genetique et condition physique des trois ecotypes de caribou du ...

SERGE COUTURIER

GENETIQUE ET CONDITION PHYSIQUE DES TROIS ECOTYPES DE CARIBOU DU QUÉBEC-LABRADOR

Thèse présentée à la Faculté des études supérieures de l'Université Laval dans le cadre du programme de doctorat en Biologie pour l'obtention du grade de Philosophiae Doctor (Ph.D.)

FACULTE DES SCIENCES ET DE GENIE UNIVERSITÉ LAVAL QUÉBEC

2007

© Serge Couturier, 2007

Résumé J'ai étudié la génétique, l'utilisation de l'espace et la condition physique de sept populations de trois écotypes de caribou (Rangifer tarandus) de la péninsule du QuébecLabrador. L'écotype montagnard n'est pas différent génétiquement de l'écotype migrateur, mais il l'est de l'écotype sédentaire. Les deux populations migratrices sont similaires génétiquement mais différentes des quatre sédentaires. Deux mécanismes d'échanges potentiels entre les troupeaux migrateurs ont été quantifiés pour la première fois: le chevauchement des aires de rut et l'infidélité aux aires de mise bas. Il semble que la condition physique (masse des faons, taille et réserves corporelles des adultes) ait décliné durant la croissance démographique du troupeau de la rivière George, mais qu'elle se serait légèrement améliorée par la suite durant la diminution des effectifs. La condition physique des individus du troupeau de la rivière aux Feuilles s'est détériorée durant la croissance démographique de ce troupeau et elle est maintenant inférieure à celle des caribous du troupeau de la rivière George. Les caribous des trois écotypes sont distincts aux plans des mouvements et de la taille corporelle. Le caribou migrateur est plus petit maintenant que le sédentaire mais c'était le contraire dans les années 1960 probablement à cause des facteurs densité-dépendants qui ont entraîné une réduction de la taille corporelle des migrateurs durant leur croissance démographique. Ces variations temporelles dans la condition physique du caribou migrateur sont reliées à la qualité de l'habitat estival, mais aussi à des facteurs climatiques et à des changements drastiques des mouvements saisonniers et annuels. En effet, les mouvements sont positivement reliés à la taille de la population chez les deux troupeaux migrateurs. Il est possible que les variations temporelles des mouvements constituent l'un des mécanismes agissant sur la condition physique du caribou migrateur. Les trois écotypes présentent de nombreuses différences, ce qui supporte l'utilisation de ce concept en conservation. Bien que les deux troupeaux de caribous migrateurs ne soient pas génétiquement différents, leur condition physique et leurs mouvements sont distincts. Il semble donc justifié pour leur conservation de distinguer ces deux populations qui semblent interagir suivant un modèle de métapopulation, une hypothèse qu'il faudra valider.

Abstract I studied population genetics, space use and body condition of seven populations of three ecotypes of caribou (Rangifer tarandus) in the Québec-Labrador Peninsula. The montane ecotype was not genetically différent from the migratory ecotype, although it differed from the sedentary ecotype. The two migratory herds were similar genetically but differed from the four sedentary herds. Two potential gène flow mechanisms in the migratory ecotype were quantified for the first time: rutting range overlap and infidelity to calving ground. It seems that body condition (calf body mass and adult body size and reserves) decreased during démographie growth of the Rivière-George herd and later slightly improved during population décline. Body condition of caribou from the Rivière-aux-Feuilles herd decreased during démographie growth and is now lower than for caribou of the George herd. Movements and body size differed between the three ecotypes. Migratory caribou are now smaller than sedentary caribou although it was the opposite in the 1960s, probably because density-dependent effects induced a body size réduction in migratory caribou during démographie growth. Thèse temporal variations in body condition of migratory caribou are related to summer habitat quality, but also to climatic factors and to major changes in seasonal and annual movements. Indeed, movements were positively related to population size in both migratory herds. It is possible that temporal variations in movements represent one of the mechanisms acting on body condition of migratory caribou. We found many différences among the three caribou ecotypes which support the use of this concept in conservation. Although the two migratory herds were not genetically différent, their body condition and movements were distinct. Thus, it seems justified for conservation and management purposes to distinguish thèse two populations that are interacting in a metapopulation model, an hypothesis that remains to be tested.

Avant-propos Le soir du 29 septembre 1984, un groupe de 10 000 caribous meurent dans la Chute Calcaire en traversant la rivière Caniapiscau gonflée par des pluies exceptionnelles. L'événement fait la manchette des médias internationaux. Ayant eu la chance en collaboration avec le Dr Jean Huot et Denis Vandal de réaliser des études sur la condition physique des caribous morts dans les eaux de la chute Calcaire (Couturier et al. 1984), j'ai constaté rapidement le grand intérêt de cette ressource faunique pour un écologiste. Ce grand intérêt scientifique combiné à la grande valeur économique, culturelle et sociale du caribou m'ont convaincu de mon profond désir de travailler sur cette espèce. Moins d'un an après la célèbre noyade, je débutais ma carrière de biologiste au ministère québécois gestionnaire du caribou dans la Direction régionale du Nord-du-Québec. En 2002, je quittais le bureau régional pour rejoindre la Direction de la recherche sur la faune du Ministère des Ressources naturelles et de la Faune (MRNF). Le présent projet de doctorat est en quelque sorte une synthèse des observations que j'ai effectuées depuis septembre 1984 sur le caribou. J'aurais voulu cette synthèse beaucoup plus complète de telle sorte que cela aurait été un plus vaste testament scientifique qui aurait pu servir à d'autres chercheurs pour poursuivre les travaux sur ces populations de caribous. Devant la dure réalité imposée par la rotation de la Terre qui limite les journées à 23 heures, 56 minutes et 4 secondes, le temps a manqué et j'ai dû restreindre à quatre chapitres le contenu de cette thèse. Cependant, le travail de moine que j'ai effectué pour compiler et valider des données qui dataient parfois de plus de 30 ans, et aussi pour débuter certaines analyses qui sont malheureusement demeurées inachevées, ne sera pas vain car il pourrait me servir afin de réaliser ultérieurement d'autres projets de recherche. La thèse comporte quatre chapitres en anglais sous forme d'articles scientifiques, en plus de l'Introduction et de la Conclusion en français. Pour l'ensemble du projet de recherche couvert par la thèse, j'ai été responsable de l'idéation initiale et de la planification de chacun des projets, du travail de terrain, de la récolte des échantillons, de la compilation et la saisie des données, de la recherche de budget, du suivi financier, des relations avec les partenaires et de la production des rapports d'étapes et finaux à remettre.

