sous litière Zone 2 - Sol oxydiquegravillonaire (Creek Pernod) - Sol brun hypermagnésien (Plum) - Sol brun hypermagnésien (Kouaoua) -Soloxydiquegravillonaire (CreekPernod) - Sol oxydiqueérodé (Champ de bataille) - Sol brun hypermagnésien (Kouaoua)

A lphitonia neocaledonica

(Rhamnacées)

Cloezia artensis

(Myrtacées) Carpolepis laurifolia

(Myrtacées) Gymnostoma deplancheanum

(Casuarinacées) Gymnostoma chamaecyparis

AMF

79,3

38,5

16,8

AMF

90,9

22,4

8,s

AMF

54,l

399

774

AMF

70,O

290

5,s

AMF AMF

85,7 96,3 62,9 95,l

21,4 50,4 10,s 56,7

18,7 21,o 21,4 17,6

AME

66,6

31,4

13.3

AMF

73,8

5333

16,6

Pas de mycorhizes Pas de mycorhizes

O

O

O

O

O

O

AMF

85,7

36,6

20,2

AMF

71,3

42,8

12,9

- Sol oxydiquecolluvionné (Plainedes Lacs)

AME

59,9

20,7

- Sol oxydiquecolluvionné

AMF

64,s

34,s

15,s

AMF AMF

73,3 25.0

16,O 1.8

291

AMF

(Casuarinacées) Longetia buxoïdes

- Sol oxydiquegravillonaire (Creek Pemod)

(Euphorbiacées) Garcinia amplexicaulis

(GuttiEres) Styphelia albicans

(Epacridacées) Costularia neocaledonica

(Cypéracées)

82

- Sol oxydique gravillonaire (Ouénarou) Zone 1 Zone 2


O

Tableau 3 :suite Espèces

Sites de prélèvements

Type de mycorhizes

Fréquence Intensité de la globale de mycorhization mycorhization

Intensité arbusculaire partie mycorhizée

F (%)*

M(%)

Pas de mycorhizes

O

O

O

AMF

69,6

18,7

O

Pas de mycorhizes

O

O

O

Pas de mycorhizes

O

O

O

Pas de mycorhizes

O

O

O

4%) - Sol oxydique gravillonaire (Creek Pernod)

- Sol oxydique érodé Schœnus neocaledonicus (Cypéracées) Baumea sp. (Cypéracées) Gahnia sp. (Cypéracées)

(Champ de bataille) - Sol oxydique colluvionné (Plaine des Lacs)

- Sol brun hypermagnésien (Kouaoua) - Sol brun hypermagnésien (Plum)

relles si on les compare aux données de la littérature (Mott & Zuberer 1987 ; Jasper et al. 1987). Ceci peut paraître surprenant mais, en fait, il est admis qu’en général, les sols les moins fertiles permettent les plus fortes mycorhizations. Beaucoup de travaux ont montré,par exemple,que plus le sol est déficient en phosphore,plus intense est la mycorhization et plus son rôle dans le développement des plantes est essentiel. I1 a été observé également que la mycorhization est plus importante dans les sols soumis à des stress hydriques fréquents,ce qui est la cas ici (Daniels-Hetrick 1984). L‘intensité de la mycorhization est,par contre, très variable, tandis que l’intensité arbusculaire qui traduit le degré d’activitk des mycorhizes est relativement faible. I1 faut bien voir qu’il s’agit là de plantes très peu exigentes en Cléments nutritifs ; donc une activité m ê m e peu importante des symbiotes est suffisante pour leur apporter la quantité d’élémentsnécessaires à leur croissance. La grande variabilité observée pour les paramètres M et a ne semble pas clairement liée à la nature du sol.E n effet,les mêmes sols donnent des valeurs très différentes selon les échantillons. O n note, aussi de grandes variations de ces paramètres,pour une m ê m e espèce végétale, selon les sites. Quatre espèces sur les 13 étudiées, ne montrent aucune mycorhization. Une d’entre elles,Gymnostoma deplancheanum,appartientà

la famille des Casuarinacées. L‘absence de champignon mycorhizien chez cette espèce estelle un fait général ? D’autresobservations doivent être réalisées pour le vérifier. Une espèce voisine, Gymnostoma chamaecyparis, est, elle, par contre,mycorhizée.Les 3 autres plantes non infectées appartiennent à la famille des Cypéracées. Cette famille est connue comme n’ayant pas d’affinité avec les endomycorhizes. Or sur les 4 espèces de Cypéracéestestées,l’espèce Costularia nervosa se révèle mycorhizée dans 3 sites sur 4.I1 y a donc là un phénomène intéressant qu’il importe d’approfondir. Les autres espèces du genre Costularia sont-elles également mycorhizées ? Cette mycorhization d’une espèce dans une famille réputée non touchée par ce type de symbiose,a t-elle un sens adaptatif,dans un milieu particulièrement défavorable ? Tout cela mérite une attention particulière. Les endomycorhizes sporulent à l’extérieur des racines après la phase d’infection de celles-ci.La densité en spores AMF du sol traduit donc une certaine potentialité de celui-cià permettre la mycorhization des plantes. Les 3 sols non perturbés (sol brun hypermagnésien, sol oxydique gravillonaire et sol oxydique colluvionné) contiennent des quantités assez importantes de spores endomycorhiziennes (Tableau 3). D e telles densités sont largement suffisantes pour induire un taux d’infection élevé des plantes.


83

Tableau 4 Densité en sporesAMF de 5 sols différents

Sols Sol brun hypermagnésien (Plum) Sol ferralitique oxydique colluvionné (Plaine des Lacs) Sol ferralitiqueoxydique gravillonaire

Nombre de spores pour 1 O0 g de sol sec Nombre Sol sans racines Sol avec racines Sol avec racines de types et sans litière sans litière et sous litière différents 2901 *383 3584 2 509 6108 2 572 7 673 2 99 728 & 144 1610 2 258 4

472 k 87

1137 294

1733 2 329

2

(Ouénarou) Latérite de mine

- Thio - Tomo

O O

O O

Saprolite de mine - Thio - Tomo

O O

O O

Les spores observées dans ces sols sont généralement mélanisées.Cette mélanisation est connue comme étant un indice de résistance plus grande aux conditions difficiles (DanielsHetrick 1984). Ces spores sont, en effet, soumises,dans les sols miniers,non seulement à la toxicité métallique et aux dessèchements fréquents du sol mais aussi à des dormances plus prolongées, la probabilité de rencontrer une racine étant plus réduite en raison de la faible densité du couvert végétal. Les densités en spores obtenues sont significativement différentes selon que les sols sont explorés ou non par les racines des plantes, les sols se trouvant sous les plantes et recouvert par une litière étant les plus riches. Ces différences sont à relier au fait qu’en sol non prospecté par les plantes, les spores restent plus longtemps sans contact avec les racines ce qui induit leur mort et leur dégradation alors que sous les plantes, les racines induisent régulièrement la production de spores nouvelles. C’est le sol brun hypermagnésien qui apparaît le plus riche et qui comporte la flore mycorhizienne la plus variée (7types). Les deux sols oxydiques sont comparables bien que le sol colluvionnésemble contenir plus de types différents.Par contre les latérites et saprolites prélevées dans 2 mines différentes ne contiennent aucune spore AME Selon Mott & Zuberer (1987)et Jasper et al. (1987), la diminution de la densité en spores AMF dans les terrains 84

miniers perturbés serait due,en particulier,à la dilution du sol de surface,au cours de l’activité minière. Cette absence de spores mycorhiziennes dans les terrains à révégétaliser signifie que les plantes installées artificiellement sur les sites miniers dégradés risquent de végéter, s’il n’y a pas un apport de substrat contenant ces symbiotes. Conclusion

Nos travaux sur les mycorhizes, en sont encore à leur début.I1 y a déjà quelques conclusions et quelques perspectives intéressantes: - Malgré le caractère inhospitalier des sols miniers néo-calédoniens, de nombreuses espkces végétales y sont mycorhizées. - Le caractèrerude de ces solsrend,nous semble t-il, très utile la présence de mycorhizes qui permettent I’assimilationd’Clémentsessentiels peu disponibles tels que P et N et améliorent la capacité d’absorptionhydrique et de résistancegénérale. Des expériences en cours vont nous permettre de préciser l’importance du rôle des endomycorhizes dans les sols miniers par comparaison de plants mycorhizés ou non mycorhizés en conditions contrôlées. - Des souches seront alors isolées et testées pour leur efficience afin de sélectionnerles plus favorables au développement des plantes. O n doit rappeler ici,que les endomycorhizes n’ont pas de spécificités pour des espèces végétales précises,la m ê m e soucheAMF pouvant infecter de


nombreusesplantes différentes.I1 n’estdonc pas nécessaire de sélectionnerbeaucoup de souches. Par contre,il existe une difficulté :les endomycorhizes sont des symbiotes obligatoires et ne sont donc pas cultivables sur milieu aseptique. Leur multiplication ne peut se réaliser qu’en cultivant une plante hôte qui leur permet de se développer.I1 est toutefois possible de mettre au point des techniques de culture en serre permettant de les produire avec une plante hôte en quantité importante, à prix modéré et de les apporter directement sous cette forme. - Est-ilpossible d’associerune telle méthode à la technique d’hydroseeding qu’on cherche à mettre au point pour la revégétalisationdes terrains miniers néo-calédoniens? C’est possible si l’on prévoit de semer des graines déjà prégermées, ce qui d’ailleurs est avantageux dans ce contexte, pour la reprise rapide des plantes semées pendant une période de pluie. En effet, les spores mycorhiziennes ne pourraient probablement pas >plusieurs mois la germination de graines en dormance ou ne trouvant pas les conditionsnécessairesà leur germination. - Une autre question importante à traiter est de savoir si les souches mycorhiziennes issues de sols miniers possèdentune résistanceparticulière aux métaux ou si des souches performantes issues d’autres sols ou de collectionspourraient aussi s’y adapter ? Nous envisageons donc prochainement de tester le pouvoir germinatif des spores mycorhiziennes en présence de métaux. Remerciements

Nous remercions la Province Sud qui finance en grande partie ces recherches, ainsi que messieurs B.Pelletier (SLN)et B.Bonzon (ORSTOM)pour leur aide et leurs conseils. Bibliographie Becquer, T.,Bourdon, E. & Pétard, J. (1995) Disponibilité du nickel le long d’une toposéquence de sols développés sur roches ultramafiques de Nouvelle-Calédonie. Comptes

Edighoffer,S. &Bourdon,E.(1993)Mise en valeur des sols ferrallitiquesdes massifs du Sud de la Nouvelle-Calédonie.Enquête sur le statut des nutriments et des métaux lourds chez les végétaux cultivés sur différents faciès ferritiques.1 Définition et mise à l’épreuvede la démarche agropédologiques grâce à une première enquête réalisée chez M. Cochard. Rapport de

-

conventions,Sciences de la Vie,Agropédologie,

22,83pp. ORSTOM,Nouméa. Robson,A.D.&Abbott, L.K.(1987) Jasper,D.A., The effect of surface mining on the infectivity of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. Australian Journal of Botany, 35,641-652. Jaffré, T. (1980)Etude écologique du peuplement végétal des sols dérivés de roches ultrabasiques en Nouvelle-Calédonie. Travaux et Documents, 124.273pp. ORSTOM,Paris Jaffré,T. &Pelletier,B.(1992)Plantes de Nouvelle Calédonie permettant de revégétaliser des sites miniers. ORSTOM / SLN.Nouméa. L‘Huillier,L.(1994)Biodisponibilité du nickel dans les sols ferrallitiques ferritiques de NouvelleCalédonie. Effets toxiques de Ni sur le développement et la physiologie du maïs. Thèse de Doctorat, Travaux et Documents Microfichés,

153,249pp. ORSTOM,Paris. Mott J.B.& Zuberer D.A.(1987)Occurrence of vesicular-arbuscular mycorrhizae in mixed overburden mine spoils of Texas.Reclamation and revegetation research, 6,145-156. Schiipp, H.,Dehn, B. & Sticher, H. (1987) Interaktionen zwischen VA-Mykorrhizen und schwermetall-belastungen.A n g e w a n d t e Botanik,61,85-96. Trouvelot,A.,Kough,J.L.&Gianinazzi-Pearson,V. (1986)Mesure du taux de mycorhization VA d’un système radiculaire. Recherche de méthodes d’estimation ayant une signification fonctionnelle. Physiological and Genetical aspects of mycorrhizae (eds GianinazziPearson, V. & Gianinazzi, S.) pp. 217-221. INRA,Dijon,France.

Rendus de l’Académie des Sciences de Paris

Série IIa, 321,585-592. Daniels-HetrickB.A.(1984)Ecology of VA mycorrhizal fungi. VA Mycorrhiza (eds.C.L.Powell and D. J. Bagyaraj), pp. 35-55.CRC Press, Boca Raton,FL. Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères

85

Short note

Mycorrhizae in a Portuguese serpentine community S.C.GONçALVES',M.T.GONçALVES',H.FREITAS',and M.A.MARTINS-LOUÇÃO~ 1 Depaaument0 de Botânica, Universidude de Coimbra, 3000 Coimbra, Portugal 2 Departamento de Biologia Vegetal, Universidade de Lisboa, 1700 Lisboa Portugal

Introduction Mycorrhizae are universal symbioses between plant roots and fungi.They are usually divided into two distinct groups, ectomycorrhizae (ECM)and endomycorrhizae, with arbuscular mycorrhizae (AM)being the most frequent type among endomycorrhizae. Mycorrhizal associations occur in a wide variety of soil conditions. In serpentine soils the presence of A M has been reported,to our knowledge, in Italy (Lioi & Giovannetti 1989) and in USA (Hopkins 1986). In the northeast of Portugal the serpentine areas cover about 8000 ha. The vegetation is sparse but rich in endemic species, which represent 15% of the serpentineendemic flora of Europe (Menezes de Sequeira &Pinto da Silva 1992).Alyssum serpyllijolium ssp. lusitanicum, Anthyllis sampaiana, Dianthus marizii and Festuca brigantina are all endemics.A. serpyllifoliumis the only nickel hyperaccumulator species. Plantago radicata has a more widespread distribution, occurring both on and off the serpentine area. Quercus ilex is the dominant tree in these serpentine areas, showing stunted growth compared to individuals of the same species growing in surrounding non-serpentinesoils. As part of an interdisciplinary research project on serpentineareas (e.g.Nabais 1994) a study of the mycorrhizal condition of some of the serpentine species have been undertaken at Coimbra University and the first observations are reported here. Materials and methods The collection site was a serpentine area in the north-east of Portugal, near Bragança. Samplings were done in July 1994 and March 1995.

Roots and soil were collected under at least two plants of each species,placed in plastic bags and returned to the lab.Fresh roots were rinsed and fixed in 70% ethanol until analysed.

For assessment ofA M infectionroots were cleared and stained using the procedure of Koske & G e m m a (1989)modified. 30 segments (= Icm) randomly selected were used to estimate the extent and intensity of colonization according the method of Trouvelot et al. (1986)modified. Percentage of infection and intensity was determined. A root was considered arbuscular mycorrhizal when arbuscules, vesicles or hyphal coils were present. Features such as colour and ramification type were used for characterizationof different ECM types. Cleared and stained ECM (Koske &G e m m a 1989) and/or hand sections were examined at the microscope. A root was considered ectomycorrhizal when mantle and Hartig net were both present. Results Results showed that all studied plants,except A. serpyllifolium were mycorrhized. Herbaceous species were infected by A M while Q.ilex was found to have ECM (Table 1). In the arbuscular mycorrhizal plants % of infection varied between 28-67%. The quality of infection (%of intensity) varied between 48-68%. Morphological features of arbuscular infection are presented in Table 1. A. sampaiana showed both root nodules and AM.The absence of mycorrhizae in A.serpyllifoliumis consistent with previous observations indicating that no infection occurs in Brassicaceae, a so-called family (Tester et al. 1987). The same was observed in A. bertolonii (Lioi & Giovannetti 1989).No arbuscules were found in D.marizii and doubts about the functionality of the symbiosiswere raised.So,no quantification was attempted for this species. In Q. ilex two distinct morphological types of ectomycorrhizaehave been recognized. ECM type 1 are buff coloured and highly ramified.ECM type 2 are black and unbranched with thick, black hyphae radiating from the mantle

Écologie des milieux sur roches ultramufiques et sur sols métallifères

87

Table 1 Mycorrhizal associations of some plants from serpentine soils of north-east Portugal. Plant species endemic to these soils are indicated as t.s.(typical serpentinophytes). Plant species

Mycorrhizal associations

Fungal structures observed

AM

arbuscules,vesicles hyphal coils

Alyssum serpyllifolium ssp. lusitanicum (1s.)

(Brassicaceae) Anthyllis sampaiana (ts.)

(Fabaceae)

AM(?)*

Dianthus marizii (t.s.)

(Caryophyllaceae) Festuca brigantina (1s.)

AM

arbuscules,vesicles twisted hyphae

AM

arbuscules,vesicles hyphal coils

ECM

mantle, Hartig net

(Poaceae) Plantago radicata

(Plantaginaceae) Quercus ilex

vesicles hyphal coils

(Fagaceae) *See text for explanation.

surface ; the mantle has a distinct outer layer with heavily thickened cells and an inner layer with non-thickenedcells.Such features suggest the fungus of ECM type 2 ís Cenococcum geophilum (Ingleby et al.1990). Discussion

The number of samplesand plants checked may not be sufficient to be considered a representative sample of the vegetation of these areas. However,the relatively high levels of infection found after two samplings may reflect a high mycorrhizal status in the plants of the Portuguese serpentine areas. What could be the ecological significance of the symbiosis in such soils characterized by poor nutrient levels and a high concentration of heavy metals? Are the fungi able to improve mineral nutrition and also alleviate the heavy metal stress? Previous reports indicate that fungal ecotypes from heavy-metal contaminated sites seem to be more tolerant to heavy metals than reference strains isolated from non-contaminated sites. This was observed both for A M (Gildon &Tinker 1983) and for ECM (Colpaert &Van Assche 1992). Our results suggest that the fungal symbionts involved are resistant strains. From a 88

practical point of view the isolation of such strains would be of great interest for the revegetation of polluted areas. This task will be attempted.