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Le chapitre 2 «Integrative use of spatial, genetic, and démographie analyses for investigating genetic connectivity between migratory, montane, and sedentary caribou herds» présente une analyse intégrée et inédite de l'utilisation spatiale et des caractéristiques génétiques de sept populations de caribous provenant de trois écotypes. C'est la première fois que l'on analysait simultanément les patrons d'utilisation de l'espace dans le cadre d'une étude du profil génétique du caribou. Ce chapitre a été rédigé en collaboration avec la Dr Marylène Boulet, stagiaire post-doctorale au Département de biologie de l'Université Laval et leader de cette rédaction, le Dr Steeve D. Côté, professeuragrégé au Département de biologie de l'Université Laval, Robert D. Otto biologiste au gouvernement de Terre-Neuve et Labrador, et le Dr Louis Bernatchez, professeur-agrégé au Département de biologie de l'Université Laval. Dans ce projet, j'ai dirigé les étapes préliminaires qui ont mené à la signature d'un contrat pour les analyses génétiques dans le laboratoire du Dr Bernatchez. Ces analyses ont été effectuées par le Dr Boulet qui a aussi effectué les analyses statistiques et la rédaction des sections touchant la génétique. Pour ma part, j'ai effectué les analyses statistiques et géomatiques, et rédigé les sections qui touchaient l'écologie des populations et celles concernant l'utilisation de l'espace. J'ai activement participé à la révision des versions préliminaires afin d'orienter le texte vers une meilleure compréhension de l'écologie du caribou. Une version élargie de ce chapitre a été publiée en français et en anglais sous la forme d'un rapport scientifique du MRNF (Boulet et al. 2005). Cet article vient d'être publié dans Molecular Ecology (Boulet et al. 2007). Le chapitre 3 «Variations in calf body mass in migratory caribou: the rôle of habitat, climate, and movements» présente l'une des rares études à long terme sur le caribou migrateur. Notre analyse couvre une période de plus de 25 ans et permet d'identifier les facteurs responsables des grandes variations observées dans la masse des faons. Le rôle prépondérant du climat a été identifié, ainsi que l'effet de la taille des effectifs et du taux de mouvement des caribous. C'est la première fois que l'on mettait en relation les variations des mouvements lors des migrations et la condition physique d'un ongulé sauvage. Je suis l'auteur principal de cet article qui a été rédigé en collaboration avec le Dr Steeve D. Côté, Robert D. Otto, le Dr Robert B. Weladji, alors attaché de recherche dans le laboratoire de S.D. Côté, et le Dr Jean Huot, alors professeur titulaire au Département de biologie de

vi l'Université Laval. Mon rôle a couvert toutes les étapes de ce projet depuis la prise de données sur le terrain où j'ai pesé moi-même plus des trois quarts des faons de cette étude, jusqu'à l'analyse statistique des données et la rédaction de l'article. Une version élargie de ce chapitre a été publiée en français sous la forme d'un rapport scientifique du MRNF (Couturier et al. 2006). Le chapitre 4 «Body size variations in three caribou ecotypes and relationships with population demography» décrit les variations dans la taille corporelle du caribou de trois ecotypes. Ce chapitre illustre encore l'influence possible du mouvement lors des migrations sur la condition physique du caribou de sept populations et de trois ecotypes. Les populations étudiées sont les mêmes qui ont fait l'objet de l'analyse au chapitre 2 de telle sorte que l'on peut mettre en relation les différences génotypiques et phénotypiques. J'ai effectué la collecte des données sur le terrain et au laboratoire, les analyses statistiques et la rédaction de l'article. Mes co-auteurs sur ce chapitre sont Robert D. Otto, le Dr Steeve D. Côté, Glenn Luther et Shane P. Mahoney. Le chapitre 5 «Body condition dynamics in a northern ungulate gaining fat in winter» met en évidence un fait rare chez les ongulés nordiques. En effet, notre étude a montré que lorsque l'habitat estival est de piètre qualité, ce qui diminue la condition physique en automne, le caribou peut accroître ses réserves lipidiques en hiver lorsque les conditions hivernales sont favorables. Cette étude remet en question un paradigme largement répandu qui décrit une détérioration presque obligatoire en hiver de la condition physique des ongulés nordiques. J'ai débuté le suivi de la condition physique du caribou en 1984 et les données recueillies depuis ce temps ont été analysées dans ce chapitre en relation avec des données plus récentes récoltées en 2001 et 2002. Les données recueillies en 1983, 1984, 1988 et 1993 par le Dr Jean Huot et ses collaborateurs dont les Dr Michel Crête et Micheline Manseau nous ont été rendues disponibles et ont été incluses aux analyses. J'ai effectué la collecte des données sur le terrain, les analyses de laboratoire, les analyses statistiques et la rédaction de l'article. Mes co-auteurs sur ce chapitre sont le Dr Steeve D. Côté, le Dr Jean Huot et Robert D. Otto.

vii Un projet de recherche d'une telle envergure en milieu nordique n'aurait pu être réalisé sans l'implication de plusieurs organismes et personnes. Des remerciements pour leur support à ce projet de recherche sur le caribou doivent être exprimés aux deux agences fauniques des gouvernements du Québec et de Terre-Neuve et Labrador, à l'Institut pour la surveillance et la recherche environnementales (ISRE), à la Fondation de la faune du Québec (Fonds pour les espèces nordiques), à Caribou Québec, au Conseil national de la recherche en sciences naturelles et en génie et à l'Université Laval. De sincères remerciements doivent aussi être adressés aux partenaires qui ont appuyé le suivi satellitaire des déplacements du caribou: le gouvernement du Québec, le gouvernement de TerreNeuve et Labrador, le ministère de la Défense nationale (MDN), la société Hydro-Québec, Makivik et TVA International. Ce suivi des mouvements du caribou est essentiel autant à la gestion des troupeaux qu'à la réalisation de projets de recherche comme celui-ci. Au niveau personnel, je tiens d'abord à remercier les co-auteurs des articles qui sont inclus dans cette thèse. Mille mercis pour les bonnes idées fournies par mes collègues. Je remercie également les Dr Cyrille Barrette et Serge Payette de l'Université Laval pour avoir siégé sur mon comité de direction de thèse, ainsi que le Dr James A. Schaefer de Trent University pour avoir assuré le rôle d'examinateur externe. Hélène Crépeau et le Dr Louis-Paul Rivest du Département de Statistiques et mathématiques de l'Université Laval nous ont conseillé sur les méthodes statistiques. Pour leur soutien au suivi satellitaire des migrations, on doit souligner la contribution du Dr G. Jean Doucet, de Pierre Lamothe et de Sandie Poliquin de la société Hydro-Québec, de Denis Vandal du MRNF, ainsi que celle de Maurice Pigeon et Gary Humphries du MDN, et de Louis La Pierre de 1TSRE. Je remercie Bernard Beaudin, Benoit Mercille et Marcel Quirion de la Fondation de la faune du Québec pour avoir cru en notre projet et l'avoir supporté. Des pourvoyeurs de chasse au caribou ont appuyé nos études et je les remercie, en particulier Michel Threllfall, Roch St-Laurent, Luc Aubin et Nicolas Laurin. L'accès aux données brutes des études sur la condition physique en 1988 et en 1993 a facilité nos analyses et j'en remercie sincèrement le Dr Michel Crête chercheur retraité du MRNF et la Dr Micheline Manseau de Parcs Canada.