References Colpaert,J.V.&Van Assche,J.A.(1992)Zinc toxicity in ectomycorrhizalPinus sylvestris. Plant und Soil, 143,201-211. Gildon,A. &Tinker,P.B.(1983)Interactions of VA mycorrhizal infections and heavy metals in plants.New Phytologist,95,247-261. Hopkins,N.A.(1987)Mycorrhizae in a California serpentine grassland community. Canadian Journal of Botany, 65,484-487. Ingleby,K.,Mason, P.A.,Last,F.T.&Fleming,V. (1990) Identification of ectomycorrhizae. London,H.M.S.O. Koske,R.E.&Gemma,J.N.(1989)A modified procedure for staining roots to detect VA mycorrhizas.Mycological Research, 92(4),486-488. Lioi,L. &Giovannetti, M. (1989)Vesicular-arbuscular mycorrhiza and species of the Endogonaceae in an Italian serpentine soil. Giornale Botanico Italiano, 123,1-8.


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kcologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallqères

89

Short note

Study of diazotrophic bacteria in the rhizosphere of Poaceae, Leguminoseae arid Cyperaceae for the purpose of rehabilitating mining sites (NewCaledonia) S.MERCKY',D.DULIEU',R.PINEAU2, G.RINAUD03 and J.-M. SARRAILH4 1 CiraNElevage,BP 186,Nouméa, New Caledonia 2 Laboratory of Applied Plant Physiology and Biology, French University of the Pacific,B.F!4477,Nouméa, New Caledonia 3 Microbiology Laboratory, Orstom,BP A5,Nouméa, N e w Caledonia 4 CiraNForêt, BP 1001,Nouméa, New Caledonia

Introduction

Results and discussion

Degradation of mining sites resulting from deep and irreversible action is A serious environmental problem.The best regrowth results have been achieved with endemic Cyperaceae. However, these species are slow to take root and propagate. Association of plants (Cyperaceae, Poaceae and Leguminoseae) and free diazotrophic bacteria can be used to increase yield and enhance root development. In this plantlfree diazotrophic bacteria association, micro-organisms enable plants to use dinitrogen and optieffect : Plant Growthmise growth (P.G.P.R. Promoting Rhizobacteria). The usual process is to inoculate bacteria which are not naturally adapted to the environmental conditions.Due to the specific nature of N e w Caledonian ultramafic sites,the opposite approach is adopted.Firstly w e have isolated local populations of rhizospheric bacteria with phenotypical and biochemical characteristics adapted to the local environment (Tran Van Van, et al. 1994). Secondly,to select efficient plant growth promoting bacteria,screening of rhizobacteria based on their nitrogen fixing ability has been carried out (Omar et al. 1992).

In this first experiment,it was possible to identify the existence of diazotrophic bacteria in ultramafic soils. Numbers of these bacteria differ according to soil :36% ofisolated bacteria at the Ouénarou site and 62% of isolated bacteria at the Plum site. Most bacteria found were positive Gram type and belong to the Bacillus genus : 85% at the Ouénarou site and 66% at the Plum site.This observation is in accordance with that of Heulin &Berge (1994).However,biochemical characteristics of diazotrophic Bacillus isolated in N e w Caledonian soils can not be compared with those of four known species (B.azotofxans, B. circulans,B. macerans and B.polymixa). The Bacillus genus is common as not only does its sporulation capacity enable it to survive in extreme conditions but it also synthesises antibiotic compounds that inhibit the propagation of other bacteria (Berge et al. 1991). One other family of micro-organisms, Enterobacteriaceae (Bila1 et al. 1993), was found in N e w Caledonian soils. Although diazotrophic bacteria have little effect on the addition of nitrogen in soil, they help maintain fertility in a disturbed ecosystem and increase the level of nitrogen in Poaceae roots. At present,w e are carrying out research on a collection of diazotrophic bacteria found in N e w Caledonian soils : quantification of P.G.P.R. effect and of dinitrogen fixation(,Heulin et al. 1989)of endemic and reference strains (Azospirillum genus) and the combined effect of low fertilization and inoculation of free diazotrophic bacteria on plant growth (Zaady et al. 1994)for the purpose of rehabilitating mining sites.

Experimental protocol

Isolation of bacteria has been achieved from pieces of different roots (Cyperaceae, Leguminoseae and Poaceue) and different soils (Ouénarou site : ferrallitic ferritic soil ; Plum site :brown serpentinic soil). Strains with positive ARA test (Acetylene Reduction Activity means dinitrogen fixation capacity) have been phenotypically described then identified using the API System 20 E, 20 NE and 50 CH (Biomérieux, France) according to methods defined by Berge et al. (1991).

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métall@res

91

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92


Session III Les formations végétales, la flore et la faune des milieux sur roches ultramafiques

Vegetalformations,flora and fauna of ultramafic environments

Caractères de la faune de quelques milieux naturels sur sols ultramafiques en Nouvelle-Calédonie J. CHAZEAU Laboratoire de Zoologie appliquée, Centre ORSTOM,BP A 5,98848,Noumc’a, Nouvelle-Calédonie

Résumé E n Nouvelle-Calédonie,les particularités de la faune des milieux sur sols ultramafiques se traduisent par un endémisme local aux niveaux spécifiqueet générique.D c grandes différences sont cependant observées selon le groupe taxonomique considéré.L‘aire de plusieurs phytophages (Lepidoptera,Coccoidea,Thysanopteragallicoles) est logiquementrestreinteaux zones surpéridotites dont leurs plantes-h6tessont endémiques.La répartition ultrarnafiquede certains prédateurs,invertébrés (Aranea) ou vertébrés (Squamata), s’expliquemoins simplement. Les premières études sur la structure trophique des peuplements d’arthropodesforestiers de la canopte indiquent,aux niveaux taxonomiques supérieurs(ordre,superfamille,famille), des différences sensibles avec des milieux comparables dans d’autresaires géographiques (faiblesse des suceurs de phloCme,prépondérancedes brouteurs d’épiphytes(Collembola), importance des prédateurs autres qu’insectes(Aranea), faible importancedes fourmis). Cette structuretrophique se rapproche de celle observée dans les forêts sclérophylles de Nouvelle-Calédonie,dont la structure taxonomique est différente.I1 semble également que ces milieux hébergent une faune très diversifiée,mais des peuplements de faibles densités. L’interprétation de ces obscrvations est cependant difficile et l’information biogéographique souvent insuffisantepour avancer des conclusions solides.La polarité des échanges faunistiques entre les zones ultramafiques et les autres zones d’endémisme en Nouvelle-Calédoniereste à préciser pour une majorité de groupes.

Introduction

L‘origine et la nature de la faune terrestre néocalédonienne ont été un sujet de spéculations et de controverses scientifiques,mais on admet aujourd’huique cette faune présente une diversité et un endémisme comparables à ceux de la flore (Chazeau 1993). On sait que l’originalité de la flore provient pour une bonne part de l’importance des substrats ultramafiques sur la Grande Terre. Nous allons tenter de préciser la contribution des milieux ultramafiques à l’endémisme de la faune, et d’évaluer les conséquences de leur particularités sur les peuplements animaux. Méthode, sources et limites de l’étude

Ce travail a trouvé ses sources dans les données bibliographiques et biotaxonomiques partiellement saisies à 1’ORSTOMdans une base Faune Terrestre de Calédonie. O n a tenté d’examiner l’ensembledes groupes taxonomiquespour lesquels des données biogéographiques suffisantes sont disponibles,d’une part d’un point de vue systématique et biogéographique (endémisme,

aires de répartition), d’autre part d’un point de vue écologique (peuplements,associations d’espèces). L‘imprécision des provenances citées ne permet pas d’exploiter nombre de publications anciennes,souvent seules sources disponibles. Les travaux modernes font souvent référence à la biogéographie des archipels et des continents,mais peu d’auteurs offrent une analyse qui permette des conclusions de portée locale. Ceux qui incluent dans Leur démarche une réflexion écologique sont encore plus rares. Pour chaque groupe taxonomique,la reconnaissance de centres d’endémisme suppose l’effort d’un échantillonnage systématique dans l’espace et dans le temps.Les données réellement utilisables sont donc peu nombreuses.

Résultats L‘ENDÉM~SME ET LES AIRES DE RÉPARTITION

L’endémisme Le Tableau 1 résume les taux d’endémisme spécifique observés dans les milieux associés aux

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallijëres

95

substrats ultramafiques pour quelques groupes taxonomiques bien représentés en NouvelleCalédonie,pour lesquelson dispose de révisions récentes. La contribution observée des milieux ultramafiques à l’endémisme total est rapprochée d’un taux théorique,calculé dans I’hypothèse d’une répartition de l’endémismeproportionnelle aux surfaces occupées,I’ultramafique couvrant environ le tiers du territoire. Cette contribution varie beaucoup : il n’apparaît pas de facteur explicatif simple et généralisable comme l’anciennetédu groupe,sa mobilité,son régime alimentaire ou son mode de vie, aquatique ou terrestre,planticole ou endogée. L‘endémisme ultramafique observé correspond ainsi à une répartition régulière chez des groupes peu mobiles comme les Pauropodes (Scheller 1993), les Psocoptera (fungivores, brouteurs d’épiphytes), les Scarabaeoidea saprophages ou les Scydmaenidae carnivores pédotrophes (Paulian 1991 ; Franz 1971, 1979) ; mais il en est de m ê m e chez des groupes très mobiles,phytophages comme les Lépidoptères, carnassiers comme les Odonates, ou saprophages comme les Muscidae et Calliphoridae. Cet endémisme est peu sensible dans des groupes aussi divers que les Isopodes (Verhoeff 1926 ; Dalens 1993) ou les Coléoptères Histeridae carnivores liés au sol (Wenzel 1955), les Diptères Stratiomyidae, les Tipulidae dont les larves sont inféodées aux litières forestières (Hynes 1993), ou les Tephritidae parasites de fruits. I1 est nul au niveau spécifique chez les Ephémères aux larves aquatiques, détritiphages ou microphages, et faible chez les Trichoptères.I1 peutêtre masqué par le manque de données précises ou actualisées chez phytophages stricts comme les Coléoptères Cerambycidae, ou les Homoptères Fulgoroidea (Fennah 1969). Mais on sait que l’endémisme ultramafique est très faible chez les Cicadoidea,très tolérants quant aux conditions de milieu malgré leur régime phytophage et leur développement endogée (M. Boulard,com. pers. 1994). Par contre, plus du tiers des Collemboles (brouteurs d’épiphytes) sont strictement restreints à des milieux ultramafiques (Deharveng 1988 ; Deharveng & Najt 1988 ; Najt 1988 ; Najt & Thibaud 1988 ; Najt & Weiner 1991).L’endémisme est important pour

96

plusieurs familles de Diptères mycétophages, floricolesou m ê m e parasites d’animauxpendant une partie de leur cycle (Mycetophilidae, Keroplatidae, Syrphidae, Tabanidae, Ceratopogonidae, Drosophilidae), les Hyménoptères Formicoidea (H.Jourdan com. pers. 1995), les Crustacés Atyidae (Holthuis 1969) et l’ensemble des araignées mygalomorphes (Raven 1991, 1994). Cette restriction aux péridotites n’est pas inférieure pour les Gastéropodes Pulmonés et les Hydrobiidae (P. Bouchet com.pers. 1995). U n endémisme ultramafique spécifique et générique est logiquement observé chez les Homoptères Coccoidea et Aleyrodoidea, peu mobiles et très liés à la plante, mais on ne dispose pas d’une information générale sur ces groupes. La faune des Coccoidea est riche en espèces cryptiques, diaspines en particulier, vivant à l’aissellede feuilles et de bractées sur les endémiques du maquis minier du Sud : Carex (Abgrallaspis), Gahnia (Chazeauana), Baeckea (Neoclavicoccus), Tristaniopsis (Tessarobelus), Casuarina (Diaspis, Tessarobelus),etc...Les Aleyrodidae des genres Orchamoplatus, Dothioia, Leucopogonella, Gomenella, montrent une belle radiation endé-

mique sur les Cunoniacées, Myrtacées, Araliacées, Loranthacées, et Epacridacées des péridotites du Sud (Cohic 1959 a,b ; Dumbleton 1961 ; Matile-Ferrero 1988). I1 en va de m ê m e pour les Thysanoptères gallicoles : la spéciation des Teuchothrips s’observe sur les Dilléniacées du genre Hibbertia et les Cunoniacéesdu genre Codia.

Chez des phytophages stricts mobiles, comme les Lépidoptères Macrohétérocères, les exemples les plus nombreux de radiation endémique sont observés sur I’ultramafique (genres Adeixis, Codalithia, Scopula, Cofimpacia, Fabresema). Les forêts denses humides sur ce substrat abritent aussi des espèces (Compsulyx cochereaui, Neola octofera, Stictoptera tridentifera) qui sont absentes des forêts sur roches sédi-

mentaires, cependant plus riches (Holloway 1979).

Les répartitionsultramafiques marquées sont surprenantes dans des groupes situés en bout de chaîne alimentaire, que l’on pouvait supposer peu sensibles aux particularités édaphiques et botaniques. La radiation endémique


Tableau 1 Taux d’endémisme (nb. d’espèces restreintes iì la zone / nb. d’espèces connues) observés pour quelques groupes de la faune néo-calédonienne,sur l’ensembledu territoireet dans les zones ultramafiques (le calcul des taux attendus fait l’hypothèsed’une répartition de l’endémismeproportionnelle aux surfaces occupées). Ordre

Famille ou Super Famille

Endémisme observé en NouvelleCalédonie

Endémisme attendu sur ultramafique

Endémisme observé sur ultramafique

Crustacea

Palaemonidae Atyidae

0,33

0,11 0,16 0,27

O 0,27 0,25 0,45 0,46

Pauropoda Aranea M ygalomorpha Collembola Ephemeroptera Odonata Psocoptera Diptera

Coleoptera

Thysanoptera Hemiptera Trichoptera Lepidoptera Hymenoptera Reptilia

0,47 0,82 1

Barychelidae Dipluridae

0,93 0,80 1 0,43

0,93 M ycetophilidae Tipulidae Keroplatidae Ceratopogonidae Syrphidae Stratiomyidae Tabanidae Calliphoridae Muscidae Tephritidae Drosophilidae Scarabaeoidea Scydmaenidae Histeridae Cicadoidea

1 0,85 1 0,86 0,50 0,57 1 0,24 0,11

0,33 0,31 0,27

0,33

0,35 O

0,14 0,31

0,14

0,33

0,41 0,16

0,28

0,33

0,33

0,59

0,29 0,17 0,19

0,33

0,42 0,20 0,14 0,61

0,08 0,04

O O

0,38

0,13

0,4n o,ni 1 0,84 0,49

0,16 0,27

0,33

O 0,22 0,25 0,31

0,2n

0,16

> 0,9 1 0,39

> 0,30

0,20 O 0,25

Formicoidea Gekkonidae Scincidae

des mygales Barychelidae et Dipluridae se traduit par une forte contribution de ces milieux à l’endémisme total (cf. infra). L‘endémisme ultramafique des VertébrBs carnivores est important m ê m e s’ilreste inférieur à la proportion attendue. Le Sud Calédonien est, avec le massif du Mont Panié (nord-est,micashistes), la principale aire d’endémisme des reptiles Scincidae et Gekkonidae,qui forment l’essen-

0,66 0,71 0,96

0,33 0,13 0,22 0,24 0,32

0,13 0,31 0,14

0,22

tiel de la riche et originale faune herpétologique terrestre de la Nouvelle-Calédonie (51 sp., 40 endémiques). Cette distribution semble avoir d’autrescauses que les microclimats.Les genres de Scincidae Graciliscincus et Sigaloseps sont endémiques du Sud ultramafique,de m ê m e que Nannoscincus mariei, Leiolopisma tillieri,des morphes distincts du complexe de Caledoniscincus neocaledonicus (dont plusieurs

Écologìe des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères

97

sont en fait des espèces) et deux Gekkonidae, Rhacodactylus sarasinorum et R. auriculatus.

(Sadlier 1986 ; Ineich &Sadlier 1991 ; Bauer & Vindum 1990 ; Bauer &Sadlier 1993). Le seul représentant des Galaxiidae (Pisces), Nesogalaxias neocaledonicus, ne se rencontre que dans les lacs et rivières du Sud ultramafique. L’aire ultrama$que du Sud

Les répartitionsdes genres ou des cas de spéciation permettent de préciser la place de cet endémisme dans l’ensemblenéo-calédonien.Par sa taille, l’aire ultramafique du Sud joue un rôle primordial. O n observe un début de spéciation ultrabasique chez deux Ephéméroptères Leptophlebiidae : Lepeorus calidus notialis et Lepeorus goyi australis sont restreints à l’ultramafique du Sud,tandis que L.calidus calidus et L.goyi goyi occupent les autres milieux (Peters et al. 1978). U n exemple isolé de disjonction spécifique se trouve déjà chez les Odonates,carnassiers des eaux douces dont la mobilité est grande : Caledopteryx sarasini qui vit hors de I’ultramafique y est remplacé par C. maculata (Winstanley &Davies 1982). Les disjonctionsobservéesau niveau du genre et de la famille sont plus instructives.On les observe ainsi chez les Crustacés d’eaux douces (Crustacea DecapodaNatantia), dont les deux familles présentes réunissent 21 espèces (Fig. 1). La répartition des Palaemonidaeest très large mais celle des Atyidae est remarquable :le genre Atya évite le Sud (2sp. non endémiques) alors que le genre Paratya (4endémiques) y est essentiellement restreint (P. bouvieri seule remonte jusqu’à Bouloupari). L‘aire du genre Caridina est large, c o m m e celle des Palaemonidae,mais 30% de ses espèces sont endémiques de I’ultramafique(Holthuis 1969). E n milieu strictement terrestre, un modèle intéressant est fourni par 2 des 3 familles présentes d’araignéesMygalomorphes, les Barychelidae et les Dipluridae. Les Barychelidae (Fig. 2) sont connus depuis le Trias dans l’hémisphère austral et montrent un maximum de diversité générique dans le Pacifique. Toute la faune néo-calédonienneest endémique.Leur habitat varié est souvent forestier, mais le genre Zdioctis (1 sp.) vit dans des 98

crevasses de roches de la zone intertidale : son habitat très restreint en Nouvelle-Calédonie dérive du substrat ultramafique du Sud. Le genre Encyocrypta (32 sp.dont 16 restreintes à I’ultramafique)occupe l’ensembledu territoire. La répartition disjointe des autres genres montre par contre une tendance évolutive en rapport avec l’ultramafique :Barycheloides (5 sp.) est inféodé aux forêts humides sur ce substrat,tandis que son groupe-frère Barychelus (apomorphe, 2 sp.) et les autres genres (Orstom,6 sp.,Natgeogia, 1 sp., Questocrypta, 1 sp., et Mandjelia, 1 sp.) ne se rencontrent que dans les massifs forestiers non ultrabasiques.La “ frontière ” est une zone de recouvrement limitéedes aires des genres Orstom, Barychelus et Barycheloides (I sp.pour chaque genre), proche de l’extrémitéNord du grand massif ultramafique (Raven 1994).Cette répartition se retrouve chez les Dipluridae : le genre endémique Stenygrocercus (6 sp.) est restreint aux zones péridotitiques, contrairement aux genres Caledothele (6 sp. endémiques, 1 australienne) et Masteria (2 endémiques et plusieurs représentants en Amérique du Sud,aux Philippines et dans le Pacifique (Raven 1991). La polarité des relations est d’estimation plus délicate. Elle semble indiquer une conquête des milieux extérieurs à partir de l’ultramafique, dans le cas des genres Barycheloides (ultramafique, plésiomorphe) et Barychelus (apomorphe). Cette polarité a aussi été définie chez les Gastéropodes Pulmonés. Pour les Micromphalia, la reconnaissanced’une succession d’apomorphies permet l’hypothkse d’une colonisation post-Éocène nord-sud, du non-ultramafiquevers l’ultramafique.Chez les Pararhytida, une situation plus complexe privilégie l’hypothèse d’une différentiation au sein de l’environnementultramafique,et de la colonisation ultérieure des autres milieux, du sud vers le nord (Tillier 1992). LES PEUPLEMENTS SUR LES SUBSTRATS ULTRAMAFIQUES

L‘environnement ultramafique se traduit par des différences dans la structure taxonomique et écologique générale de certains peuplements, et une originalité au niveau des associations d’espèces.