viii Des remerciements doivent être aussi adressés à plusieurs personnes du MRNF dont un merci particulier à René Lesage pour avoir eu l'idée de ce projet de doctorat, et à Denis Vandal, Louis Aubry et Bernard Bergeron pour l'avoir supporté. Je remercie Denis Fiset, Donald Jean, Stéphane Rivard, Normand Lizotte, Michel Laplante, Denis Vandal, Laurier Breton, le Dr Michel Crête, Didier Le Henaff, Mark Kooktook, Marcel Bernard, François Guibert, Sandy Gordon et Johnny Adams de mon ministère pour leur implication dans diverses étapes du suivi du caribou. Un immense merci à mon collègue et ami Quentin van Ginhoven pour l'appui donné lors de la compilation de données, de travaux sur le terrain ou tout simplement lors de discussions. Plusieurs personnes ont participé aux travaux de terrain souvent dans des conditions difficiles et parmi celles-ci, je tiens à souligner, en plus des personnes déjà mentionnées, la contribution de Jean-Yves Laçasse, Gilles Duchesne, Brent Cameron, Annie Théberge, Sylvain Couturier, Jacques Lemieux, Paul Dubois, Fanie Pelletier, Marc Noreau, Vanessa Richard, Guillaume Tremblay, Gérald Picard, Vie Pelletier et Martin Dignard. Un remerciement à ceux et celles qui ont participé soit aux travaux de laboratoire, soit à la saisie des données, en particulier à Léon L'Italien, Alain Brousseau (analyses d'azote), Sarah-Ève Couturier, Anne-Hélène Couturier et Lorraine Ross. Je dois remercier le personnel du gouvernement de Terre-Neuve et Labrador du bureau de la faune à Goose Bay (Labrador) pour nous avoir appuyé dans ce projet au cours des dernières années. Les biologistes et techniciens en poste à Goose Bay ont supporté le projet, depuis le dur travail sur le terrain, en passant par la compilation et l'analyse de certaines données, jusqu'à la révision des divers chapitres, rapports ou articles présentant nos résultats. Je dois remercier particulièrement mon co-auteur sur les quatre chapitres Robert D. Otto qui a toujours fourni au projet un appui indéfectible et qui a littéralement sauvé certaines sorties sur le terrain à la suite de problèmes techniques. On doit aussi remercier d'autres personnes du bureau de Goose Bay telles Stuart (Stu) Luttich, James A. Schaefer, Rebecca A. Jeffery et Frank R. Phillips. Ayant lui aussi oeuvré en tant que biologiste du caribou pour le gouvernement de Terre-Neuve, je désire remercier ici Arthur Tom Bergerud qui s'est révélé selon moi le meilleur observateur du caribou du QuébecLabrador. Son sens d'analyse et son approche originale ont toujours été une source

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d'inspiration. Un remerciement particulier à Tom et Stu pour m'avoir donné accès à des données sur la masse à la naissance des années 1970. Il n'est pas aisé de dresser la liste de toutes les personnes qui ont supporté de près ou de loin les travaux de recherche du caribou au cours des trois dernières décennies et des oublis ont pu survenir. Mille excuses à ceux qui n'ont pas été mentionnés et qui ont malgré tout collaboré à la conservation de cette espèce importante pour le Québec et le Labrador. Je tiens à exprimer de sincères remerciements à mes deux co-directeurs de thèse, les Dr Steeve Côté et Jean Huot qui m'ont toujours appuyé dans la réalisation de ce projet. Parfait mélange de fougue énergique et d'expérience tranquille, ces deux biologistes de grand talent sont devenus et vont demeurer à jamais pour moi de respectables mentors. Steeve n'avait que trois ans au moment où les premières données sur le recrutement du caribou de la Rivière-George étaient recueillies par Stu en 1973 et il était bien jeune lorsque j'étudiais les caribous noyés en septembre 1984. Chercheur précoce alors étudiant au baccalauréat et assistant de terrain, il eût la piqûre pour le caribou lors de sa première visite sur l'aire de mise bas du George durant l'été exceptionnellement frais de 1992. De cette première expérience, il s'est même permis de publier un article sur l'alimentation du caribou de la Rivière George (Côté 1998). Dès le début de notre collaboration, j'ai été vite fasciné de voir en action sa grande intelligence et ses vastes connaissances scientifiques en écologie. Pour sa part, Jean possède ce grand savoir et cette sagesse qui lui permettent d'approcher un problème autant scientifique qu'humain avec une vision plus globale de la situation et davantage porteuse de solutions. Ce fut pour moi un honneur de travailler sous la direction de Steeve et Jean et je les remercie amicalement. Finalement, deux mots brefs mais combien sentis aux trois femmes les plus importantes de ma vie, Louise, Anne-Hélène et Sarah-Ève: merci et pardon.

A la mémoire de mes parents Fernand et Georgette qui m'ontpermis d'observer la nature lors d'excursions de chasse. En espérant que la chasse sportive puisse demeurer encore longtemps un moyen pour les générations futures de rester en contact avec cette nature dont on s'éloigne malheureusement déplus en plus. Les chasseurs sont des témoins essentiels observant les déclins, mais aussi les surabondances des espèces fauniques causées par les activités humaines.

Pourquoi l'homme qui pétait, Matshishkapeu, est plus puissant que le Maître des caribous? Une légende naskapie raconte que le Maître des caribous contrôlait les hardes de caribous ce qui causait de graves famines. Les Innus, une autre nation autochtone dépendante du caribou, avaient aussi leurs propres légendes, dont celle de l'homme qui pétait. «Il y a longtemps, le Maître des caribous était avare et ne voulait pas donner les caribous aux Innus qui mourraient de faim. L'innu implora l'aide de Matshishkapeu qui demanda au Maître des caribous de libérer les hardes ce qu 'il a refusé. Matshishkapeu dit alors qu 'il allait le punir en le rendant constipé. Le Maître des caribous ne pouvait plus péter ou déféquer, tellement qu 'il devint en danger de mourir. Finalement, il accepta de libérer les bêtes ce qui le guérit. Ceci explique pourquoi l'homme qui pétait est plus puissant que le Maître des caribous.». Légende racontée en 1987 par Greg Penashue de Sheshatshiu, Labrador. Gordon (2003)