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Palaemonidae : Macrobrachium Atyidae : Caridina ......_.........~__

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‘_Atyidae : Paratya 22

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-. --.’ ‘154 Fig. 1 Aires de kpartition

des Palaemonidae et des Atyidae en Nouvelle-Caltdonie

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(Crustacea Decapoda Natantia).

Ile des Rns

Structures des peuplements d’arthropodesforestiers

Quand on compare la structure trophique des arthropodes,dans la canopée d’une forêt dense humide néocalédonienne de basse altitude sur ultramafique, à celle d’une forêt dense humide sempervirente “ classique ” échantillonnée par les mêmes techniques de thermonébulisation (ou “fogging”, Fig. 3), on note des différences sensibles :faiblesse des phytophages broyeurs et des suceurs de phloème, importance des brouteurs d’épiphytes,faiblesse des insectes prédateurs et importance des autres groupes prédateurs, faiblesse des fourmis. Quand on compare cette structure àcelle d’une forêt sclérophylle et d’une forêt sclérophylle-mésophylle de Nouvelle-Calédonie,ces différences s’atténuent:on observe cependant la faiblesse des suceurs de phloème en forêt sur ultrabasique. L‘examen de la structure taxonomique montre cependant que les guildes n’ont pas les mêmes composants : ainsi les Collemboles très importants sur l’ultramafique sont remplacés par les Psocoptères en forêt sclérophylle. Une étude des densités des peuplements montre aussi que l’ultramafiquesupporte contre 472 les densités les plus faibles (282i/m2, en forêt sclérophylleet 543 en forêt mésophylle, après exclusion de la fourmi pionnière Wasmannia auropunctata, envahisseur récent), ceci bien que la hauteur de la canopée double ou triple le volume traité par rapport à la forêt sclérophylle.La diversité spécifique et générique y est cependant plus élevée : sur un échantillon de 20 familles de Coléoptères, Diptères et Hyménoptères, on dénombre 259 espèces en 111 genres en forêt dense sur ultramafique et seulement 111 espèces en 67 genres en forêt sclérophylle (Guilbert 1994 ; Guilbert et al. 1994,1995). Ces premiers résultats pourraient indiquer que la structure trophique des peuplements des forêts humides ultramafiquesse rapprochede celle des forêts sclérophylles.O n manque cependant de données pour les forêts denses humides hors ultramafique en Nouvelle-Calédonie, et toute technique d’échantillonnage suppose un biais :il serait prématuré de conclure. Associations d’espèces

Les seules analyses faunistiques approfondies

100

sont celles d’Holloway (1979, 1993) sur les associations d’espèces de Lépidoptères Macrohétérocères.Elles font ressortir trois associations principales : “Ultramafique”, “Forêts denses et formations secondaires ” (en majorité sur schistes ou sédimentaires), et “Formations de type Côte Ouest”. L‘association Ultramafique est la plus originale avec 74% d’endémiques(soit trois fois plus que les deux autres), plus d’un tiers d’endémiques taxonomiquement isolés et une proportion Geometridae/Noctuidae inversée. Elle contient les éléments les plus particuliers de la Nouvelle-Calédonie et probablement les plus anciens éléments faunistiques des Macrolépidoptères. Elle inclut aussi le plus d’exemples de radiation endémique.La répartition (courbes espèce / abondance) de la richesse en espèces est plus régulière que celle d’îles de richesse équivalente (Norfolk) ce qui semble confirmer un établissement ancien, leur nombre approchant le maximum possible pour les ressources. Cette richesse est faible en proportion des surfaces occupées et de la diversité floristique.Les espèces réellement ultrabasiques sont en faitrestreintesau maquis à Baeckea et exclues des maquis arbustifs et des forêts humides.Les maquis arbustifs et buissonnants à Gymnostoma (Casuarinacées) sont les plus pauvres faunistiquement, ce qui peut être la conséquence du caractère ultramafique très accentué de leurs sols. La faune des forêts denses humides sur ultramafique apparaît comme un appauvrissement de la faune des forêts sur roches sédimentaires,avec quelques espèces particulières. Discussion

I1 existe dans la faune néo-calédonienne un endémisme spécifique et générique, en relation directe avec les formations et les espèces végétales qui caractérisent les sols ultramafiques. I1 existe aussi des différences dans la structure des peuplements forestiers,au plan de la composition taxonomique et trophique comme au plan des densités supportées. Mais il ne faut pas négliger la probabilité de biais dans l’échantillonnage (péridotites ou péridotites du Sud, plus accessibles ?), ni oublier que la connaissance de cette faune n’a pas atteint un stade où la synthèse biogéographique à l’échellelocale,a

The ecology of ultramufic und metalliferous areas

\ liesBaep d4 ::::

167

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Fig. 2 Aires de rkpartition des Barychelidae en Nouvelle-Caltdonie

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(Aranea Mygalomorpha).

lie des

Fins

-0__^^_ _--I.cO/\Pa’ita Touristes (20%) -Y+&# Fourmis (1%) Parasit. (5%)ourmis (1%) A! C P arasit. (5%)-

L-

1,

I

Br.Eui. (25%)

A.prCd. (26%) A.pred. (25%) -J

Detr.& Fungiv. (6%) 6dInsectes (4%)

itr.& Fungiv. (8%)

Pred.Insectes (2%)

Born60

Pindai’ Incert. (6%) --J Touristes (11%) d

r--B2 yeurs (6%) -0 ..--.- ..n I1 lOL\ .

cert. (0%) Touristes (15%) 7

Fourmis (2%) -J& I ‘arasit. (5%)Fourmis (18%)---j

-

‘rCd.Insectes (6%)

Fig. 3 Structure des guildes trophiques dans une for& dense humide de Borneo et dans 3 for&s neo-caledoniennes : une foret dense humide sur roches ultramafiques (Riviere Bleue), une for&t sclerophylle (Pinddi) et une for& sclerophylle-mesophylle (Pdita)(B. Epi. : brouteurs d’dpiphytes ; DCt. & Fung. : detritiphages et fungivores ; Pred. Inset. : insectes predateurs ; A. Pred. : autres predateurs ; Parasit. : parasites ; Incertes : incertains.).

fortiori la synthèse écologique, puissent être conduites avec assurance. L‘ultramafique marque une frontière. L‘homme. qui est un pionnier particulièrement tolérant aux conditions du milieu,ne s’y est pas établi : les cartes des implantations précoloniales montrent que ces terrains étaient traditionnellement des zonesde parcours et de coupe où ne se pratiquaient ni culture,ni chasse. Prospérer dans ces milieux nécessite le franchissement d’une barrière trophique. Pour un phytophage, le franchissement se fait à la suite d’un hôte végétal,et les conditions hypothétiques de la réussite dans le nouvel environnement relèvent sans doute de deux processus évolutifs :l’acquisitionde caractèresde tolérance à une nutrition appauvrie et, facultativement ou secondairement, l’acquisition de caractères de résistance à une ressource toxique. Sur les sols dérivés de I’ultramafique,la productivité végétale est faible (déficiences de la nutrition minérale,retards de croissance liés aux métaux lourds). L‘oligotrophie induit de faiblesteneurs en azote du feuillage et une morphologie sclérophylle. Ces caractères ont des conséquences sur la biologie des phytophages (fécondité, vitesse de croissance, taille) et on suppose qu’ilsentraînent une réponse évolutive. L‘adaptation stratégique à la faible croissance d’un végétal peu nutritif implique une faible biomasse des phytophages, répercutée aux niveaux trophiques supérieurs. rétablissement des prédateurs supposedonc une adaptation “ en cascade ” à une biomasse exploitable réduite : les tailles plus modestes observéesdans certains groupes pourraient en témoigner (ainsi les Hydrobiidae :P.Bouchet,com.pers. 1995). La toxicité du phloème chez les accumulateurs de nickel peut être un mécanisme efficace de défense pour la plante (Boyd &Martens 1992) : en Nouvelle-Calédonie, la défoliation d’Alphitonia neocaledonica par les Lépidoptères est plus forte hors ultramafique. L‘adaptation à une ressource toxique accentue probablement les caractères “ croissance ralentie ” et “ fécondité réduite ”. I1 paraît donc difficile de dissocier dans leurs conséquences l’oligotrophie des sol et l’accumulation de métaux lourds (Holloway 1993, citant Cottrell 1985). Mais l’acquisition d’unevéritable résistanceà la

toxicitéest sans doute un processus long et complexe. Les Lépidoptères Macrohétérocères fournissent un modèle d’établissement particulièrement intéressant. La richesse de leur association sur ultramafique et leur endémisme local ne correspondentpas à ce qu’on peut attendre de l’extension des péridotites, parce que les espècesréellement ultrabasiquesn’exploitenten fait que les maquis à Baeckea.Holloway (1979) fait l’hypothèse qu’elles seraient exclues des maquis arbustifs et buissonnants sur les sols les plus basiques pour des raisons de toxicité excessive (formations très pauvres en espèces), mais aussi des forêts denses humides sempervirentes par la compétition avec les espèces de l’association forestière (formations faunistiquementplus riches, le caractère ultramafique étant atténué par l’humusdes sols). C o m m e pour les végétaux, la barrière trophique est un filtre efficace à l’installation d’espècesconcurrentes et facilite donc,dans un second temps,la réussite du pionnier et la radiation spécifique. La radiation endémique des Lépidoptères est ainsi concentrée sur l’ultramafique, et non sur le sédimentaire. Les autres radiationsobservéespeuvent procéder du m ê m e phénomène. L‘extension des zones ultrabasiques était bien plus grande à l’origine,et la période Oligocène Supérieur-milieudu Miocène a été propice à un accroissement des échanges avec la région orientale et l’Australasie,donc aux invasions suivies d’intense compétition sur le sédimentaire. L‘ultramafique a pu être le milieu refuge permettant à certaines espèces moins compétitives de survivre et de radier.Le compartimentage des écosystèmes en NouvelleCalédonie peut avoir,ultérieurement,contribué à conserver certainesrépartitions ultramafiques, en particulier chez des non-phytophages peu mobiles. O n peut supposer que la réussite d’une adaptation aux milieux utramafiques implique souvent une situation de non-retour,l’acquisition des caractères nécessaires entraînant une perte de compétitivité hors de ces milieux. La dépendance trophique d’un hôte restreint à l’ultramafique n’estpas le seul facteur en cause.U n exemple peut être trouvé chez les Lépidoptères Geometridae. Le genre Adeixis compte 3 espèces endémiques liées aux Baeckea du

Écologie des milieux sur roches ultrumufiques et sur sols métallifères

103

maquis minier mais seul A. major se retrouve quelquefois sur d’autres Baeckea en terrains sédimentaires, bien qu’il soit prouvé qu’A. baeckeae pourrait aussi se développer sur ces nouvelles plantes-hôtes : son absence peut être attribuée à des phénomènes de compétition. Conclusion La colonisation des zones ultramafiques peut être comparée à celle d’uneîle :historiquement, l’adaptationà l’ultrabasiquea constitué une barrière. Une fois franchie,cette barrière facilitait la survie et la radiation du pionnier dans un espace de faible compétition. Les animaux liés aux sols ultramafiques ont spécié dans les nouvelles niches crées par la spéciation végétale. L‘endémisme des phytophages traduit la restriction à l’airede l’hôte,imposée par les nécessités d’un régime monophage ou oligophage.Celui des non-phytophagessuppose d’autres adaptations,parmi lesquelles la faculté de vivre dans un milieu à productivité réduite. O n est donc tenté par un modèle qui explique la vie animale sur l’ultramafique par un équilibrecomplexeentre,d’unepart un avantage compétitif acquis sur les envahisseurs potentiels non adaptés au milieu, d’autre part une double inadaptation :aux côtés extrêmes du milieu et à la compétition avec des espèces concurrentes hors de ses frontières. Mais la réflexion sur la bioécologie ou l’évolutiondes espèces est faible dans la plupart des études sur la faune néo-calédonienne,et rares sont les données sur Ia dynamique des peuplements,la spécificité à l’hôte,ou simplement la nature de cet hôte.Leur acquisitionest nécessaire pour interpréter les exclusions, les faibles densités,la nature exacte des associations entre faune et flore sur sols ultramafiques,et la polarité des échanges faunistiques entre les zones ultramafiques et les autres aires d’endémismeen Nouvelle-Calédonie.

104

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Ecologie des milieux sur roches uttramafiques et sur sols métallifères

105

Short note

Are serpentine biota free from biological invasions ? An example of an ant community from southern New Caledonia H.JOURDAN'. I Laboratoire de Zoologie Appliquée, Centre ORSTOM,BP A5, 98948 Nouméa, Nouvelle-Calédonie 2 Laboratoire d 'Ethologie et Psychologie animale, Université Paul Sabatiel;31062 Toulouse,France

Introduction

The edaphic conditions ofultramafic regions act as an effective barrier against biological invasions for plants: no natural establishment of exotic species without human intervention. Observations on the low productivity and weak trophic structure of ultramafic vegetation communities often represented by toxic species,has led to the notion that ultramafic areas might also offer an effective resistanceto fauna invasions. The ultramafic ant fauna of New Caledonia

Knowledge of the ant fauna of ultramafics in N e w Caledonia is incomplete and poorly represented in the taxonomic literature.It is estimated that there are at least 80ant species,but there is possibly twice this number (Ward, unpublished). O n the basis of literature (Emery 1914 ; Taylor 1987)and personal observations,4of the 9 known genera of Ponerinae, 4 species of Cerapachyinae and the only species of Myrmeciinae appear to be restricted to ultramafics. All these species exhibit primitive social structures and morphology,and appear to represent a relictual fauna protected by the insularity of ultramafic conditions. Moreover, the local endemism (69%) exceeds the theoretical endemism rate (32%) if there was only a position endemism (i.e.rate calculated in regard to the 113 surface area contribution of ultramafics to the total island) and suggests that these habitats are a sanctuary for endemic ants. Introduced ant species

Humans have assisted in the expansion of many invasive species in N e w Caledonia,especially ants. According to the literature,21 species of ant have been introduced to N e w Caledonia of which 16 of these are true (ants with great invasive powers, spread by human activity). Among these,Wasmannia auropunctata clearly illustrates the threat

exotic species have on native fauna. Research conducted in the Galapagos Islands and currently in N e w Caledonia shows that this ant excludes or eliminates part of the native fauna. This species has a tendency to saturate a biome and monopolise the food resources.In the canopy of sclerophyll forest invaded by 90000pg g-1 (9%) Ni on a dry weight basis.Dichapetalum gelonioides subsp. tuberculatum accumulated >25000 pg g-1 in its foliar dry matter, making it one of the strongest hyperaccumulatorsof nickel to date.The sap exuded from the bark of this species is also believed to accumulate very high nickel based on the almostblack color of the sap that comes out when the bark is cut or sliced. Aside from the special characters of some plants found on ultramafic rocks the flo-

Écologie des milieux sur roches ultrumufiques et sur sols métullijères

117

ristic composition of the vegetation is also interesting.Many of the plants in this vegetation type are specially adapted to the habitat and preliminary survey shows that many of them are endemic to the area. That the flora in ultramafic vegetation is poorly botanized is shown by the fact that during the Hilleshog botanical expedition on Mt.Bloomfield there were several specimens that have not been identified as they appear to be new taxa. Examples of these are specimens belonging to Terminalia (Combretaceae), G y m n o s t o m a (Casuarinaceae), Syzygium (Myrtaceae), Chionanthus (Oleaceae) and Guioa (Sapindaceae) which do not appear to resemble any known species. Other species newly described on ultrabasic substrates from Palawan are Olea palawanensis Kiew (Oleaceae) and Medinilla palawanensis Regalado (Melastomataceae) collected on Mt. Beaufort at 150-1O00 m altitude. Schizostachyum luzonicum,an endemic bamboo found in Zambales is also adapted to ultramafic soils. However, due to overharvesting the species is now noted to be threatened (Dransfield 1994).

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Kew,England,May, 1995.

118

The ecology of ultramafic and metalliferous ureas

Appendix :Basic to UltrabasicRocks in the Philippines

Island

Luzon

Locality

Rock type

Age

N W IlocosNorte Lapog River,Ilocos Sur Bangui,IlocosNorte

Serpentinized peridotite

Mesozoic

Eastern shorelinein NE Luzon,Eastern border of Sierra Madre

Peridotite,pyroxenite, dunite and serpentinite

Associated Minerals

serpentine calcite chromite

Pinacanauan River,Dipagsanghan,Palanan,Didadongan Bay,Baler,Aurora,S W of Dibut Bay ZambalesRange Dalayap Hill (north of Coto Mine)

ZambalesUltramafics peridotite-gabbroassoc : Masinloc Massif Acoje Ultramafic Belt Middle Gabbro Belt Coto Ultramafic Belt Eastern Gabbro Belt harzburgite dunite pyroxenite

Late Oligocene

Mt.Cadig,Paracale-

Peridotite,pyroxenite, dunite and gabbro

Late Cretaceous

Caramoan Peninsula : Mt.Putianay SE ofTambang Lagonoy

Peridotite,pyroxenite, dunite and gabbro

Cretaceous

ferrous iron cobalt

Southern Bicol Peninsula : Maragondong coast in Malacbalac Panganiran River

PanganiranUltramafics

Cretaceous

serpentine magnetite dust uralite

Batan

Calanaga-Naglahong-Palay Caracaran Liguan Point Cagraray Island Rapu-Rapu

Peridotite

Cretaceous

iron oxide picotite antigorite iddingsite

Polillo

Panukulan,Bo.Sabang, Polillo Calaguas Grp.between Paraiso and Minasag

Peridotite and gabbro

Jose Panganiban IngalanIsland

chromite

bronzite serpentine sphene iron oxides zeolites


119

Appendix :Basic to Ultrabasic Rocks in the Philippines(continued)

Island

Locality

Rock type

Mindoro

Cagin Creek OrientalMindoro : Aglubang River headwaters to Puerto Galera Northern Mamburao to Calavite Point

Serpentinized peridotite, dunite,gabbro

Sibuyan

Mt.Guiting-Guiting SE Tablas

Sibuyan Ultramafics dunite,peridotite, pyroxenite

Palawan

Baheli Isthmus

W Coast of Punta Diablo Mt.Bloomfield,Tanabag Mt.Beaufort Mt.Malinao

Mt.Beaufort,Bacungan

Age

Associated Minerals chromite magnesite iron ore

Late Cretaceousto Early Eocene

chromite magnetite

Serpentinizedand gabbro Late Cretaceous serpentinized dunite and peridotite,serpentinites, associated gabbro

chromite iron

Mt.Beaufort Ultramafics Late Cretaceous slightly serpentinized peridotite,dunite and pyroxenite Stavely Range Gabbro

magnetite ilmenite chromite talc,chlorite

Late Cretaceous

Inagauan,Anopahan Thumb Peaks,Triple Tops Village Range Biga-BigaBay Smooth Hill North of Caboang Bay

Smooth Hill Ultramatïcs serpentinite dunite

Panay

Mt.Yiapo Perla Creek in Maglaya Range. Ore-PhilMine site Timangad Creek (eastern flank of Patnongon range Tiguiag Creek (western flank of Butuan range) San Remigio mine

Antique Ophiolites dunite peridotite pyroxenite

Cebu

Toledo-TabunocRdl Camp 7,Bantoon Valley Tunlob,Calangahan Mago,Cabagdalan,Cueva Maypay,Malubog Lutac-Jaclupan,Cagahoan Cambaog

Serpentinite and peridotite

Balabac

120

The ecology of ultramafic und metalliferous areus

chromite

Cretaceous

Appendix :Basic to UltrabasicRocks in the Philippines(continued)

Island

Locality

Rock type

Age

Associated Minerals

Bohol

Eastern Bohol Boctol Hills,Jagna

Boctol serpentinite

Cretaceousto Paleocene

magnetite

Samar

SE Samar

Peridotite,dunite and gabbro

Pre-Tertiaryor Cretaceous

SouthwestZamboanga: Vitali River Siocon River Sta.Maria East-CentralZamboanga : Sindanagan,Molave

SerpentinizedUltramafics serpentinizedperidotite

JurassicCretaceous

iron oxides chromite calcite

Mindanao Ultramafics serpentinizedperidotite dunite,pyroxenite

Cretaceous

chromite

Pantaron Ranges (dividing Bukidnon and Davao)

Peridotite and gabbro

Cretaceous to Paleocene

Nirobsan River to Tigua River

Pyroxeniteand gabbro pyroxenite gabbro,diorite

Late Miocene

N W Agusan Olagusan Upland of north-centralDavao Masara Mine Area, Mabini, Davao,Zigzag Creek

BasementRocks

Cretaceous

Caballero Range Lourdes,S W Op01 Bigaan,Agusan Rivers Iponan River

Dunite,peridotite, serpentinite and gabbro

Cretaceous

Mindanao

Mindanao

Dinaligan,Surigao to Peridotite,pyroxenite, Bolo-bolo,Agusan dunite,serpentiniteand Taytay,Mati,Surigao del Norte gabbro Banbanon,Puntod Anao-aon,Ipil Lipata,Nabago Dinagat,Nonoc : Tinago,Maribojoc Awasan,Hanigad Bucas Grande Sulu

magnetite

Late Cretaceous

Tawi-Tawi,Tumbagaan Basbas,Tabolongon Islands -

--

-

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métall@res

121

Mount Bloomfield, Palawan, the Philippines : the scrub and Gymnostoma-woodland on ultramafic rocks J. PROCTOR',A.J.M. BAKER*,M.M.J. VAN BALGOOY3,S.H. JONES,L.A.BRUIJNZEELa and

D.A.MADULID5 1 DBMS,University of Stirling,Stirling, FK9 4LA,Scotland 2 Animal and Plant Sciences, University of Shefield,Shefield, SI0 2TN,UK 3 RijksherbariudHortus Botanicus,Leiden, The Netherlands 4 Faculty of Earth Sciences, Vrije Universiteit,Amsterdam, The Netherlands 5 Botany,National Museum, Manila, Republic of the Philippines

Abstract The ultramafic scrub and Gymnostoma - woodland vegetation of Mount Bloomfield is briefly described from sample plots from c.170 m - 200 m altitude.The plots' soils had a mildly acid pH and relatively high concentrations of magnesium,calcium and nickel.The scrub had a high proportion of an as yet unidentified species of Litsea (Lauraceae). Three nickel-accumulating woody species were present. The Gymnostoma - woodland was floristically dissimilar to the scrub.Comparisons were made between the Mount Bloomfield ultramafic scrub and woodland and those elsewhere in the Far East.There is much physiognomic similarity but large floristic differences.Leaf studies showed that scleromorphic features are widespread among the scrub and woodland species.The causes of these open ultramafic vegetation types are likely to include drought,fire or both. Soil chemistry is unlikely to be a direct cause of the low stature woodland because the scrub and woodland occur on a wide range of soil types in the localities from which they have been described.

Introduction

Mount Bloomfield is a small (summit 800 m) mountain on the west coast of Palawan in the Republic of the Philippines. It is part of the Ulugan Bay ultramafic complex which consists largely of harzburgite with numerous bands of chromite-rich dunite. The complex is of Palaeocene to Lower Eocene age and is bounded in the east by a thrust plane along which serpentinization has occurred (UNDP 1985 ; Raschka et al. 1985). The base of the mountain up to about 50 m altitude is of a non-ultramafic sandstone,greywacke. Mount Bloomfield's physical environment has been described by Proctor et al. (1997a,b). The climate is monsoonal with a marked dry season from January to April during which severe soil water deficits may occur.The mean annual rainfall is about 2600 mm with a mean rainfall of about 70 mm between 1 January and 30 April. The base of Mount Bloomfield had forests (now largely destroyed) on the greywacke and serpentinized peridotites (Proctor et al. 1997a) but the forests on the latter gave way

with increasing altitude to a more open vegetation. At about 170 m,there remains ultramafic scrub which has maximum heights ranging from 2 m to 9 m,and very locally patches with no vegetation. Above about 170 m there is open woodland dominated by Gymnostoma cf. mesostrobilus (Casuarinaceae) where the trees reach about 20 m tall. This type of vegetation covers much of Mount Bloomfield at mid and higher altitudes. Our aim in this paper is to describe briefly the structure and species composition of the ultramafic scrub and Gymnostoma-woodland and to compare them with similar vegetation types recorded from elsewhere in the Far East. Methods STUDY PLOTS

At about 170 m altitude one plot of 4 m x 4 m was set up in each of four facies of the scrub :a barren tree-lessarea (plot 13), an area where the trees had a maximum height of about 5 m (plot 14), an area where they reached about 7 m (plot 15) and an area where they reached about 11 m

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols me'tallqeres

123

(plot 16).A plot (no. 17)of 20 m x 20 m was set up in the Gymnostoma woodland at about 200m. SOILS

Soil profiles were described near plots 16 and 17 according to FAO (1977).Duplicate samples were collected from each horizon of each pit. The samples were air-dried and analyses were made using the methods described in detail by Proctor et al. (1997a) and based on Avery & Bascomb (1974).Briefly,p H was measured in a 1 : 2.5 soiVdeionized water mix ; loss-on-ignition after 16 h at 375 "C ; cations (including chromium,cobalt and nickel) by atomic absorption spectrophotometry (AAS)after extraction with 2.5 % acetic acid and additionally in the case of nickel after extraction by M ammonium acetate solution at p H 7 ; total concentrationsof chromium,cobalt,and nickel were measured by AAS after extraction with concentrated nitric acid. Particle-size analyses were made by the hydrometer method.

c m wide were cut through the mid-riband fixed immediately in formalin-acetic-alcohol.Leaf sections were dehydrated in a series of alcohols and stained with safranin and light green after cutting into 10 p m transverse sections. Measurements were made using a light microscope,of the thickness of the lamina,the palisade and non-palisademesophyll, the upper and lower outer epidermal walls and cuticles. The presence of hairs,a pluristratified upper epidermis,hypodermis,vascular bundle and non-vascular bundle sclerenchyma, transcurrent sclerenchyma, secretory structures and crystals were noted. Crystals and sclerenchyma were observed using polarised light. Results SOILS

Notes were made on the vegetation in the treeless plot 13 ; all woody species (>2 c m dbh) were enumerated in plots 14-16and all (>lo c m dbh) in plot 17.Herbarium specimens were collected and were studied for identification by M.M.J. van B.Full identification,however,was often impossible since most of the specimens were sterile although they could always be separated into species.

Profile descriptionsfor the pits near plots 16 and 17 are given in Tables 1 and 2.The soils under the scrub were Eutric Cambisols and under the Gymnostoma-woodland,Dystric Nitosols on chromite-richdunite. Analytical data are given in Table 3.The soils were mildly acid,had relatively low concentrations of potassium,and had high MglCa quotients.Concentrations of chromium, cobalt and nickel were very high. The largest chemical differences between the two profiles were the higher calcium,nickel and clay concentrationsin the upper part of the profile for plot 16 and the higher extractable chromium and cobalt in the upper part of the profile of plot 17.

LEAF MORPHOLOGY AND ANATOMY

VEGETATION STRUCTURE AND FLORISTICS

Mean leafarea,as 2/3 lamina length (to the base of the drip tip) x breadth, was calculated from ten mature fresh leaves for all enumerated trees and grouped into size classes (Raunkiaer 1934, Webb 1959). The mean specific leaf area was calculated from a sample of three leaves for 17 tree species occurring in plots 14-16combined and nine species from plot 17.Area measurements were made on air-dried leaves and those of mass on oven-dried (60OC) leaves. For 15 species from plots 14-16and nine species from plot 17,stomatal and hair density,and guard cell and stomatal length were measured using a scanning electron microscope. Leaf anatomical studies were made on 15 species from plots 1416 and six species from plot 17.Leaf strips 2-3

The vegetation of plot 13 consisted of small shrubs,including several individuals (up to 75 c m high) of a nickel-accumulatingPhyllanthus species ('palawanensis') (Euphorbiaceae) which still awaits a formal description (Baker et al. 1992)and some grass tussocks up to 120 c m high. About 90 % of the plot was bare rock. Mean tree height ranged from 3.5-5.3m in plots 14-16up to 15.9m in plot 17.Further physiognomic information is summarized in Tables 4 and 5. Floristic data for plots 14-17are given in Table 6.Plots 14-16all had a high proportion of the unidentified Litsea sp.2 (Lauraceae). The presence of the nickel-accumulating Phyllanthus species (too small to be enumera-

VEGETATION STRUCTURE AND FLORISTICS

124


Table 1 A profile description for a representative roadside section in ultramafic scrub at c. 170m altitude on Mount Bloomfield.

Table 2A profile descriptionfor a representativesoil pit for Gymnostomu-woodlandat c. 200 m altitude on Mount Bloomfield.

Pit located on a 10"hillslope of easterly aspect along the edge of plot 16 (see text) ; parent material peridotitic colluvium (rock material consisting of 90 % olivine,of which about one quarter had been serpentinized ; up to 10 % orthopyroxene,with accessory chromite) ; local sheet erosion ; well-drained ; profile depth along the 16 m long exposure very variable.

Pit located on the convex upper section of a 20"hillslope within plot 17 (see text) ; southeasterly aspect ; parent material peridotite ; no sign of sheet erosion ; profile well-drained.

AB

B

BC

O-17/26c m ; dark reddish brown (2.5YR 3/4)fine sandy loam ; moderate fine crumb ; many (very) fine pores ; (very) friable,very slightly sticky ; frequent fine, common medium, and few coarse roots ; frequent gravel-size angular weathered rock fragments ; gradual and irregularboundary to B. 17/26-47/53 c m ; dark reddish brown (2.5 YR 3/4) sandy loam ; moderate medium angular blocky ; common to many fine pores ; common glossy matrans (broken) ; slightly firm,very slightly sticky ; frequent fine,common medium,and few coarse roots ; few to common medium-sizedangular weathered rock fragments ; gradual and irregular boundary to BC. 4753-59/77c m ; dark reddish brown (5YR 3/3) loam mixed with bright brown (7.5YR 98) rotten rock (40:60); weak to moderate fine to medium angular blocky ; many (very) fine pores ; friable,slightly sticky ; common fine to medium,few coarse roots ; roots and soil material concentrated in fractures in parent rock.

ted) was noteworthy in all the plots 14-16 as was the presence of the nickel-accumulating trees Brackenridgea palustris ssp. foxworthyi (Ochnaceae) in plot 16 and Walsura monophylla (Meliaceae) in plots 14-16. The Gymnostoma-woodland (plot 17) was floristically distinct from the scrub and among the trees only an unidentified Memecylon sp. (Melastomataceae) occurred in both plots 16 and 17.No recorded species were common to plot 17 and to plots 14 and 15 and there were no nickel-accumulatingtrees in plot 17. LEAF MORPHOLOGY AND ANATOMY

Plots 14-16 had a high proportion of microphylls ; the high proportion of leptophylls for individualsin plot 17 is a reflection of the domi-

Ah

BI

B2

0-15132c m ; very dark reddish brown (2.5YR214) fine sandy to silty loam ; weak fine to medium angular blocky ; many (very) fine pores ; very friable,very slightly sticky ; abundant (very) fine roots,frequent medium to coarse roots ; few gravel-size angular weathered rock fragments ; diffuse and irregular boundary to B 1. 15132-65/75c m ; very dark reddish brown (2.5YR2/4)fine sandy to silty loam ; moderate medium to coarse angular blocky ; many fine pores ; friable,becoming firmer with depth ;slightly sticky ;common fine to medium roots but very few coarse roots ; number and size of weathered rock fragments increasing with depth ; gradual boundary to B2. 65/75-110c m ; very dark reddish brown (2.5YR214 - IOYR 2/3) silty loam ; otherwise very similar to B1 ; no fresh rock encountered within 110cm.

nance of the scale-leaved Gymnostoma. Leaf anatomicalinvestigationsfor Gymnostoma were not made and hence the data in Table 8 do not refer to this species.All the leaves from plots 14-17show several xeromorphic characters and have for example a low specific leaf area and a high mean lamina thickness. Discussion THE DISTRIBUTION OF ULTRAMAFIC SCRUB AND Gymnostoma-WOODLAND

Ultramafic scrub has been described from several places in Malesia but its true extent is unknown.It occurs in Sabah (Proctor 1992)and on Gunung Piapi in the Talaud Islands of Indonesia (Lam 1927 ; Proctor et al. 1994).What appears to be ultramafic scrub has been described from N e w Guinea by van Royen (1960, 1963) and there are open heaths on Santa Isabel in the Solomon Islands (Whitmore 1969). There are extensive and well-documented examples of ultramafic scrub and woodland in N e w


125

Table 3 Soil propertiesfor pits near plots 16 and 17 on Mount Bloomfield :(a) the pH,loss-on-ignition,aceticacid extractable potassium,calcium,and magnesium,the Mg/Ca quotient and (b) the percentage of clay,sand and silt and the concentrations (pg g-*)of acetic acid extractable chromium,cobalt and nickel ; and (c) the concentrations (pg g-1) of total chromium,cobalt and nickel,and ammonium acetate exchangeable nickel.