Table des matières Résumé ii Abstract iii Avant-propos iv Table des matières xi Liste des tableaux xiv Liste des figures xvi 1. Introduction générale 1 Classification du caribou et notion d'écotype 7 Démographie et écologie des sept populations étudiées 10 Aire d'étude 13 Objectifs 14 Approches méthodologiques 15 2. Integrative use of spatial, genetic, and démographie analyses for investigating genetic connectivity between migratory, montane, and sedentary caribou herds 17 Résumé 18 Abstract 19 Introduction 20 Materials andmethods 23 Characteristics of caribou herds 23 Satellite-tracking data 25 Possibilities of gène flow during the rutting season 25 Opportunities for gène flow during the calving season 26 Sampling and DNA analyses 27 Genetic diversity and Hardy-Weinberg equilibrium 27 Genetic population structure 28 Barriers to gène flow 28 Historical levels of realized gène flow 29 Sex-biased gène flow 30 Simulations of levels of gène flow between herds 31 Results 33 Opportunities for gène flow during the rut 33 Opportunities for gène flow during the calving seasons 33 Polymorphism and Hardy-Weinberg equilibrium 33 Genetic differentiation between herds 37 Barriers to gène flow 38 Historical estimâtes of gène flow 39 Sex-biased gène flow 41 Simulations of historical scénarios 41 Discussion 44 Factors contributing to genetic connectivity and structure 44 Limitations: the difficulty of assessing gène flow 48 Gène flow dynamics between herds and metapopulation 49 Acknowledgements 51 Références 51

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Appendix 1 3. Variations in calf body mass in migratory caribou: the rôle of habitat, climate and movements Résumé Abstract Introduction Materials and methods Caribou herds Caribou data Habitat and climate data Movements Statistical analyses Results Influence of sex, herd and year Temporal variations in climate, habitat and movements Influence of habitat, movement and climate Calf body mass and recruitment Discussion Influence of sex, herd and year Influence of population size Influence of summer habitat and movement Influence of climate Calf body mass and recruitment Acknowledgements Literature cited 4. Body size variations in three caribou ecotypes and relationships with population demography Résumé Abstract Introduction Methods Caribou herds Morphological data Movements and annual ranges Statistical analyses Results Différences in morphology among herds and ecotypes Long-term changes in migratory caribou body size Movements and annual ranges Discussion Ecotype and herd distinctiveness Herd size influence on the body size of the migratory ecotype Costs of migration and movements Management implications Acknowledgements Références

56 57 58 59 60 61 62 63 63 64 65 66 66 69 73 73 76 76 77 77 78 80 81 81 86 87 88 89 91 91 93 94 94 95 95 99 101 104 104 105 106 107 108 108

xiii 5. Body condition dynamics in a northern ungulate gaining fat in winter Résumé Abstract Introduction Materials andmethods Population trajectories Caribou body condition Végétation and climate Statistical analyses Results Summer nutrition Winter nutrition Productivity Discussion The influence of herd size or density-dependence Gaining fat in winter Végétation and climate Selfish mothers: an alternate hypothesis? Management implications Acknowledgements Références 6. Conclusion générale Mouvements et aire annuelle Condition physique Masse des faons du caribou migrateur Taille corporelle des adultes des trois écotypes Réserves corporelles du caribou migrateur Influence de la condition physique sur la démographie du caribou migrateur Flux génique, chevauchement spatial et émigration Populations et métapopulations Écotypes et sous-espèces Implications pour la gestion et la conservation Perspectives de recherche Bibliographie générale

112 113 114 115 117 118 118 119 120 121 122 125 127 129 129 130 132 132 133 134 134 140 140 142 142 144 145 147 149 150 153 155 157 160

Liste des tableaux Table 2.1. Opportunities for gène flow based on satellite-tracking data of caribou from northern Québec and Labrador: rutting range overlap between migratory herds, between migratory and sedentary herds, and between the migratory RivièreGeorge herd and the montane Torngat herd are shown 34 Table 2.2. Number of alleles observed at each locus (A), allelic richness standardized for the smallest sample size with complète scoring (n= 11, ARn), observed heterozygosity (Ho), expected heterozygosity (He), and mean number of alleles / loci (Amean) found in the caribou herds of northern Québec and Labrador (LACJ = Lac Joseph, MEAL = Mealy Mountains, REDW = Red Wine Mountains, JAME = Jamésie, TORN = Torngat, LEAF = Rivière-aux-Feuilles, and GEOR = Rivière-George). N refers to sample sizes 36 Table 2.3. Pairwise estimâtes of genetic differentiation (FST) between caribou herds of northern Québec and Labrador (above diagonal) and corresponding P-values (below diagonal) 38 Table 2.4. Overall simulated FST values between caribou herds obtained from simulating différent démographie scénarios. Number of générations required to reach the empirical référence FST value of 0.015 42 Table 3.1. Body mass (mean in kg, SE and sample size) at birth and in autumn of migratory caribou calves from the Rivière-George herd and the Rivière-auxFeuilles herd, Québec-Labrador Peninsula (Canada), by cohort and by herd. Individual autumn masses were adjusted to 23 October using linear régressions 67 Table 3.2. General linear models on calf body mass (kg) at birth and in autumn (adjusted to 23 October) of migratory caribou from the Rivière-George herd and the Rivière-aux-Feuilles herd, Québec-Labrador Peninsula (Canada). Factors Sex, Herd and Year were tested and the référence values were females, Feuilles and 2002, respectively 68 Table 3.3. Parameter estimâtes of individual covariables from General linear mixed models on calf body mass (kg) at birth and in autumn for the (a) RivièreGeorge caribou herd and the (b) Rivière-aux-Feuilles herd. Covariables were entered individually in a model with sex and the covariable as fixed effects, and year as a random factor. The subscript t-1 refers to the previous year 74 Table 4.1. Morphological measurements (cm, means ± SE) of adult female caribou (> 2.5 years, n= 593) from seven herds and three ecotypes from the Québec-Labrador Peninsula (Canada) 96 Table 4.2. Morphological measurements (cm, means ± SE) of adult female caribou (> 2.5 years) of the Rivière-George herd (n=344) from the Québec-Labrador Peninsula (Canada) 97

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Table 4.3. Daily movement rates (km/day, means ± SE) based on satellite telemetry during winter (26 December - 30 April), the rest of the year and year-round for five caribou herds of three ecotypes of the Québec-Labrador Peninsula, Canada (migratory: George and Feuilles; montane: Torngat; sedentary: Red Wine and Lac Jos). Number of monitored caribou and satellite fixes (in parenthèses) are shown 102 Table 5.1. Date of sampling and number of animais examined (n) in the study of body condition of reproductively active female caribou (>2 years) in the RivièreGeorge herd (George) and the Rivière-aux-Feuilles herd (Feuilles), QuébecLabrador Peninsula, Canada 121 Table 5.2. Mixed model analyses (year: random) of the influence of herd and population size (fixed) on the summer body condition of lactating female caribou (n= 70) from the Rivière-George and the Rivière-aux-Feuilles herds (Québec-Labrador Peninsula, Canada) for 1988 (data from Crête and Huot 1993), 2001 and 2002. Référence values are the herd Feuilles and low population size ( 0.176) and were removed 124 Table 5.4. Body condition (means ± SE (n)) of reproductively active female caribou or reindeer in fall (lactating) and spring (pregnant) and relative over-winter changes (%) 126 Table 5.5. Body condition in the spring for pregnant female caribou and calf mass from (»))

Liste des figures Figure 2.1. Distribution of caribou in northern Québec and Labrador showing the annual ranges of the migratory Rivière-George herd (horizontal Unes, minimum convex polygon [MCP] area for 1991-2003, from satellite locations), migratory Rivière-aux-Feuilles herd (vertical lines, MCP area for 1993-2003, from satellite locations), montane Torngat herd (dotted polygon, range following Schaefer & Luttich 1998; Kang., Kangiqsualujjuaq), and sedentary Lac Joseph, Mealy Mountains, Red Wine Mountains and Jamésie herds: (shaded polygons, range following Schmelzer et al. 2004 and références therein; Jamésie: approximate annual range). The calving grounds of migratory herds are delimited by ovals filled with pictograms. The sedentary range is located south of the 54° N (northern extrême limit) and 53° N (average northern limit). Sites where samples for DNA analyses were collected are shown 24 Figure 2.2. Frequency distribution of alleles présent among the seven microsatellite loci: A) RT1, B) RT5, C) RT6, D) RT7, E) RT9, F) RT24, and G) RT27 analysed for caribou herds of northern Québec and Labrador. Herds are labelled as follow: #1 = Lac Joseph (LACJ), #2 = Mealy Mountains (MEAL), #3 = Red Wine Mountains (REDW), #4 = Jamésie (JAME), #5 = Torngat (TORN), #6 = Rivière-aux-Feuilles (LEAF), and #7 = Rivière-George (GEOR). Each allele found in a particular herd is represented by a circle proportional to the frequency of this allele within the herd 35 Figure 2.3. Barrier to gène flow identified by the SAMOVA analysis when k = 2 for caribou herds of northern Québec and Labrador. Abbreviations are: LACJ = Lac Joseph, MEAL = Mealy Mountains, REDW = Red Wine Mountains, JAME = Jamésie, TORN = Torngat, GEOR = Rivière-George, LEAF = Rivière-aux-Feuilles 39 Figure 2.4. Historical gène flow estimâtes (4Nm) between (A) migratory GEOR herd and four sedentary caribou herds of northern Québec and Labrador, and (B) migratory LEAF herd and the same four sedentary herds. Numbers refer to gène flow estimâtes (4Nm) and their respective 95% confidence intervais. The symbol * refers to cases where convergence to percentile value of confidence intervais failed. Bold arrows indicate gène flow estimâtes that were significantly higher from herd x to herd y than from herd y to herd x. Abbreviations are: LACJ = Lac Joseph, MEAL = Mealy Mountains, REDW = Red Wine Mountains, JAME = Jamésie, TORN = Torngat, GEOR = RivièreGeorge, LEAF = Rivière-aux-Feuilles 40 Figure 3.1. Monthly total degree-days above 0° C at Kuujjuaq, Québec Canada (58° N; 68° W) from 1973 to 2003. Régression Une is fitted only when significant (P < 0.05) 70 Figure 3.2. Végétation productivity from 1981 to 2002 estimated by the Normalized Différence Végétation Index (NDVI) which varies from 0 to 1. The monthly averages of summer ranges of the Rivière-George caribou herd (George) and

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the Rivière-aux-Feuilles herd (Feuilles) in the Québec/Labrador Peninsula are shown. Régression line is fitted only when significant (P < 0.05) 71 Figure 3.3. Adult female caribou daily movement (means ± SE) between 1986 and 2003 as estimated by satellite radio-tracking for the Rivière-George (George) and the Rivière-aux-Feuilles (Feuilles) herds in the Québec/Labrador Peninsula during (a) summer (10 June - 23 October), and (b) winter (24 October - 9 June) 72 Figure 3.4. Recruitment relationships for the Rivière-George caribou herd in the Québec/Labrador Peninsula: (a) régression between fall recruitment (calves/100 females) and birth mass (see SE in Table 3.1) in previous June {r = 0.701, P = 0.001, n = 18 years), (b) annual fall recruitment between 1973 and 2003 75 Figure 4.1. Annual ranges of the migratory Rivière-George caribou herd (horizontal shading, 1991-2003), the migratory Rivière-aux-Feuilles herd (vertical shading, 1993-2003), four sedentary herds (Lac Joseph, Mealy Mountains, Red Wine Mountains: following Schmelzer et al. 2004; Jamésie: approximate annual range), and the montane Torngat herd (Schaefer and Luttich 1998) in the Québec-Labrador Peninsula (Canada). Snowfall (cm) and daily minimum température (°C) averages in winter (Nov.-April) from 1962 to 2002 (data from Environment Canada) are shown under the weather station name 92 Figure 4.2. Canonical corrélation plot of variate scores for seven caribou herds from the Québec-Labrador Peninsula (Canada) including herd centroids and 95% confidence ellipses. Three ecotypes are represented: sedentary (bold), migratory (regular) and montane (dashed). Variate 1 indicates 'size' (hind foot length and body length), while variate 2 indicates 'shape' (heart girth) 98 Figure 4.3. Mandible length (mean ± SE) of adult female caribou (> 4 years) and herd size (n ± 90% conf. interval) in two migratory herds of the Québec-Labrador Peninsula, Canada: A. Rivière-George herd (George), and B. Rivière-auxFeuilles herd (Feuilles). Note that adult mandible length is plotted against year of birth. In A, data for the cohorts of 1959 and 1975 are from Bergerud (1967) and Parker (1980), respectively. The mean for the sedentary Mealy herd in 1959 is indicated by a star. The value of the lower confidence limit of herd size is shown for the Feuilles herd in 2001 (see Couturier et al. 2004) 100 Figure 4.4. Annual population range (km2) and herd size (n ± 90% conf. interval) of two migratory herds of caribou from the Québec-Labrador Peninsula, Canada: A. Rivière-George herd (George), and B. Rivière-aux-Feuilles herd (Feuilles). Range data from 1971-1975 (plotted in 1973) and 1976-1980 (plotted in 1978) are from Messier et al. (1988), and data for 1984 and 1985 are from Vandal et al. (1989). The value of the lower confidence limit of herd size is shown for the Feuilles herd in 2001 (see Couturier et al. 2004) 103 Figure 5.1. Body condition of lactating female caribou (> 2 years) in the Rivière-George (George, triangles) and the Rivière-aux-Feuilles (Feuilles, squares) caribou herds of the Québec-Labrador Peninsula (Canada) in I. Summer and II. Fall: A. Body and carcass mass (kg), B. Protein mass (kg), C. Body fat percentage, and D. Protein in dried rumen contents (%). Means and SE are presented 123