(4 Plot

Horizonlsample depth (cm)

16 AB

pH,,,

LOI

K

0-17/26 17126-47153 47153-59177 0-20 20-40 40-60 60-80 80-1 O0

6.6 6.7 7.2 6.1 6.4 6.2 6.2 6.2

15.2 12.1 6.5 14.0 10.1 9.9 9.0 8.O

0.11 0.04 0.39 0.21 0.08 0.03 0.03 0.02

Horizonlsample depth (cm) 0-I 7126 16 AB B 17126-47153 BC 47153-59177 0-20 17 A h 20-40 B1 40-60 B1 60-80 B2 B2 80-1O0

Clay

Sand

Silt

(%) 26.I 25.6 23.1 12.1 7.2 11.3

(%) 22.9 21.5 38.6 28.6 13.7 11.3 13.2

(%I

B BC 17

Ah

BI B1 B2 B2

Ca Mg (m-equivs 1 O0 g-1)

2.22 0.42 0.39 0.34 0.75 0.17 0.18 0.10

MglCa

10.7 14.9 14.1 3.75 0.36 1.30 1.83 2.15

4.9 35.5 40.0 11.2 1.8 7.8 13.8 20.8

Co(extr) (pg g-9 34 23 8.0 93.2 21.2 13.2 13.6 12.4

Ni(extr)

(b) Plot

(cl Plot

Horizonlsample depth (cm) 16 AB O -17126 B 17126-47153 BC 47153-59177 17 A h 0-20 BI 20-40 B1 40-60 60-80 B2 80-1O0 B2

11.3 13.0

Cytot) 14000 14000 6500 17000 18000 17000 16000 15000

10.5 CO(t0t)

"(tot)

(Pg g-9 1700 6400 1600 5800 950 5700 1700 6900 1700 7400 1800 7800 1800 8100 1700 8100

Caledonia (e.g.Jaffré 1980), where they,and a physiognomically similar vegetation which occurs on non-ultramafic soils, are known by the generic term maquis. This is perhaps an unfortunate name since true maquis is a distinctive fire-climaxMediterranean vegetation type. Recent views (T.Jaffré personal communica126

51.0 52.9 38.3 59.3 79.1 77.4 74.5 76.5

Cr(extr)

2.0 2.2 6.2 4.0 6.8 6.0 5.2 4.8

515 384 297 277 171 167 212 211

Ni(exch)

43 47 46 25.0 5.6 5.O 8.6 9.4

tion) on the importance of fire in the N e w Caledonian maquis,have given the term more justification,but it is still not apt geographically.Elsewhere,ultramafic scrub occurs in Brazil and Cuba (A.J.M.B. personal observation). Ultramafic scrub is different from the savanna vegetation reported for example for Zimbabwe

The ecology of ultramafic and metalliferous ureas

(Proctor &Cole 1992), where there is a herbaceous layer dominated by grasses which use the C4-photosynthesis pathway ; such grasses are not a major feature of ultramafic scrub and in N e w Caledonia grasses are notably absent in it. The Gymnostoma-dominated vegetation of N e w Caledonian ultramafics is regarded as a type of maquis by Jaffré (1980)but since the trees reach 20 m high on Mount Bloomfield, maquis (or scrub) seems inappropriate. ‘Woodland’seems better and avoids elevating the rather open Gymnostoma vegetation to the status of forest. Gymnostoma (or Casuarina)-

0-15c m samples from four separate plots) and lower clay concentrations (3.2-3.7%)(Proctor et al. 1994).

The ultramafic maquis of N e w Caledonia occurs on a number of soil types (Jaffré 1980).The ‘sol brun eutrophe hypermagnésien’ which bears ‘le maquis arbustif’ is equivalent to the Eutric Cambisols of Mount Bloomfield. Most of the maquis in N e w Caledonia is on quite different soils which include the ‘solsferrallitiques gravillonaires ou cuirassés’ and the ‘solsferrallitiques remaniés par érosion ou colluvionnement’. These are

Table 4 The tree (12c m dbh for plots 14-16,210 c m dbh for plot 17)density,basal area,mean height (with ranges in parentheses), and number of species for plots 14-17on Mount Bloomfield.

Plot

Density

Basal area (100m2)

14 15 16 17

(100m2) 144 150 131 8.5

Mean tree height

Number of tree

(m) 3.5 (2.5-4.8) 4.3 (1.8-7.0) 5.3 (3.0-1 1 .O) 15.9 (9.0-21.0)

0.16 0.30 0.40 0.24

species 9 8 12 9

Table 5 The percentageoftrees (>2c m dbh in plots 14-16, >10c m dbh in plot 17)in a rangeofdiameter classes on Mount Bloomfield. Plot No. 14 15 16 17 * no data

2-5cm 78.3 62.5 61.9

*

5-10c m 21.7 37.5 23.8 *

10-20c m

20-30c m

30-40c m

40-50c m

14.3 76.4

17.6

2.9

2.9

woodland has been described from ultramafic soils in N e w Guinea (van Royen 1960, 1963 ; Paijmans 1976), eastern Sabah (Fox 1972), the Solomon Islands (Whitmore 1969), and from Sulawesi (van Balgooy &Tantra 1986).

highly leached ferralsolswith low exchangeable cation concentrations,including nickel (range of 0.2-25yg g-I), and relatively low Mg/Ca quotients (range of 0.5-2.5).

SOILS

The ultramafic scrub on Bloomfield is structurally similarto that on Mount Piapi and the N e w Caledonian maquis in that it consists of woody vegetation but lacks large trees.Floristically the scrub in the three areas differs substantially.The dominance of Litsea (Lauraceae) on Bloomfield is not matched by the Piapi scrub which had the Myrtaceae (31.9% of the basal area) and the Guttiferae (24.6%) as the leading families,with the Lauraceae (5.9%) playing a minor role.The Myrtaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae and

The soils (Table 3) were clearly of ultramafic origin and showed no importantchemical differences from those described for the larger stature forest on the serpentinized peridotite at about 50 m a.s.l. on the mountain (Proctor et al. 1997a).The ultramafic scrub on Mount Piapi in the Talaud Islands,Sulawesi,is on soils which are similar in many respects to those of Mount Bloomfield, but those on Piapi have higher Mg/Ca quotients (mean values of 21.6-32.2for

FLORISTICS


127

Table 6Tree species’occurrence in three 4m x 4m plots (14-16)in ultramafic scrub and in a 20 m x 20 m plot in Gymnostoma - woodland (plot 17)on Mount Bloomfield.(The data for plots 14-16are for trees 2 2 cm dbh, and for plot 17 for trees 2 10c m dbh).

Plot Family Apocy naceae Bignoniaceae Casuarinaceae Clusiaceae Combretaceae Ebenaceae Euphorbiaceae

15

16

17

Radermachera gigantea (BI.)Miq. Gymnostoma cf. mesostrobilum Johnson Garcinia sp. 3 Calophyllum cf.obliquinervium Merr. Terminalia cf.nitens Pres1 Terminalia sp. 1

X

Diospyros sp. 1 Diospyros ferrea (Willd.) Bakh.

X

Cleistanthus sp. I Croton sp. 1

X

X X

Lauraceae

Litsea sp. I Litsea sp. 2

X

Leguminosae Melastomataceae Meliaceae M yrtaceae

Dalbergia sp. I

X

Memecylon sp.2

X

Walsura monophylla Elm.

X

Syzygium sp.6 Syzygium sp. 9 Syzygium sp. 10

X

Ochnaceae

Brackenridgea palustris Bartell. ssp.foxworthyi (Elm.)Kanis Gomphia serrata (Gaertn.) Kanis

Podocarpaceae Rubiaceae

Podocarpus polystachyus R.Br.ex Endl.

Santalaceae Sapotaceae

Exocarpus latifolius R.Br.

X

X

Guettardella sp. 1 Timonius sp. 1 Madhuca sp. 1 Planchonella cf.foxworthyi (Elm.)H.J. L a m Planchonella obovata (R.Br.)Pierre X

Apocynaceae were listed by Jaffré (1980) as including the most numerous maquis species.It is less easy to compare the floristicsof the ultramafic scrub and woodland of Bloomfield,Piapi, and N e w Caledonia with the more briefly described related vegetation in N e w Guinea and the Solomon Islands. For the former, van Royen (1 960,1963) listed individuals of the predominantly woody families, Dilleniaceae, Epacridaceae, Myrtaceae, Sapindaceae and Rhamnaceae. Whitmore (1969) mentioned 128

14

Species Alstonia sp.

Dillenia crenata (Dilleniaceae) as dominant

over large areas of ultramafic soils in addition to the Casuarina papuana dominated woodland. LEAF MORPHOLOGY AND ANATOMY

The tree leaves were smaller,had a lower specific leaf area, a greater mean lamina thickness, and upper-epidermal-cell-wall-with-cuticle thickness than those of the larger Bloomfield forest on serpentinized peridotite (Proctor et al. I997a). Although there was a trend to xeromor-


Table 7 The percentage size-class distribution of leaves from three ultramafic scrub plots (14-16)and one Gymnostoma - woodland plot (17)on Mount Bloomfield.The data for plots 14-16are for trees 2 2 c m dbh,and for plot 17 for trees 2 10 c m dbh. Plot Leaf size class

I*“

14 individuals

species

(%I Leptophyll Nanophyll Microphyll Notophyll Mesophyll

< 25 25 - 230

O O

230 - 2000 2000 - 4500 4500 - 18000

91 4 4

15

individuals

species (%)

(%I O

O O 88 13 O

O 78 11 11

O O 67 33 O

Plot Leaf size class

@m2>

16 individuals

Leptophyll Nanophy11 Microphyll Notophyll Mesophyll

(%> < 25 25 - 230 230 2000 2000 - 4500 4500 - 18000

-

17 species (%)

individuals

O

O

43

5

8 58 33 O

15 9 15 18

(%I 67 29 O

phic leaf features in the scrub and Gymnostomawoodland there was usually much overlap in the ranges for individual values (Table 8). The leaves of the ultramafic scrub and Gymnostomawoodland species of Bloomfield were often sclerophyllous,coriaceous,with a thick cuticle, nanophylls to microphylls, and hairy. This description applies also to the leaves of the N e w Caledonian maquis (Jaffré 1980). It is noteworthy that the leaves of most of the Bloomfield scrub and Gymnostomawoodland trees show none of the extreme scleromorphic features associated with heath forest leaves. Peace &MacDonald (1981)found for ten heath forest species in Sarawak, a mean lamina thickness of 457 p m (range 335-612 pm), and 50 % of species with a hypodermis. Similarly,Sobrado &Medina (1980)found for ten species in a ‘bana’forest on white sands in Venezuela a mean lamina thickness of 457 pm (range 229-761pm) and 60% of the leaves with a hypodermis. THE CAUSES OF ULTRAMAFIC SCRUB AND Gymnostoma-WOODLAND

(%I

species (%) 9 9 9 46 27

Gymnostoma-woodlandare not yet elucidated. Proctor et al. (1997b) considered that the causes of their differences from true ultramafic forest seemed unlikely to be related to soil chemistry alone, since all three vegetation types occurred on soils with similar chemical features on Mount Bloomfield and in N e w Caledonia. O n Mount Piapi in Talaud the ultramafic scrub was on soils which have higher Mg/Ca quotients and nickel than those under forest, but the latter were deeper and better supplied with water. Differences in soil hydrology may be critical as Bruijnzeel (1990) and Proctor et al. (1997b) have suggested for Bloomfield. It is likely that fire plays a major role in the origin or maintenance or both of ultramafic scrub and Gymnostoma woodland.Fire has been suggested as a determinant of low-stature ultramafic vegetation in N e w Guinea (van Royen 1960,1963) and the Solomon Islands (Whitmore 1969). It may be that the facies of scrub and Gymnostoma woodland are different seral stages in a succession after burning.T.Jaffré (personal communication) now emphasizes the importance of fire as a cause of maquis in N e w Caledonia and its

-

The causes of ultramafic scrub and Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métall$ères

129

Table 8The means (with ranges in parentheses) of some features of leaves of tree species from stunted scrub (plots 14-16)and species from Gymnostoma - woodland on Mount Bloomfield (plot 17).The number of sampled species for each featureis given in the text.The data for plots 14-16are for trees 2 2 c m dbh,and for plot 17 for trees 2 10c m dbh. Specific leaf area (cm2 g-1)

Lamina thickness (pm) Upper epidermal cell wall and cuticle thickness (pm) Species with 1,2,or 2 3 palisade mesophyll layers (%)

1 2 23

Species with a hypodermis (%) Non-vascular-bundlesclerenchyma (%) Transcurrent sclerenchyma (%) Crystals (%) Mean stomatal density ("-2) Mean stomatal length (mm) Species with lower epidermal hairs (%) role in determining the scrub and Gymnostomawoodland on Mount Bloomfield needs further investigation. The soils under the scrub are much shallower (Tables 1 and 2) and drier than those under the Gymnostoma-woodland (Proctor et al. 1997b) but hydrology and fire are not mutually exclusive explanations since drier soils would be more likely to have combustible vegetation.

130

Plot 17 50.0 (40.0- 72.6)

333 (192- 493) 11 (4- 35) 40 33 27

381 (233- 538) 8.7 (4-18) 67 33 O

O

O

13 13 1 O0 370 (171 - 653) 6.8 (1.8- 16.4)

67 33 1 O0 280 (81 772) 8.8 (2.2- 18.5)

20

O

-

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131

Diversity and conservation of serpentine sites in southern Mpumalanga (Eastern Transvaal), South Africa K.BALKWILL,S.D.WILLIAMSON,C.L.KIDGER,E.R.ROBINSON,M.STALMANS and M.-J. BALKWILL C.E. Moss Herbarium, Department of Botany, University of the Witwatersrand,Private Bag 3, WITS,2050, South Africa

Abstract Major outcrops of serpentine in South Africa occur in two major areas. In the area near Barberton,Mpumalanga (formerly Eastern Transvaal), known as the GreenstoneBelt,geologists have identified and mapped 30 sites. The presence of Berkheya coddii Roessl.,a nickel hyperaccumulator, indicates another six small sites to be serpentiniferous. These sites show great diversity in habitat,soil characteristicsand species composition.The sites show a range in altitude from 354 to 1648 m above mean sea level ; in size from approximately 0.75to 14.5km*; in soil pH from 5 to 6.9; in total nickel from 682 to 4224 pg g-1 ; in total chromium from 163 to 7329 pg g-1 ; in plant available nickel from 85 to 314 pg g-1and in magnesium to calcium ratio from 1.16to 204. The sites occur in four different veld types.Investigationsso far have concentrated on three sites,but based on all sites visited,601 tolerant taxa,22 endemic or potentially endemic taxa and 4hyperaccumulating taxa have been recorded.201 taxa have been recorded at Agnes Mine, 169 at Kaapsehoop and 214 at Diepgezetand a total of 3I5 on all three. O f the 36 sites,six,all at similar altitude,and a small portion of another are protected in a game reserve, while a small portion of another is partially protected in this same reserve.Two very small portions of the Agnes Mine (Pioneer) site are protected in reserves,and Kaapsehoop and Queen’s River Valley (Sawmill) are on land owned by a Government Forestry Department and have been partially planted to pine.All other sites (93.6%of the area) are unprotected and some are partially disturbed by mining and prospecting operations.

Introduction

In South Africa, major outcrops of serpentine occur near Barberton, Mpumalanga (formerly Eastern Transvaal) (in the Greenstone Belt) and in a band from Potgietersrus to Duiwelskloof, Northern Province (at the edge of the Bushveld Igneous Complex). This paper focuses on the patches of serpentine in the Greenstone Belt,30 of which have been mapped by geologists (Annhauseret al. 1981)(sites I to 30 in Table 1) and w e have added another six small sites (sites 31 to 36 in Table 1) because of the presence of the obligate nickel hyperaccumulators, Berkheya coddii Roessl. and B. zeyheri (Sond. &Harv.) Oliv. &Hiern ssp. rehmannii (Thell.) Roessl. var. rogersiana (Thell.) Roessl. These sites show considerable diversity in habitat,soil chemistry and species composition.

I :50 O00 topographical maps. Attempts were then made to locate the sites in the field. The area of sites has been estimated from the geological map, and the range in altitude from the topographical maps ; veld types were determined by comparison to Acocks’ map (Acocks 1988). Specimens have been collected at a number of sites and intensively so in a 1 km* area at three sites over several seasons.Specimens have been identified and housed at the C.E.Moss Herbarium (J) ; other specimenshave been identified at the National Herbarium in Pretoria (PRE)and at K e w (K).Two hyperaccumulating taxa in Berkheya have been found to be reliable indicatorsof serpentine.Some soils were analyzed at the University of Natal (Morrey et al. 1989) and others by the Institute for Soil, Climate and Water in Pretoria.

Methods and Materials

Sites were identified on a geological map (Annhauseret al. 198I) and these transferred to


133

long. The sites range from 30" 31.8442' E (Kalkkloof) to 31" 29.04241'E (Koedoe) and 25" 25.4993's (Core Zone) to 31" 0.8938'S (Motjane). The size of sites ranges from well under 1 km2 (e.g. Nsulaze) to 14.5 km2 (Stolzburg). Altitude ranges from 354 m (Magnesite Canal) to 1648 m above sea level (Motjane).

Results and Discussion ENVIRONMENTALDIVERSITY

Habitat

Table 1 lists all sites,indicating range in altitude and the size of each site. Sites are located in an inverted equilateral triangle centred on Barberton and with sides approximately 100km

Table 1 List of serpentine patches in southern Mpumalanga (formerly Eastern Transvaal), with their approximate sizes,approximate range in altitude and the veld types in which they occur. Serpentine Patch

1. Core Zone 2.Richmond 3.Elandshoek 4,Kaapsehoop 5.Hillside 6.Mundt's Concession north 7.Mundt's Concession south 8.Handsup 9.Magnesite Canal 10.Koedoe 11. Central 12.Ship Hill 13.Budd 14.Sugden 15.Pioneer (Agnes Mine) 16.Sawmill (Queens River) 17.Emmenes 18.Morgenzon 19.Stolzburg 20.SterkspruitGabbro 21. Ka1kkloof 22.Granville Grove 23.Josefsdal 24.Msauli 25.Dunbar 26.Rosentuin 27.Steynsdorp 28.Motjane 29.Forbes Reef North 30.Forbes Reef South 31. Nsulaze 32.Goudgenoeg 33.Heemstede 34.Noisy 35.Diepgezet 36.Rosentuin 2

134

Approximate area ( km2) 8.75 1.9 5.13 I I .63 2.9 1.25 8.5 5.75 11 5.13 3.63 1.5 3.5 1.5 6.75 7.75 2.75 1.25 14.5 4.13 3.75 1.o 2.9 3.9 1.9 3.25 1.5 4.5 0.75 1.25

,in both extremes of the island,covering a surface approximately of 2870 km2 generally in the highest elevations. Figure 1 shows the geographic distribution of these twelve areas, their surface, soil type and orography. Floristic composition

The Cuban serpentine flora is the third richest in the world (Brooks 1987).In the serpentineflora, the families best represented are the largest families in the Cuban flora, like Rubiaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae,Myrtacae,Melastomataceae and Fabaceae ; there are smaller families which have a high number of their species on serpentine like Ericaceae, Cyrillaceae and Buxaceae. It is remarkable that some families The serpentine areas of Cuba have endemic genera, most of which are from The serpentine outcrop areas are the most serpentine :thus Rubiacae has 13 endemic geneimportant centres of diversity and endemism in ra, of which eight are from serpentine ; Cuba. They cover about 5300 km2.approximaAsteraceae has 12 endemic genera, and six are tely 5% of the whole surface ; they are extend from serpentine,Acanthaceae has four endemic along the longitudinalaxis ofthe island of Cuba genera and three are from serpentine. in twelve areas,more or less isolated,each one There are 24 endemic genera from serwith its own size,soil type,orography,climate, pentine soils ; they represent 32% of the endeflora and vegetation which contributes to mic genera and the 16% of the whole Cuban increase the plant diversity. genera. The largest endemic genus is The soils in these serpentine areas are Schmidtottiu (Rubiaceae)with 16 species in easbroadly classified into two types,related to the tern Cuba ; Moacroton (Euphorbiaceae) has time of the evolution process.They are : seven species,distributed in western and eastern - tropical brown or fersialitic soil,stony,with an Cuba, Tetrulix (Tiliaceae) has five species in estimated age of one million years : , eastern Cuba, other genera have two or three along the central part of the island,covering a species and 17 genera are monotypic.There are surface approximately of 2420 km2 generally in Écologie des milieux sur roches ultrumufiques et sur sols métallifères

139

Name

Surface (sq. km.)