xviii Figure 5.2. Pregnancy rates (%) of females from the Rivière-George (George) and the Rivière-aux-Feuilles (Feuilles) caribou herds of the Québec-Labrador Peninsula (Canada). Pregnancy status was estimated from the présence/absence of a fétus during spring necropsies or from a Pregnancy-specific protein B (PSPB) assay for live-captured animais. Sample sizes are shown on top of bars. Sources: 1928, Strong (1930); 1976, Bergerud (1980); 1980, Parker (1981); 1986-1987, Couturier et al. (1990); 1992, Crête et al. (1996); and 2001-2002, this study 128 Figure 6.1. Représentation schématique de la condition physique des individus et de la taille des deux populations de caribous migrateurs au Québec-Labrador des années 1960 au début des années 2000: la population de la Rivière-George (George) et celle de la Rivière-aux-Feuilles (Feuilles) 148

1.

Introduction générale

Pendant 98% de son existence sous sa forme actuelle, l'Homme {Homo sapiens) a survécu grâce au caribou {Rangifer tarandus) ou au renne tel qu'on le nomme en Europe et en Asie (Gordon 2003). Le caribou a été sa source de nourriture principale pour plus d'un million d'années, davantage encore que le bison {Bison priscuis), le mammouth laineux {Mammuthus primigenius), le mastodonte {Mammut americanum) ou le cheval {Equus przewalskii) (Gordon 2003). Nos ancêtres de Cro-Magnon ont appris à décoder les phases lunaires et avec ce calendrier, ils sont parvenus à prévoir les migrations du caribou (Geist 1998). Ils ont ainsi pu faire des réserves de nourriture pour traverser des périodes difficiles. La vie des chasseurs Dénés dans les Territoires du Nord-Ouest suivait un cycle saisonnier calqué sur les déplacements des caribous (Gordon 1996). La naissance de leurs enfants survenait entre février et avril, neuf mois après que la chasse des grandes hardes aux traverses de rivières ait permis aux femmes dénées de manger le gras du caribou qui leur était nécessaire pour concevoir (Gordon 1996, 2003). Même à notre époque, le caribou est encore un élément déterminant dans la culture et l'économie de certains groupes autochtones en Amérique du Nord, en Europe et en Asie (Sivtsev 2003; Syroechkovski 2000; Kolpashchikov et al. 2003; Jean et Lamontagne 2004). La chasse sportive ou l'exploitation commerciale de certaines populations de caribous ou de rennes apportent une plus-value économique pour plusieurs régions nordiques. Symbole des régions sub-arctiques et arctiques, le caribou est devenu une espèce-indicatrice de l'état des écosystèmes nordiques qui font de plus en plus face à des dérangements d'origine anthropique (Kofinas et al. 2003). Une grande attention est donc vouée à la conservation du caribou étant donné la valeur écologique, économique et culturelle de cette espèce (Geist 1998; Miller 2003; Couturier et van Ginhoven 2003; Gaare et al. 2005). Les populations de Rangifer semblent enregistrer des fluctuations démographiques de plus grande amplitude que celles des autres ongulés. Cette distinction écologique devient particulièrement importante à considérer dans les études à long terme. Par exemple, les effectifs de caribous de la région occidentale du Groenland sont passés d'un sommet d'environ 100 000 caribous à un creux d'approximativement 8 000 bêtes entre 1970 et

2

1980 (Meldgaard 1986). La population Mulchatna en Alaska augmenta de 19 000 caribous en 1981 à 193 000 en 1996, puis commença ensuite une phase de déclin (Valkenburg et al. 2003). La population Western Arctic également en Alaska atteignit 242 000 caribous en 1970, déclina à 75 000 individus en 1975, puis augmenta à 490 000 caribous en 2003 (Dau 2005). On se demande depuis longtemps si ces fluctuations démographiques constituent des cycles avec une périodicité commune (Klein 1991). En effet, des études suggèrent que les fluctuations d'abondance du caribou auraient une périodicité variant de 40 à 115 ans (Meldgaard 1986; Gunn 2003; Valkenburg et al. 2003; Payette et al. 2004). Dans le nord de l'Europe, on a estimé que la périodicité des cycles des populations de rennes se situerait entre 115 et 130 ans (Krupnik 1975, cité par Baskin 2000). Quoique l'hypothèse de longs cycles chez Rangifer soit possible, on ne peut la confirmer pour le moment car les données permettant de la tester ne sont pas disponibles, pas plus que la possibilité de déterminer avec certitude les facteurs qui pourraient en être responsables. Cependant, des données récentes suggèrent que les fluctuations d'abondance chez Rangifer augmentent avec la latitude, un patron possiblement généré par une diminution du sud vers le nord des effets densité-dépendants et une augmentation de l'effet des facteurs environnementaux (Post 2005). Les fluctuations d'abondance des populations seraient relativement synchronisées à l'échelle continentale et décennale chez Rangifer (Gunn 2003; Post et Forchhammer 2004; Post 2005) et chez d'autres espèces d'herbivores (Post et Forchhammer 2002; Grertan et al. 2005), ce qui suggère l'effet du climat comme l'un des facteurs responsables. Des tendances à long terme dans les variations du climat ont été identifiées et on a décrit des processus climatiques à l'échelle continentale. Le 'North Atlantic Oscillation' (NAO), par exemple, est un phénomène climatique relié à la redistribution des masses atmosphériques entre la région sub-tropicale (centrée sur Les Açores) et la région sub-polaire (centrée sur l'Islande) de l'Atlantique Nord (Hurrell 1995). On a identifié plusieurs effets du NAO sur les composantes biodémographiques individuelles et la dynamique des populations chez plusieurs espèces de vertébrés (revues par Ottersen et al. 2001, Weladji et al. 2002, Stenseth et al. 2003, Forchhammer et Post 2004).

3

La densité ou la taille des effectifs agit sur les populations d'herbivores conjointement avec le climat (Sasther 1997) et des interactions complexes entre les deux peuvent exister (Forchhammer et al. 1998; Coulson et al. 2001). Par exemple, les effets négatifs du climat sur la condition des individus peuvent parfois se manifester seulement lorsque la densité des populations est élevée (Sasther 1997; Coulson et al. 2001; Weladji et Holand 2003; Herfindal et al. 2006a, b). Chez les ongulés, les individus en meilleure condition ont de meilleures chances de survie (Festa-Bianchet et al. 1997), une plus grande longévité (Bérubé et al. 1999) et donc éventuellement un meilleur succès reproducteur (FestaBianchet et al. 1998; Sand 1996). Par ailleurs, les juvéniles sont particulièrement affectés par les conditions défavorables du climat et par la densité des populations (Vincent et al. 1995; Gaillard et al. 1998, 2000). Les juvéniles de plus petite taille peuvent avoir un âge à la primiparité qui est retardé (Adams et Dale 1998; Sand 1996) et ils peuvent donner naissance à des jeunes plus petits (Steinheim et al. 2002) avec des implications négatives sur la survie et la reproduction qui peuvent persister jusqu'à l'âge adulte (Festa-Bianchet et al. 2000; Steinheim et al. 2002). En effet, il a été montré que la condition physique en bas âge pouvait avoir des conséquences à long terme sur les composantes biodémographiques d'une cohorte (Gaillard et al. 2003; Solberg et al. 2004). L'effet cohorte peut ainsi se manifester longtemps parce que les animaux nés une mauvaise année peuvent demeurer de moindre qualité toute leur vie (Post et al. 1997) et avoir un plus faible succès reproducteur (Festa-Bianchet et al. 2000; Sand 1996; Steinheim et al. 2002). Il apparaît donc essentiel de comprendre les patrons et les causes de la variation de la condition physique, non seulement des adultes mais aussi des juvéniles. Du juvénile ou de l'adulte à la population, les effets de la condition physique des individus se reflètent dans la démographie des populations, notament à travers des effets sur la survie (Mahoney et Schaefer 2002) ou sur l'âge à la primiparité (Gaillard et al. 1998, 2000; Forchhammer et al. 2001), surtout lorsque les densités sont élevées et près de la capacité de support de l'habitat (Keyser et al. 2006). Il importe de définir ce que l'on entend par condition physique. L'un des pionniers de l'étude de la condition physique des ongulés, Riney (1955) établissait simplement que condition était directement synonyme de gras. Il estimait que l'état des réserves adipeuses reflétait la capacité physiologique de l'animal à s'ajuster à son environnement, ce qui

4

déterminait sa condition. Pour Caughley (1977), la condition était davantage un paramètre de la population qui combinait la vigueur démographique de chaque classe d'âge et de sexe. Selon Hanks (1981), la condition physique était en fait l'état physiologique d'un animal qui déterminait ses chances de survie. Il ajoutait que les indices de condition, qu'ils soient physiologiques pour l'individu ou démographiques à l'échelle de la population, devraient être associés à une mesure de résilience évaluant la capacité à tolérer des conditions défavorables de l'environnement ou à récupérer si les conditions s'amélioraient. Les écologistes ont aussi décrit la condition nutritionnelle en reliant l'animal à son environnement par l'étude détaillée de sa nutrition (Parker 2003). Les besoins en énergie et en nutriments, les conditions de l'habitat, l'efficacité alimentaire et digestive, ainsi que la qualité et la quantité de nourriture déterminent la condition physique de l'animal, ce qui influence ultimement sa survie et sa reproduction (Parker et al. 1999). Selon Huot (1988), la condition physique est «l'état physique d'un animal considéré en relation avec ses chances de survie à moyen terme et la réalisation de son potentiel reproducteur selon son âge, son sexe et le moment de son cycle annuel». Dans une intégration des définitions précédentes dans un contexte de sélection naturelle, j'estime que la condition physique est la taille variable du corps et de ses constituants qui sont contrôlés par le génotype, la nutrition et l'environnement et qui influencent le succès reproducteur de l'animal. On estime actuellement à plus de 5 millions le nombre total de caribous ou rennes sauvages dans le monde (compilation provenant de sources diverses dont notamment Mallory et Hillis (1998), Bergerud (2000), Syroechkovski (2000), Miller (2003) et Valkenburg et al. (2003)). Actuellement, Rangifer se retrouve surtout au Canada, en Alaska et dans le nord de l'Europe et en Russie (Williams et Heard 1986; Mallory et Hillis 1998; Baskin 2000, 2005; Syroechkovski 2000). La Péninsule du Québec-Labrador est privilégiée et abrite aujourd'hui une part majeure du patrimoine mondial, soit environ un caribou sur cinq (Couturier et al. 2004). Le caribou nord-américain était aussi abondant à la fin du XXlème siècle qu'il ne l'était en 1890 avant la période d'industrialisation (Bergerud 2000). Il semble en effet que la majorité des populations aient enregistré une phase de rareté durant la première moitié du XX'ème siècle qui aurait été suivie d'une phase d'abondance à l'échelle continentale (Gunn 2003). Le caribou du Québec-Labrador n'a pas fait exception

5 et le caribou était très abondant entre 1870 et 1890 (Low 1986; Elton 1942; Payette et al. 2004) mais rare par la suite jusqu'aux années 1950. La grande majorité des caribous du Québec-Labrador proviennent de deux troupeaux parmi les plus grands au monde (Mallory et Hillis 1998; Couturier et al. 2004). Le troupeau de la Rivière-George (ci-après George) et le troupeau de la Rivière-aux-Feuilles (ci-après Feuilles) ont aussi connu des changements drastiques d'abondance au cours des deux derniers siècles (voir plus loin pour un historique plus détaillé). Devant les changements démographiques drastiques des caribous du Québec-Labrador, les biologistes se sont intéressés aux effets possibles sur la condition physique. Strong (1930) qui accompagnait en février et mars 1928 des chasseurs Naskapis de Davis Inlet fit en quelque sorte les premières observations sur la condition physique et la productivité des caribous du troupeau George alors qu'il nota que 37 des 38 femelles qui furent récoltées portaient un fœtus, ce qui suggère que les caribous étaient en excellente condition à cette époque. Banfield (1961) recueillit des informations sur la taille squelettique du caribou de la région et observa que le caribou de la toundra était plus grand que le caribou des bois. Bergerud (1967) en étudiant la taille squelettique à partir de la longueur de la mandibule confirma lui aussi cette observation et celle que les chasseurs lui avaient rapportée à l'effet que le caribou de la toundra vivant en été au nord (George) était plus grand que le caribou des bois séjournant à l'année longue au sud dans la forêt. En mars 1976 et en avril 1980, des études du Service canadien de la faune ont démontré l'excellente condition physique des individus du troupeau George (Drolet et Dauphiné 1976; Parker 1980, 1981). En 1983 et 1984, les études réalisées ont permis d'améliorer la méthodologie utilisée pour décrire la condition physique (Huot 1988; Huot et Picard 1988; Crête et Huot 1993; Crête et al. 1993) et les résultats obtenus suggéraient que la condition du George n'était plus optimale (Couturier et al. 1984; Huot et Beaulieu 1985; Huot et Goudreault 1985; Huot et al. 1985). L'hypothèse de la dégradation de l'habitat estival et de son effet négatif sur la condition physique des individus avancée par Couturier et al. (1988a, 1990) fut confirmée par Crête et Huot (1993) qui ajoutèrent que la nutrition estivale était le facteur régulateur du George via un effet sur la fécondité et la survie.