Soil type

Highest elevation (m.a.s.1.)

Cajálbana Sierra del Rosario Habana-CampoFlorido Canasi-Corral Nuevo Camarioca-San Miguel Motembo Santa Clara Camagüey Holguin Nipe Cristal Moa-Baracoa

1O0 30 60 60 60 30 730 1O00 900 500 400 1420

ferritic, old fersialitic, young fersialitic, young fersialitic, young fersialitic,young fersialitic,young fersialitic,young fersialitic,young fersialitic,young fersialitic,young ferritic, old ferritic, old

454 300 140 254 309 40 464 29 1 455 995 1231 1139

Cajalb

0

200 Kms.

u

Fig. 1 Geographic distribution of the Cuban serpentine areas, surface soil type and orography.

also examples of non-endemic genera which have the majority of their species on serpentine like Leucocroton, Harpalyce, Purdiaea, Spathelia.

There are about 920serpentineendemic species,33% of the endemic species and 15% of the whole Cuban flora,Table 1 summarizesthe relationship between endemic taxa and the whole Cuban flora. It is remarkable that one third ofthe endemic genera and species are from plants of serpentine areas. Table 1 Relationship between whole Cuban flora and endemic serpentine taxa Genera Species Whole Cuban flora Number of endemics Number of serpentine endemics %of endemics %of the whole Cuban flora

140

1300 73 24 32 16

6200 3100 920 33 15

Serpentine plant distribution

The geographical distribution of the endemic serpentine plants in these twelve areas shows interesting examples as a result of the evolution and migration processes. There are species with broad distribution, able to grow in all areas, like Neobracea vulenmelana, other species which grow in two or more contiguous areas like Acacia daemon, and there are some examples of discontinuous and vicarious distribution like the genus Purdiaeu with has one species in western Cuba and ten species in eastern Cuba. O n the contrary,there are species with a narrow distribution,in only one area,and these species build the floristic richness of each area, for example Vaccinium uluinii. Figure 2 shows the distribution of endemic serpentinespecies in each area. The most important feature is the high concentration of endemic serpentine genera and species in old areas.Table 2 shows the relationship between plant distribution and age of the areas.


Table 2 Distribution of serpentine endemic flora in relation to the age of the area

Table 3 Relationship between number of endemic, age and size of serpentineareas

Endemic old young serpentine taxa areas areas 22(91%) Genera 750(80%) 130(15%) Species

Serpentine area age of area

both total areas 2(9%) 24 40(5%) 920

Camagüey Cajálbana Moa-Baracoa

It is remarkable that in young areas endemic genera are absent, reflecting the importance of age in the process of taxa development. Another factor to analyze is the size of the serpentine area ; this factor seems to be not definitive, because large young areas like Camagüey has a lesser number of endemic species than smaller areas like Cajálbana or than old areas with the same size,like Moa-Baracoa. Table 3 summarizes the relationship between number of endemic species,age and size of the area in these examples.

young old old

size of number area of serpentine km2 endemics 1100 16 1O0 45 1420 200

The climate is not a limithg factor in the distribution of the serpentine flora,because in general,all the serpentine areas have a good amount of solar radiation and precipitation,Some differences between areas are given by the orographic factor which can modify the temperature and rainfall locally. This factor is important in the mountains of eastem Cuba which have the most humid areas in Cuba and have the greatest floristic richness.

0 olderareas

younger areas

Number of endemic species +.L."

200 180 160 140

I

I

I H

Serpentine areas O

1. Cajtílbana

2WKms.

u

2. Sierra del Rosario 3. Habana-Camo Florido 4.Canasi-Corra! Nuevo 5.Camarioca-SanMiguel 6.Motembo 7.Santa Clara 8.Camagüey 9.Holguin 10.Nipe 11. Cristal 12.Moa-Baracoa

Fig. 2 Distributionof endemic species in each serpentine area. Écologie des milieux sur roches ultramufiques et sur sols métallijères

141

Evolution of the Cuban serpentine flora

The processes of evolution,developmentof species and their migration are complex.The edaphic conditions and the climate and geological changes in evolution any time have caused the serpentine areas to have the most endemic flora in Cuba and in the Caribbean Region too. In general the history of the Antillean flora comprises three phases (Borhidi 1991). The first, called , started in the Middle Jurassic and ended in the Upper Oligocene,at time the Caribbean Plate was an independent land mass in the sea.The second, named from the end of the Oligocene to the end of the Pliocene in the Caribbean Region resulted in the new emerged lands of the Greater Antilles becoming connected to the continental mass first via Honduras and later via the newly emerged Lesser Antilles. In this period the large inmigration of species into Cuba occurred,because this emerged land offered a sure way of migration and extensive bare areas for the pioneer vegetation. The third which started phase is the , for Cuba at the end of the Miocene when it was separated from the other Greater Antilles. The flora was subjected to severe geological and climatic changes,by the alternation of wet and dry climate periods.The Cuban region was formed by separate land blocks more or less isolated in relation to the movement of sea level between them.At that time the emerged blocks placed in the eastern mountains were the centre of migration to the west : this is the primary route of migration of the serpentine elements (paleoendemic species) ; in Pliocene and Pleistocene time the land blocks were more or less joined together and the migrations toward the interior started from the blocks placed at both ends of the archipelago. This is the secondary route of migration (neoendemic species). Thus there are three principal centres in the serpentine flora evolution :the oldest is the M o a region, in the eastern extreme,the second is the Nipe region, also in the east, a more dry place where the xerophytic flora was able to establish and migrate to the arid lowlands and hills to west, and the third is the Cajálbana region in the western extreme of Cuba. All these areas have a long time of evolution, and they are considered the older areas ; the areas between them (central 142

areas) are the younger. The exchange of flora between the land blocks could be stopped by the fluctuationof the sea level (by which glaciations) in this case each block could be isolated from the neighbouring block which was propitious for development of new taxa.When the sea level allowed the communication between the blocks, the genetic exchange between them started ; the combination af these two processes, isolation and exchange,make the richness of the flora,helped by the dispersion agents : wind, and animals, which are very active in the tropical islands. These migration routes along the serpentine blocks or areas on the longitudinal axis of the island are reflected in the actual geographical distribution of the endemic species,and explain the high endemism in eastern Cuba (the cradle ofthe serpentineflora), the distribution of taxa in both ends of the island,the distribution of elements in all areas,and elements which can grow in some areas,contiguous or not.Another factor to be considered is the process of depletion of habitats, which can act on an element with a formerly wider distribution to reduce it to one or a few areas. The process to develop the new taxa (neoendemics) is active in the serpentine areas, thus some species have infraspecific taxa in the same or different areas, like the subspecies of Malpighia nummuluriifolia which occur as follows :one in Camarioca-SanMiguel (ssp.nummuluriifolia), three in Santa Clara (ssp. clarensis,ssp.spirituensis and ssp.arroyensis),one in Camagüey (ssp. cumugueyensis), one in Holguín (ssp. holguinensis) and one in Cristal (ssp,cristalensis). Phytogeographical position of the Cuban serpentine flora

In the Neotropical Kingdom and the Caribbean Region,Cuba represents a Province,with three Sub-Provinces,nine Sectors and 36 Districts (Borhidi, 1991). The serpentine flora has an outstanding position in the three Sub-Provinces, in four Sectors and in ten Districts,which represent 27 %of the whole Cuban Phytogeographic Districts.The Phytogeographic units are : Province :Cuba Sub-province : Occidente-Cubanicum(western Cuba).


Sector : Rosaricum (the mountainous Pinar del Río), District :Cajalbanense (Cajálbana mountains) District :Rosariense (Sierra dei Rosario). Sub-province : Centro-Cubanicum (central Cuba). Sector :Havanicum (westem central Cuba) District : Jarucoense (limestone and serpentine areas between Bahia Honda and Limonar). Sector :Camagueyicum (eastern central Cuba) District :Clarense (the serpentine area of Santa Clara). District : Camagueyense (the serpentine area of northem Camagüey). District : Holguinense (the serpentine area of Holguín). Sub-province : Oriento-Cubanicum (eastern Cuba). Sector :Moanicum (Sagua-Baracoamountains) District :Nipense (Nipe mountains). District :Cristalense (Cristal and Micara mountains). District :Moaense (Moa and Toa mountains). District : Baracoense (the serpentine areas of Baracoa and Jauco). It is noticeable that these ten phytogeographical Districts are very coincident with the twelve serpentine areas, except the District Jarucoense which comprises three serpentine areas ; the remaining serpentine areas each make a District,based on their particular flora. Phytosociological position

The rich and diverse Cuban flora make a very large Phytosociologicalsystem with 27 Classes, 56 Orders, 85 Alliances and 185 Associations (Borhidi, 1991) ; of these,the serpentineflora is represented in five Classes, seven Orders, 13 Alliances and 32Associations ;at the basic level of floristic Associations the serpentine flora makes 17% of them. In considering the distribution of these floristic Associations it is noticeable that 25 of them (78%) are in the old serpentine areas as a reflectionof the richness of their flora. Serpentine vegetation

The serpentine plants make their own landscape, they grow from the lowlands ; and hills to the mountains,and their appearance is generally more xerophytic than the other plants that grow

under the same amount of rainfall because the of the soils acts like a climate with about 500mm less rainfall.Thus the serpentine physiognomically represents a drier degree than a vegetation type in another soil. The serpentine vegetation is usually open, lower,with fewer layers,and hase a predisposition to certain growth forms like grasses,sclerophyllous evergreeen shrubs, often microphyllous and thorny,and pine trees. The principal types of serpentinevegetation are :(Borhidi 1991) - Dry thorny serpentine shrubwoods :developed in the lowlands and hills of westem and central Cuba,on the tropical brown or fersialitic soils ; a dense, 2-4m high closed shrub layer, with microphyllous and nanophyllous, spiny elements and emergent palms and microphyllous evergreen trees. Very close to this vegetation type are the Serpentine Palm Savannas which rapidly spread following the degradation of the dry thorny shrubwoods ; they are dominated by 1-4m high palms of the genera Copernicia and Coccothrinax, some scattered xerophytic trees and shrubs ; the herb layer is dominated by dwarf grasses. - Semi-dry serpentine shrubwood : developed almost exclusively in the coastal north zone of the eastern mountains,on the red laterite or ferritic soils,in a stony type ; it is rather similar to the thomy serpentine shrubwood in physiognomy, but in this case the microphyllous elements are more abundant than the nanophyllous and spiny species.

-

Semi-dry or sclerophyllous montane shrubwoods :in hills and mountains in eastern Cuba

on the red laterite or ferritic solis, are these dense shrubwoods formed by microphyllous and nanophylloussclerophyllous shrubsup to 46 m high and an open layer of emergent trees reaching 7-10m high ; the herb layer is formed by grasses,only a few epiphytes occur and the sclerophyllous lianes are numerous. Pineyorests :the geographical range of coniferous forests is bipolar in the hills and mountains of the westem and eastem ends of the Island on red laterite or ferritic soils.There are two kinds of pine-forests.In the west the Pinus caribaea forest in the Cajálbana mountains are formed by a 20-25m high canopy layer with the dominant pine trees and with the shrub layer

-

Écologie des milieux sur roches ultramafigues et sur sols métalliferes

143

formed by microphyllous and spiny shrubs and palms, the herb layer and well developed by grasses. The Pinus cubensis forest, in the eastern mountains,has two varieties.There is xerothermic pine forest in the lower places with about 20 m high open canopy dominated by pine trees and a highly developed shrub layer with microphyllous shrubs and spiny elements and palms,and the herb layer is well developed. The other variety is the mesophyllous pine forests,in the montane areas with a closed canopy 20-25m high with a mixture of pines and many broad-leaved evergreen trees ; the shrub layer is formed by mesophyllous and only a few shrubs and spiny species ; the herb layer is tall and dense,formed by ferns and grasses. - Semi-dry or sclerophyllous montane rainforest : these forests represent the climax vegetation type in the mountains of eastern Cuba ; formed by sclerophyllous trees and shrubs ; two canopy layers are recognized : the open 15-22m high upper canopy layer,and the lower layer 5-12m high ; the shrub layer is dense with broad-leaved shrubs, and the herb layer with large leaved grasses,has also a relatively rich epiphyte layer. Table 4 shows the correspondence between vegetation types, floristic Associations and PhytogeographicalDistricts in the serpentine areas. Table 4 Correspondence between vegetation types, floristic Associations and Phytogeographical Districs in the serpentine areas. Distribution Number of AssociationsDistricts 4 1 Western old areas Dry thorny shrubwoods 6 4 Central young areas Savannas 1 4 Central young areas Semi-dryshrubwoods 2 2 Eastern old areas Semi-drymontane 5 4 Eastern old areas shrubwoods Pine forests 3 1 Western old areas 6 4 Eastern old areas Semi-drymontane rainforest 5 4 Eastern old areas

Vegetation types

The serpentine flora and vegetation in the National Botanical Garden

Due to the high diversity and floristic importance of the Cuban serpentine flora and vegetation, it was decided to make a representation in the 144

National Botanical Garden in Havana ; an area of about one hectarea was chosen in which the upper layer of the soil was removed and replaced by about 20 O00 cubic metres of serpentine rocks and an artificial tropical brown or fersialitic soil of 50-100c m depth. In this area were planted the smaller shrubs and trees taken from the field, along the serpentine areas of the island. Now, this 20 year-old area seems a true dry thorny serpentine shrubwood with 175 species,of which 116 are endemics (66%). Conservation

In the last decade, between 8 and 9% of the whole surface of the country has been proposed for different degrees of protection. For the serpentine areas the >; this Reserve covers 127 500 hectares of the mountains of Eastern Cuba,between O and 1139 ma.s.1. (Moa,Toa and Baracoa mountains) where the highest endemism and diversity of the Cuban flora occur including the most important serpentine areas.The vegetation is composed of semi-dry montane shrubwoods, pine forests (Pinus cubensis) and semi-dry montane rainforests,and the flora has about 100 local endemic species (Herrera et al. 1993). Cajálbana in Western Cuba has also some degree of protection as a , but the central serpentineareas have no kind of special protection, and they were used principally to graze and for some minor crops ; more of them are replanted by commercial trees. In spite of the Protection,laws still remain to be made for the system to function efficiently. In the 1800 > 1600

n.d.t

n.d.t :not determined

Brown et al.(1989).By far the most important determinant of Ni availability to plants is p H which determines the sorptive capacity of both organic and inorganic surfaces.Raising the p H of the soil either with lime or other alkali has resulted in increased plant growth and reduced Ni tissue concentrations on both serpentinederived and contaminated soils (Crooke 1956 ;

Cr(II1) under appropriate redox conditions and low pH. As a result, Cr3+,CrO,, Crz07=and Ca4=are likely to be found under conditions common in most soils (Bartlett &Kimble 1976). CONCENTRATIONS IN SOIL

Soil Cr concentrations are largely determined by parent material. For example, surface soils of

Table 3 Effect of pH and Ni additions on Ni concentrations in wheat tissue (Patterson 1971) ~

O 5.1 5.5 6.5 7.5

~~~~

Ni added to soil (mg/g)

Soil p H

5 4.5

2.5 2.2

2.5

1.o -

0.75 0.5

10 3.0 3.7 2.2 0.5

20

8.0a 4.7 2.0

-

40 10.0 6.5 2.75 0.75

80 74.0 17.2 3.0 1.25

160 105.0 8.25 3.0

a Exhibit toxicity symptoms

Halstead 1968 ; Halstead et al.1969 ; Wallace et al. 1977a) (Table 3). Few other factors are of equal significance.Thus,in terms of increasing Ni availability forpurposes of phytoremediation of contaminated soils,lowering soil p H will be most effective, which can readily be achieved by applicationsof ammoniacalN fertilizers,elemental S or sulphuric acid. Chromium chemistry in soils POSITION IN PERIODIC TABLE

Chromium which is a group VIB transition ele-

gabbroic origin often contain levels of the order of 100pg Cr/g soil while those in soils of granitic origin are usually tenfold lower (West 1979). O n the other hand, serpentine soils usually contain much higher Cr concentrations which can range from 0.1to over 5%, inherited from the parent ultramafic rock (Birrell & Wright 1945 ; Proctor 1971). Despite high Cr concentrations in ultramafic rocks,soil solution Cr concentrations are generally low which makes total soil Cr content of little relevance to plant uptake since the Cr minerals present in soils are extremely inso-


253

luble. Soil solution Cr concentrations are likely to be governed by the highly insoluble solid phase,Cr(OH),, which has a solubility product of 1.0x 10-30.Proctor &Woodell (1975) note that the solubility of Cr decreases 1000-fold (from 1660to 1.66mg/L) in the p H range 4.5to 5.5 which suggests that in serpentine soils with a p H > 6.0,soil solution Cr will be extremely low.Soane &Saunder (I 959)who compared Cr extractability from serpentine soils using cation and anion exchange resins at about p H 6,found that only the cation exchange resin extracted appreciable quanities of Cr over a two month incubation period. Anderson et al. (1973) who investigated the relationship of soil solution Cr concentration to uptake by oats over a wide range of ultrabasic rock derived soils,reported concentrations ranging from 0.01to 0.02mg/L in water extracts, but undetectable levels were found in neutral M NH40Ac or 2.5% H O A c (Robinson et al. 1935). This contrasts with the 0.026cmol,/kg in M NH40Ac extracted from a soil derived from serpentine in N e w Caledonia (Birrell &Wright 1945) whereas Robinson et al. (1935) found much lower levels (0.001 0.006 cmol,/kg) in a number of serpentine soils.Lyon et al. (1968)reported similar results for a range of serpentine soils in N e w Zealand. Shewry & Peterson (1976)who studied the distribution of Cr in soils from serpentine and other sites in Scotland and Austria (Table 2), found that exchangeable Cr comprised < 0.005% of the total Cr while boiling concentrated HNO,dissolved 30to 50% of the total Cr.They attributed the insoluble Cr fraction to chromite. Wild (1974) who studied the relationship between 2.5% H O A c extractable Cr and Cr contents of indigenous plants growing on Cr bearing soils, found that 2.5% H O A c extracted < 2 pg Cr/g from most soils,concluding that Cr may be sparingly available for plant uptake. However,the magnitude of extractable Cr is probably determined by the nature of extractants,Cr species and soil properties since soil p H can have a controlling influence on both the nature of soil surfaces and the oxidation state of Cr.A n increase in soil p H can change Cr species from cationic to anionic forms. Grove and Ellis (1980) evaluated the effect of p H on the soil chemistry of Cr(III), Cr(V1) added as either CrCl,and Cr203(0-500pg/g)and sludge

-

254

Cr (1400pg/g) to an Entic Haplorthod of initial p H 4.7.Following an incubation of 1 day to 16 weeks,soils were extracted with M NH,Cl,0.1 M CuS04, 0.3 M (NH4)*C204 and citratedithionite-bicarbonate. Both water soluble Cr(II1) and Cr(V1) decreased with time and increasing p H although the decrease in Cr(V1) with p H was less pronounced.Exchangeable(M NH4Cl) and organically bound Cr (0.1M CuS04) levelswere negligible ; similarobservations were also reported for natural soils developed on serpentinites by Anderson et al. (1973). Oxalate and dithionite extractions removed extremely large amounts of Cr from all the treated soils.This suggests that the water soluble Cr compounds were rapidly transformed into highly immobile forms.Bertrand (1969)found that of the 83 French soils studied,44.6% contained 0-20,26.5% contained 20-40and 7.2% contained > 100m g k g soil of M N H 4 0 A c extractable Cr.These values are much higher than those reported for serpentinite soils discussed above. SOLUBILITY AND TRANSFORMATION IN SOILS

Rai et al. (1989) showed that soil solution Cr concentrations were controlled by oxidationreduction,precipitation-dissolutionand adsorption-desorption reactions. The formation of several oxide and hydroxide species at the p H values typical of most soils determines the low solubility of Cr.The Cr species which are dominant under equilibrium conditions and their potential for oxidation and/or reduction are illustrated in the Eh-pH stability phase diagram in Fig. 3.With increasing p H and under reducing conditions, Cr3+ rapidly forms metalhydroxy species that change to anionic Cr(OH),- above p H 11. Between p H 6-11, insoluble Cr(OH)3 is the dominant form of Cr(II1). In contrast to Cr3+, Cr(V1) is anionic under oxidising conditions at p H values > 2.Above p H 6.5,HCr04-dissociates to Cr042as the dominant form of Cr(V1) in dilute aqueous systems (Deltcombe et al. 1966). Polynuclear hydroxy species condense to form polymers which initially precipitate as Cr(II1) hydroxide (Spiccia and Marty 1986). Naturally occurring reductants such as Fe(I1) and S(I1) compounds,and organic matter transform Cr(V1) to Cr(II1) compounds (Bartlett &Kimble 1976).According to Sass &Rai (1987), mixed hydroxides such as


I

-0.8I

O

1

I

t

I

t

2

4

6

8

1 0 1 2 1 4

PH Fig. 3 Stability diagram showing aqueous speciation of Cr at various Eh and p H values (Rai et al. 1989)

Fe(II1)-Cr(II1) hydroxide of even lower solubility than Cr(II1) hydroxide are the most likely forms of precipitate in geologic/hydrologicsettings. Thus, soil p H and Eh control the form of Cr species reacting with soil colloids.Reduction rates are often Eh-pH dependent (Saleh et al. 1989). Because of the differences in charge and nature of ionic species, sorption of Cr(II1) and Cr(V1) varies considerablyin soils.While under normal soil p H conditions, sorption of Cr(II1) increases with increasing soil pH, Cr(V1) sorption decreases. Bartlett & James (1979) demonstrated that Cr(II1) is oxidized to Cr(V1) in fresh soil samples only ; dried soils lose all ability to oxidize Cr(II1) to Cr(V1). They also reported that the presence of M n served as the electron link between the Cr(III)/Cr(VI) redox couple and atmospheric O,.However, Eary & Rai (1987)found that oxidation was essentially This indicates a independent of dissolved 02. direct reaction between Cr(II1) and ß-Mn0, for the production of Cr(V1) suggesting that the presence of ß-Mn0, in soils can catalyse such oxidation reactions. Investigationsof Cr adsorption by soils and standard minerals suggest that sorption reactions are controlled by the nature of Cr species,and soil and soil solution factors.Griffin et al.(1977)showed that adsorption of Cr(V1) by kaolinite and montmorillonite increased with decreasing pH. Similar results were obtained by James & Bartlett (1983) for adsorption of Cr(V1) by various soils and Fe(OH),. They attriadsorption by buted this phenomenon to HCr04-

pH-dependentanion-exchangesites on clay colloids involving both specific and non-specific mechanisms. Stollenwerk &Grove (1983,who investigatedthe adsorption and desorption behavior of Cr(V1) in an alluvial aquifer near Telluride,Colorado, showed that Fe oxide and hydroxide coatings on the alluvial particles were principally responsible for the adsorption.These investigators also reported that changes in net positive charge on oxidic surfaces with increasing pH, were predominantly responsible for decreased sorption of Cr(V1). Adsorption of Cr(V1) generally decreases with increasing ionic strength (James &Bartlett 1983). Stollenwerk &Grove (1985) found that all inorganic ligand ions retarded the adsorption of Cr(V1) by soils with the effect being most pronounced for SO4,-and HP0,2and H2PO4-due to direct competition for sorption sites between the added ligand ions and Cr(V1). Although NO3-and CI-were not effective competitors for sorption sites due to their lack of specificity,the decreased sorption in the presence of these ions was attributed to their effect on the electrostatic potential in the plane of adsorption. PLANT UPTAKE

Studies on plant response to varying levels of naturally occurring and applied Cr have revealed that Cr can be toxic to plants. However,the toxicity level may vary with the nature of crop and soil. For instance, Turner & Rust (1971) using solution culture showed that 5 mg/L Cr(V1) caused toxicity in soybeans while Mortvedt &Giordano (1975) reported that 320 pg/g Cr(V1) applied to soils reduced the dry matter yield of com. Zaccheo et al. (1982) investigated Cr ion toxicity on membrane transport mechanisms in segments of maize seedling roots, concluding that both Cr(V1) and Cr(II1) caused changes in the p H of the solution and inhibited K uptake which retarded plant growth. Brown et al. (1972)observed that vegetational differences clearly mark serpentine soil areas in which some plants called “serpentinophytes” grow well. Shewry &Peterson (1974)claimed that Cr could be essential to the growth of serpentine species. Wild (1974)found that on Cr rich soils Rhodesian serpentine species including some serpentine endemics accumulated up

Écologìe des milieux sur roches ultrarnafìques et sur sols métallìfères

255

to 48,000pg Cr/g in the ashed leaves (Sutera fodina) as well as large amounts of Ni. Plant roots may affect Cr solubility and oxidation-reductionbehaviour in soils while soil Cr surrounding roots may alter the growth and nutrition of the plants.According to Hale et al. (1978),organic exudates may reduce Cr(V1) or complex Cr(II1) ; HC03-, H+,OH-and other exuded ions may alter the p H and Ehof the rhizosphere.The effect of Cr on roots will depend on its forms in soils : oxidized,reduced,chelated, precipitated and adsorbed. Numerous studies have failed to show absorption and translocation by plants of cationic Cr(II1) and concluded that anionic Cr(V1) is rapidly reduced in roots of most plants (Labouti &Peterson 1979). Cary et al.(1977)also reported that Cr(V1) may be the source of plant available Cr. Wallace et al. (1977b) reported that EDTA added to soil increased Cr(II1) toxicity to bush beans although very little Cr was translocated to the leaves. Shewry &Peterson (1976) also observed little translocation of Cr in barley seedlings grown in nutrient solution.They suggested that most of the root-Crwas held in water soluble form in root cell vacuoles. Indirect effects on plant growth have been observed at sub-toxiclevels of Cr.Yamaguchi &Aso (1977) reported decreased root elongation of rice and wheat growing in soils amended with 200 mg/kg Cr(II1) while shoot elongation was unaffected. James & Bartlett (1984) studied plant soil interactions of Cr to investigate the nature of Cr species absorbed by plant roots using a field moist Typic EutrochreptA horizon freshly amended with Cr(OH), and tannery wastes. They found that soils supporting plant growth contained less soluble Cr(V1) and more soluble Cr(II1) than unplanted soil receiving the same Cr(II1) treatment and the beans and tops in this treatmenthad higher Cr than did plants grown in unamended soils. The level of Cr in bean roots after 46 d correlated well with Cr(V1) in unplanted soils 1 to 3 days after seeding.Addition of citric acid to the soils significantly increased Cr levels in bean shoots and roots grown in the Cr(OH)3 treatment. AVAILABILITYAND MOBILITY MANAGEMENT

Chromium can exist in soil solution in a number of oxidation states,the dominant species being 256

determined by both the Eh and p H of the evironment. Therefore,Cr mobility and soil-plant transfer is largely a function of the Eh-pHof the soil environment.Under normal soil p H and Eh conditions,Cr(V1) species are anionic (HCr04and Cr042-) and are generally mobile in most neutral to alkaline systems. In acidic soils, Cr(V1) species are,however,removed from the solution by adsorption on to positively charged sorption sites (Zachara et al. 1989) indicating that soil p H can be used to control Cr mobility in soils.The Cr(V1) species is also rapidly reduced to the Cr(II1) species by Fe(I1) minerals and organic compounds under acidic conditions. This indicates that,in most surface soils,Cr(V1) will be rapidly converted to the insoluble Cr(II1) compounds by organic matter, thus reducing Cr(V1) mobility. However, where surface soils are excavated exposing subsurface horizons Cr(V1) mobility is less likely to be retarded due to the absence of organic matter unless similar reactions involving Fe(I1) minerals occur. In these subsurface soils, application of organic matter either through plant residue decomposition or sludge and manure additions will enhance the reduction of Cr(VI), thus minimizing both the mobility and soil-planttransfer of Cr. Unlike Ni,p H has little impact on the soil-planttransfer of Cr under field conditions. The most likely form of Cr available to plants is Cr(V1) and this is rarely present in soils given the presence of organic matter. The literature shows that the soil-planttransfer of Cr is generally independent of the concentration of Cr in soils.Sheppard et al. (1984)found that regardless of the level of Cr applied,plants took up a similar fraction, about 0.7%, which was not influenced by placement depth in loamy soils but highly dependent on placement in sandy soils.Thus,the phytoavailability of Cr added to soils is generally low (Bartlett &James 1988) with little Cr translocated to plant tops and edible plant parts. Guidelines for the re-use of sludge in agriculture (503 regulations) (USEPA 1993) have identified that plant phytotoxicity is the major limiting pathway for regulation of Cr applications to soil and that risk to human or animal health is minimal. A cumulative maxim u m threshold of 3000 kg Cr/ha has been suggested although the regulations have been based mostly on studies of municipal sewage sludges.


Thus, Cr contaminated soils could be used for crop growth provided Cr phytotoxicity is minimized. This may be achieved by either ameliorating soils through p H and organic matter changes to minimize plant available Cr or by using Cr accumulator plants such as those sometimes found on serpentinite soils. References Adriano, D.C. (1986) Trace Elements in the Terrestrial Environment pp. 362-389. Springer-Verlag,N e w York. Anderson,A.J., Meyer, D.R. &Mayer, EK.(1973) Heavy metal toxicities : Levels of nickel, cobalt, and chromium in the soil and plants associated with visual symptoms and variations in growth of an oat crop. Australian Journal of Agricultural Research 24,557-57 1. Bartlett,R. J. &Kimble, J.M. (1976)Behaviour of chromium in soils. III. Oxidation. Journal of Environmental Quality, 5,383-386. Bartlett, R.J. & James, B.R. (1979)Oxidation of chromium in soils. Journal of Environmental Quality,8,31-35. Bartlett,R.J.&James, B.R. (1988)Mobility and bioavailability of chromium in soils.Chromium in the Natural and H u m a n Environments (eds J. O.Nriagu & E.Nieboer), pp. 267-304.John Wiley and Sons,N e w York. Rabson,R.,Tavares,J.&Levine R. Benemann,J.R., (1994) Summary report of a workshop on Phytoremediation Research Needs. DOE/EM0224.National Technical Information Service, US Department of Commerce,Springfield,VA 22161. Bertrand, D.(1969)A propos du chrome des terres arables. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances d’Agriculture de France, 55,859-861. Birrell, K.S.&Wright,A.C.S. (1945)A serpentine soil in N e w Caledonia. N e w Zealand Journal of Science and Technology,Section A 27,72-76. Bloom,C.R.&McBride,M.B.(1979)Metal ion binding and exchange with hydrogen ions in acid washed peat. Soil Science Society of America Journal, 43,687-692. Bloomfield, C.,Greenland,D.J. &Hayes, M.H.B. (1981) The Chemistry of Soil Processes, pp. 463-504.Wiley and Sons,London. Bowman, R.S.,Essington,M.E.&O’Connor,G.A. (1981) Soil sorption of nickel : Influence of solution composition. Soil Science Society of America Journal, 45,860-865.

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Studies on the nickel hyperaccumulator, Berkheya cod&ì T.R.ANDERSON',A.W.HOWES',K.SLATTER'and M.F.DUTTON2 I Dept of Biochemistry, University of Natal, P/Bag XOI,Scottsville 3209,South .Africa 2 Dept of Physiology, University of Natal Medical School, Congella 4013,South Africa

Abstract Berkheya coddii is a herbaceous perennial of the Coinpositaefamily which is endemic to the serpentine soils of the Mpumalanga Province in South Africa, where it has the ability to hyperaccumulate and tolerate nickel. B. coddii germinates from seed,or vegetatively, in September at the beginning of the summer rains. Seeds collected in January take 4-10days to germinate,but lose up to 75% of their viability over the subsequent 9 months.W e have successfully progagated B. coddii in tissue culture and find that the growth of intact plants (especially roots) is inhibited by the presence of auxins and cytokinins in the medium. Plants growing in the Queens River Valley,hypcraccumulateup to 36 650m g nickel/kg dry matter,which is approximately double that of plants growing in the Agnes Mine area,despite similar soil contents of available nickel in these two areas. Uptake studies with 63Nihave shown that metal absorbed by the roots,passes via the xylem to the apical leaves and then redistributesitself via the phloem to the lower leaves. Calcium chloride,as well as its antagonist lanthanum chloride,significantlyenhances 63Niuptake into the leaves.The enhancement is due to the Ca2+ and La3+ ions,rather than Cl-ions,since sodium chloride shows no effect on nickel uptake. A major nickel-bindingligand has been purified from B. coddii leaves and identified to be malate,which coordinates with nickel in a 1:1 molar ratio.Various preliminary evidence suggests that malate might function as a complexing agent in the in vivo mechanism of nickel detoxification, although this possibility remains to be confirmed by cellular localisation studies. B. coddii shows great potential for the cleanup of nickel waste,and future studies will involve testing its performance in field experiments and elucidating its mechanism of nickel tolerance, with a view to optimising its hyperaccumulating ability.

Introduction Berkheya coddii is a herbaceous perennial that

is endemic to the serpentine soils of the Mpumalanga Province (South Africa), particularly near the Agnes Gold Mine and the Queen's River valley in Barberton.Morrey et al. (1 989), reported that B. coddii, growing at the former site, was able to hyperaccumulate nickel up to 13 900 m g per kg dry leaf material, a finding that encouraged us to further investigate this plant with respect to its mechanism of nickel accumulation,and its suitability for waste cleanup and possibly biomining. In this paper, w e present a brief overview of our work on B. coddii, done at the University of Natal,paying particular attention to its taxonomy, occurrence, germination and path and rate of nickel uptake. W e also present our results for the purification and identification of a nickel-ligand complex

from the leaf and discuss the potential role of this ligand in the in vivo mechanism of nickel storage in B. coddii. Finally, w e discuss the implications of employing this plant for the detoxificationof industrial waste,the mining of metals and the improvement of the environment. Taxonomy and occurrence of B. coddii Berkheya coddii was first described by Roessler

(1959) and classified into the subfamily Arctotideae which is a member of the

Compositae. It is an upright,herbaceous perennial, about 1.5 metres tall at maturity with one or more evenly-leafed stems branching from a basal root stock.The leaves are alternate,sessile,membranous,ovate-lanceolateand pointed at the end.They are approximately 10-15c m long and 3-4.5c m wide with approximately 1 mm long teeth on the margin.The head on top of the

Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métall$ères

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stem consists of a flower with an almost corymbose inflorescence shape approximately 4-6c m in diameter.It has a lobed corollawith many flowers in a disc on the thickened apex (Roessler 1959). The plant undergoes cross-pollination, probably via butterflies since the flowers have no smell,have a sturdy structure and are bright yellow in colour. The seeds are parachute-like and dispersed by wind (Mabberley 1987). B. coddii is endemic to the subtropical serpentine regions of the Mpumalanga Province in South Africa where it thrives by virtue of its ability to tolerate high levels of nickel via a mechanism of extraction and hyperaccumulation of the metal, mainly in the leaves. The plants are particularly prevalent near the Agnes gold mine and the Queen’s River valley regions near Barberton where they grow alongside only a few other species of nickel-resistantgrasses. B. coddii germinates from seed, or vegetatively,in September,at the beginning of the summer rainfall,is mature and flowers by December and commences seed dispersal in January.At the end of April, the plants begin to die off and have the appearance of dead sticks throughout the winter months (June through to August). The germination of B. coddii seeds

W e have found that B. coddii seeds,collected in January,show optimal germination if planted in rows on wet cotton wool in plastic (Tupperware) containers,which have been covered with clingwrap to permit the entry of light but prevent the loss of moisture. The containers are kept in a glass house at 30 34°C during the day-timeand at 25°C during night-time.Under these conditions w e find that the seeds take between 4 and 10days to germinate with most of the seeds germinating on day 7.Seed viability studies have however shown that B.coddii seeds rapidly lose viability over a period of about 9 months after collection. Results have shown that seeds collected in January are only 45% viable in February and that this value reduces to 40% by March, and then remains more or less constant on 35% from April to June and 25% from July to September.Examinationof seeds under a dissecting microscope,in August,showed that only one in four seeds still contained an embryo. It appeared that the non-viableseeds had lost their

-

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embryos through dehydration. W e are thus investigatingways of improving the viability of seeds through improved methods of seed storage. W e have also successfully grown B. coddii in tissue culture employing MurashigeSkoog media with 3% added sucrose. Because B. coddii is extremely sensitive to a lack of water, the plants are cultured on totally liquid media with no added Phytagel or agar. To enhance plant shooting a low auxin (100 ml napththaleneacetic acid per litre media) to high cytokinin (I ml/l6-benzylaminopurine)concentration ratio can be added to the medium. However, since these hormones inhibit root growth, w e no longer use them, in which case shooting and rooting occurs more slowly but intact plants result.

The extent of nickel uptake and its distribution in B. coddii Our results (Table 1) for the nickel content ofB. coddii, growing on serpentine soil in the Agnes Mine and Queens River sites have yielded evidence of significant nickel hyperaccumulation by the plant relative to the typical EDTA-available nickel levels (Hughes & Noble 1991 ; Noble &Hughes 1991). Furthermore,the results for the Agnes Mine area also compare very favourably with those of Morrey et al. (1989). The results recorded for plants in the Queens River area were,however,at least twice as high as those in the Agnes Mine area, with one leaf sample containing as much as 36 650 mg Ni per kg. Uptake studies with 63Ni have shown that the majority of the nickel absorbed by the roots,first travels via the xylem up to the apical leaves and, thereafter, some of the metal is transported via the phloem down to the lower leaves where it accumulates to a larger extent than in the upper leaves.The transport of nickel down the phloem of the plant has been confirmed by the presence of 63Ni in aphids that feed exclusively on phloem tissue.

The calcium-inducingeffect on nickel uptake by B. coddii Radioactive nickel dosage studieswith B. coddii in the presence of Caz+ ions has shown that calcium (33 g of CaC12.2H20per plant) is able to significantly enhance the rate of 63Ni uptake


Table 1 Nickel content of B. coddii plants growing in the Agnes Mine and Queens River Valley areas near Barberton, South Africa. Study Area

Organ

Agnes Mine’ Leaf Stem Flower Root Queens River Leaf Valley2 Stem Flower Root

Ni Content Ni Content* mg/kg dry matter

m g k g dry matter

13 130 2 302 2 277 3 O00 27 811 7 606 18 179 3 O00

11 637 4 344 2 127 nd nd nd nd nd

The mechanism of uptake and storage/ detoxification of nickel in B. cod&

* Morrey et al. 1989 491 m g of EDTA-available nickel per kg of soil 2 385 m g of EDTA-available nickel per kg of soil analyses not done nd 1

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into the leaves of B. coddii (Fig. 1). A possible explanation for this observation could be that the calcium either ,or stimulates the production of, more calcium ports which are then able to simultaneously take up nickel at a faster rate. Indeed, Antonovics et al. (1971) have presented evidence that nickel is able to use the calcium transportproteins to facilitateits uptake into the plant. Since calcium is limiting in serpentinesoils,it would not be unreasonable to expect a response of this nature from the plant to the sudden availability of calcium. The fact that the enhancing effects are due to calcium

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2

4

rather than chloride was confirmed by the lack of any detectable effects on nickel uptake following inoculation with sodium chloride (Fig. 1). Further evidence for the calcium enhancement of 63 Ni uptake by the plant was found in that lanthanum showed a similar stimulatory effect to that of calcium (Fig. 1). Since lanthanum is a known calcium antagonist,it is conceivable that lanthanumwill enhance nickel uptake by the same mechanism as that used by calcium. Whether the enhanced uptake rates will also equate to higher concentrations in the leaves at the end of the plant’s growing season,remains to be confirmed by field trials.

The mode of storage,and therefore detoxification, of nickel in B. coddii leaves is currently unknown, although our following inconclusive evidence suggests that the nickel might be stored in the form of a non-toxiccomplex,whose location in the leaf also remains to be elucidated. W e have isolated and purified to homogeneity a major nickel-bindingligand occurring in the leaves of B. coddii and identified it to be the well-known Krebs’ Cycle intermediate, malic acid (ormalate,its natural anionic form in the cell). Briefly, the purification protocol involves in sequence :homogenisation of tissue, centrifugation, and 4 chromatography steps : anion exchange on Dowex 2-X8-100, molecular

6

8

12

k a f Number (acropetal)

Fig. 1 The effect of calcium chloride, sodium chloride and lanthanum chloride (equimolar amounts) treatments of B. coddii on 63Ni uptake by the leaves, 184 hours after treatment. Écologie des milieux sur roches ultramafiques et sur sols métallifères

263

exclusion on Sephadex G-10, cation exchange and molecular excluon Dowex 50W-X8-200 to yield two green peaks,a sion on Biogel P-2, large-molecular weight peak of nickel-malate complex and a small-molecularweight peak of free nickel (Fig. 2). Purity was confirmed by chromatography on a reverse-phase column using a Waters high performance liquid chromatograph. Electrospray mass spectroscopy, a gentle technique which does not dissociate metal-ligand complexes,confirmed that the Niligand isolated from the leaves is identical in molecular weight to that of a standard nickelmalate complex. Subsequently, the identity of the purified ligand was also confirmed to be malate by means of a BoehringerMannheim test kit for malic acid,employing malate dehydrogenase. To establish the nickel-bindingpotential of malate in vivo, w e determined the stoichiometry of the nickel-malate complex. This was achieved by making up a purified fraction of the nickel-malate complex to a known volume, removing several aliquots for replicate analysis and applying each aliquot to a cation exchange gel in order to dissociate the complex and release the free nickel and malate. The free nickel was analysed by atomic absorption spectroscopy,while the free malate was quantified by means of a Boehringer Mannheim enzyme assay, employing malate dehydrogenase (uninhibited by nickel ions). The molar ratio of nickel to malate was calculated to be 1 : 1.04.

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The following additional results constitute further evidence that malate might function in vivo as a ligand for the storage and detoxification of nickel in the leaves of B. coddii. 1.IfB. coddii leaves are homogenised,centrifuged and the supernatant is passed directly through a Sephadex G-10molecular exclusion column (instead of an ion exchange column), the endogenous nickel and the endogenous malate co-elute from the column, showing that they are associated with each other (Fig.3). Free endogenous nickel elutes later from the column. This suggests that,either the nickel-malatecomplex exists naturally in vivo or,the homogenisation process has brought them together i.e. the complex is an artefact. 2.Following the ion exchange chromatography stage of the purification process (see above), the eluted endogenous nickel is not bound to anything else in the eluate, and when the retained fraction is incubated with this nickel,it binds to malate only,with no signs of the presence of any other ligand. 3. W e have been unable to detect any other ligand in the leaves,besides malate,existing in sufficient concentration to bind all the endogenous soluble nickel found in the plant. 4. Electrospray Mass Spectroscopy, a gentle technique which does not dissociatemetal ligand complexes,confirmed that the Ni-ligand isolated from the leaves is identical in molecular weight to that of a standard nickel-malatecomplex. 5.Various other workers (e.g.Kersten et al. 1980 ;

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Fig. 2 Elution profile for the purification of malate ligand following molecular exclusion chromatography on Biogel P-2MEC.Malate was identified as peak 3 (fractions 46-50). 264

The ecology of ultramafic und metalliferous ureas

Lee et al. 1977) have implicated the involvement of nickel-malate and nickel-citrate complexes in the tolerance mechanisms of other hyperaccumulating plants. Conclusive evidence for the role of malate in the detoxification mechanism for nickel in B. coddii will,however, depend on the results of cellular localisation studies currently being performed on plant protoplasts of the tissue. The mechanism B. coddii employs to extract and absorb the nickel from highly inso-

the performance ofthe plant.W e also intend testing the feasibilityof harvesting the nickel twice per growth season by removal of the entire above-groundbiomass (which promotes vegetative growth) and are considering various alternative methods of extraction of the nickel from the plant material. W e are also performing field experiments to test the ability of calcium and other nutrients to enhance the uptake of nickel by B. coddii as well as the health of the plant. 3500

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Fraction number Fig. 3 Sephadex G-10separation on a cell-freepreparation of B. coddii leaves, showing the co-elution of the nickel and malate.

luble nickel silicates also remains to be elucidated.However,towards this end,w e have recently isolated,purified and identified a major nickel-binding ligand from the roots of B. coddii which is novel and could well be involved in the uptake mechanism.The properties of this ligand remain to be fully established.W e also believe that the intra-membrane calcium pump (see above) may be involved in the extraction and uptake of nickel by the roots. Discussion

In view of the ability of B. coddii to hyperaccumulate significant amounts of nickel and possibly other metals, this plant shows potential for the cleanup of toxic metal waste,for improving the aesthetic appearance of waste areas and possibly for low intensity biomining as a means of recovering some of the financial outlay. Towards this end,w e have successfully mastered the propagation of the plant and are currently performing extensive field experiments to test

Furthermore,should w e succeed in elucidating the mechanism of nickel extraction,uptake and storage, this could lead to further studies on methods for improving the hyperaccumulating ability of the plant and possibly the development of a bioprocess for the in situ extraction of heavy metals. Acknowledgements

The authors are indebted to Mr Martin Watson and colleagues (Department of Chemistry, University of Natal, Pietermaritzburg) and Mr. Ron Berry (Department of Biochemistry) for their invaluable technical assistance,and Prof. Kirsten van der Merwe and Dr.Schalk de Kock (University of Stellenbosch) for their assistance with the electrospray mass spectrometer.


265

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The importance of the calcium-magnesium ratio of the limestone used to detoxify and revegetate acidic, nickel- and coppercontaminated soils in the Sudbury, Canada mining and smelting area D.M c H A L E and K.WINTERHALDER Department of Biology,Laurentian University, Sudbury, Ontario, Canada P3E 2C6

Abstract Soils in the Sudbury mining and smelting region have been rendered phytotoxic and barren by one hundred years of acidification and particulate metal contamination.They can be detoxified by manual surface application of ground limestone,leading to spontaneous colonization by native woody plants,whether or not a grass-legumecover is establishedfirst. On certain barren sites, growth of seeded grasses is better on soil treated with dolomitic limestone than with calcitic limestone,and greenhouse experimentsusing mung beans (Vigna radiata)have shown a similar pattern with respect to root and shoot growth on certain contaminated soils when the limestone is dolomitic rather than calcitic. Results of experiments with species used in revegetation (Agrostisgigantea and Lotus corniculutus) suggest that leguminous species are more sensitive to Ca : M g ratio than grasses,that the plant responseto this ratio is greater at lower liming levels, and that the response is more marked on more toxic soils. Introduction

Until recently, 10,000ha of barren, phytotoxic land encircled the three Sudbury smelters (Coniston,Copper Cliff and Falconbridge). The barren soils,ranging in p H from 3.5 to 4.5,and with copper and nickel contents frequently exceeding 1,000 pg/g, are the result of the effects of a century of mining and smelting activity,including SO, fumigation and copper,nickel,and iron particulate fallout from the smelters. The construction of a 380 m smokestack at the Copper Cliff smelter,plant closures, legislated reductions in SO, emissions, and improved emission control technology, have brought about a steady decline in atmospheric SO,, and in particulate emissions from the smelters,since 1972.A detectablerise in soil p H and fall in soil metal levels has occurred (Gunderman &Hutchinson 1993 ; Dudka et al. 1995), but recolonization of the barrens has been mostly confined to species that have evolved metal tolerance,such as Deschampsia cespitosa (Cox & Hutchinson 1980), Agrostis gigantea (Hogan et al. 1977), Agrosh scabra (Archambault &Winterhalder 1995),Poa compressa (Rauser & Winterhalder 1985) and Betula pumila (Roshon 1988),and there are still areas close to the smelters that are devoid of

vegetation. In these acid soils,aluminum ions are liberated from aluminosilicate minerals, as are copper and nickel ions from particulate smelter fallout.Seeds germinate,but unless the plant is from metal-tolerant stock,root growth is inhibited and the roots are unable to penetrate the soil. Ground limestone,applied to the surface of the toxic soil, acts as a ‘Trigger Factor’ (Winterhalder 1983), initiating spontaneous colonization by metal-intolerant plants from a local seed source.The stony mantle that covers these eroded, glacial till-derived soils traps limestone particles and seeds,acting as a protective mulch to the young seedlings.The soil is effectively detoxified,despite a modest p H rise of as low as one unit (e.g.from 4.5to 5.3,allowing the seedling to develop a deep root system,protecting it against drought and frost-heaving, and enabling it to reach bases and other nutrients deeper in the profile. Ultimately, the leaf litter provides insulation,thereby reducing frost damage,while the humus helps to complex potentially toxic metals. Winterhalder (1995)has suggested five possible components of the complex mechanism of detoxification.Precipitation of copper and nickel from solution is probably relatively rare, since a p H above 5.5 is rarely achieved. However, the AI+++ions that result from the

Écologie des milieux sur roches ultramafigues et sur sols métallifères

267

hydrolysis of clay minerals are hydroxylated and rendered less toxic as the p H rises.Calcium ions enhance the plasma membrane integrity of root hair cells (Epstein 1961),and the abundant calcium ions reduce metal uptake by the roots by competitive exclusion (Kinraide & Parker 1987). The amelioration of metal toxicity by calcium is well documented.Increased calcium can reduce the detrimental effects of aluminum on soybean (Lund 1970 ; Brady et al. 1993)and nickel toxicity in corn (Robertson 1985). Calcium-nickel interactions can be complex, and Knight &Crooke (1956)found that the calcium uptake of oat plants, but not of tomato plants,was higher in nickel-contaminatedsoils. Quite fortuitously, the limestone that has been used in Sudbury’s Regional Land Reclamation Program has been dolomitic,with a C a :M g ratio of approximately 2 : 1. Calcium and magnesium levels in Sudbury soils are within the normal range for soil in a temperate region (Hazlett et al. 1983) despite a century of acid leaching, probably because both C a and M g are components of the emissionsof the Copper Cliff smelter,at rates of over 300 kg/day.It therefore seems unlikely that plants on Sudbury soils would suffer from a simple deficiency of calcium or magnesium. Nevertheless, Winterhalder (1 983) suggested that the beneficial effects of liming Sudbury barren soils involved both neutralization and a calcium nutrition effect. Later (Winterhalder 1993), it was suggested that calcium : magnesium balance might play a critical role in the nutrition of plants in limed Sudbury soils. Tan et al. (1992), when examining a variety of sorghum genotypes which had different sensitivities to acid soils, found that the benefit of liming is increased when there is an adequate magnesium supply.It is therefore possible that the exclusive use of calcitic limestone on Sudbury soils would bring about a calciummagnesium imbalance and consequent induced magnesium deficiency,in which the superabundance of calcium ions would exclude magnesium uptake by competing on the root exchange sites,since magnesium is less competitive than calcium and aluminum under acid conditions (Sumner et al. 1991). In addition to its nutritional role,possible beneficial roles of magne-

268

sium include interaction with potentially toxic metals. Proctor &McGowan (1976)showed a clear alleviation of Ni toxicity by M g in oats, and Robertson (1985)showed that both calcium and magnesium provided protection to corn roots against nickel poisoning, although at higher levels M g itselfbecame toxic unless alleviated by the appropriate Ca balance. Previous studies on the effects of C a and M g have focused on agricultural plant species growing in soils which are acidic and therefore contain elevated levels of soluble aluminum, or else on serpentine soils which have a neutral to basic pH,high levels of nickel,chromium and magnesium, and low levels of calcium (Johnston &Proctor 1981). The Sudbury area soils are unique in being acidic like the former but metal-contaminated like the latter.The purpose of this paper is to discuss the role of the calcium-magnesium ratio in the limestone on the growth of plants on the acid,metal-contaminated soils in the Sudbury region.

Plant growth experiments

At the beginning of the investigation, several exploratory experiments were carried out to test the hypothesis that the two limestone types could have different ameliorative capacities. T w o examples follow : I. Mung bean (Vigna radiata) on semi-barren soil. Mung bean seedlings were grown in soil collected from a semi-barrenbirch woodland 6 km south-westof the Falconbridge smelter and 6 km north of the Coniston smelter (MakiRd.). The four treatments were control (no limestone), calcitic limestone,50 :50calcitic :dolomitic limestone and dolomitic limestone,1.5 g of limestone being mixed into 150 g of soil.As shown in Fig. 1, both root and shoot growth were significantly greater in the dolomitic treatment than in the calcitic treatment. 2. Redtop (Agrostis gigantea) on barren soil. Mung bean is a convenient experimental species, but has no relevance to the revegetation program. Therefore seedlingsof redtop,a major revegetation grass species,were grown in barren soils from 10 km northeast of the Copper Cliff and 2 k m south of the Falconbridge smelter, respectively, using the same protocol as above,except that 1.Og of limestonewas mixed into 150 g of soil.In neither soil did shoot bio-


mass show significant response to dolomitic limestone,and the only significant root response was that seen in Copper Cliff soil (Fig.2). T w o additional, more comprehensive experiments were then carried out,the first looking at early seedling root and shoot growth

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under two lime types, and the second at longer term growth under widely varying C a :Mg ratios. 3. Petri dish bioassay using redtop (Agrostis gigantea) on three barren soils. Three barren soils from the vicinity of each of the three smelters (Table l) were used in a Petri dish roothhoot growth bioassay.

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Fig. 1 Mean Vigna radiata shoot and root dry weights in Maki Rd.soil under different limestone treatments (vertical bars represent standard error). Means for shoots or roots with the same superscript are not significantly different (p

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