6 Dans la Péninsule du Québec-Labrador, depuis la forêt boréale jusqu'au nord de la toundra, la variabilité du caribou intrigue les observateurs depuis longtemps (Low 1896; Allen 1914; Elton 1942; Banfield 1961; Geist 1998). Les populations de caribous se chevauchent dans l'espace, mais possèdent des caractéristiques écologiques fort différentes. Certaines populations sont migratrices et vivent surtout dans la toundra, certaines autres sont sédentaires et séjournent toujours dans la forêt boréale, tandis que l'on observe aussi des caribous qui vivent dans des habitats alpins. La présente étude a été suscitée par l'observation de ce phénomène écologique intriguant lié au chevauchement spatial des populations de caribous et du paradoxe entre le statut démographique précaire des caribous vivants dans la forêt boréale et la surabondance des caribous migrateurs de la toundra. Dans ce système de populations sympatriques s'insérant dans un gradient variable d'abondance, les

individus

sont-ils

différents?

Plus

précisément,

existe-t-il

des

différences

morphologiques et génétiques entre les individus? Comment se fait-il que toutes ces populations sympatriques ne se soient pas homogénéisées durant les fluctuations drastiques enregistrées dans leurs démographies? Puisqu'il n'y a aucune barrière physique limitant la dispersion et les mouvements des caribous, alors pourquoi observe-t-on encore des différences écologiques entre les populations? Voilà quelques questions auxquelles je voulais tenter de répondre dans cette étude. En plus des deux troupeaux (synonyme de population dans cette thèse) George et Feuilles qui seront étudiés dans tous les volets de mon doctorat, la présente recherche concernera en plus pour certains aspects quatre populations de caribous sédentaires, soit celles du Lac Joseph (ci-après Joseph), des Mealy Mountains (ci-après Mealy), des Red Wine Mountains (ci-après Red Wine) et de la Jamésie (ci-après Jamésie), ainsi que la population de caribous montagnards des Monts Torngat (ci-après Torngat). Nous analyserons certains aspects de l'écologie du caribou de sept populations du Nord-du-Québec et du Labrador représentant trois écotypes (voir plus loin pour une introduction au concept d'écotype), une ou deux sous-espèces et peut-être une ou des métapopulations (Couturier et al. 2003; Courtois et al. 2003a). Au-delà du seul intérêt théorique, notre étude vient également appuyer la conservation de cette espèce. Les quatre populations sédentaires étudiées sont classifiées dans les populations boréales de caribou forestier qui sont désignées comme menacées au

7

Canada étant donné le déclin prononcé des effectifs presque partout dans l'aire de distribution (COSEWIC 2002; Schaefer 2003). Cet écotype de caribou a été également désigné comme une espèce vulnérable par le gouvernement du Québec. Ces désignations légales se complexifient au Québec-Labrador car elles excluent les populations George et Feuilles de l'écotype migrateur et celle du Torngat de l'écotype montagnard, même si ces trois populations appartiendraient à la même sous-espèce de caribou dit forestier selon Banfïeld (1961). Populations protégées au statut précaire et populations sur-abondantes se chevauchent donc spatialement dans un imbroglio scientifique et légal. Cette recherche s'insère donc dans une perspective de gestion appliquée des populations de caribous car la rareté côtoie souvent l'abondance, ce qui amène des risques pour la conservation des populations au statut fragile. En effet, l'abondance des populations migratrices et leur expansion spatiale ont amené ces populations à fréquenter des secteurs utilisés par les caribous sédentaires qui doivent être protégés et dont le statut est précaire. Dans une optique de protection du caribou face à des impacts anthropiques croissants comme les activités militaires (Harrington et Veitch 1991) ou le développement énergétique, minier ou forestier, certains pourraient aussi se questionner sur la pertinence de protéger quelques centaines de caribous sédentaires comme ceux de Jamésie, Joseph, Mealy ou Red Wine, alors que plus d'un million de caribous migrateurs visitent la même région à chaque hiver. Afin de répondre à ces questions cruciales, il faut disposer de connaissances scientifiques adéquates sur la condition physique et sur les différences écologiques entre les écotypes et les populations afin d'être en mesure d'appuyer les enjeux de conservation du caribou. Le présent projet de recherche fournira des données qui supporteront la gestion et la conservation du caribou du Québec-Labrador et qui permettront de mieux comprendre le fonctionnement des populations de caribous ailleurs en Amérique du Nord.

Classification du caribou et notion d'écotype Il est largement reconnu que le caribou et le renne appartiennent à la même espèce Rangifer tarandus (Banfield 1961; Geist 1998). Par contre, la classification en sous-espèces suscite encore des discussions et Geist (1998) affirmait que le consensus n'était pas imminent étant

s donné les grandes variations régionales observées dans la taille corporelle, la coloration du pelage et la morphologie des bois du caribou. La classification en sous-espèces est souvent source de controverse et les méthodes d'analyses sont parfois discutables. En effet, certains critères utilisés pour établir les sous-espèces sont souvent davantage influencés par les conditions de l'environnement que par des caractéristiques génétiques. Différentes sousespèces du caribou et du renne ont été décrites mais la synthèse proposée par Banfield (1961) a été celle la plus largement acceptée et qui était utilisée dans le cadre d'études encore récemment (Courtois et al. 2003a; Flagstad et R0ed 2003; Rjaed 2005). Cependant, Geist (1998) remettait largement en question la nomenclature de Banfield (1961) et proposait une nouvelle classification des sous-espèces basée principalement sur la fourrure automnale des mâles adultes, caractère phénotypique qu'il juge ne pas être influencé par l'environnement. Flagstad et Rjaed (2003) ont conclu que les sous-espèces définies par Banfield (1961) ne reflétaient que très mal les différences génétiques retrouvées dans l'ADN mitochondrial. R0ed (2005) a poursuivi récemment en montrant que les sousespèces de caribous identifiées par Banfield (1961) n'expliquaient en fait aucune variabilité dans son analyse génétique. Ces études suggèrent donc que les différences morphologiques (mesures crâniennes) des sous-espèces de Banfield (1961) ont évolué comme des réponses à des changements dans l'environnement post-glaciaire rencontré dans les diverses régions où Rangifer s'est répandu. Des lacunes majeures existent donc dans la classification de Banfield (1961), notamment en ce qui concerne le caribou de la Péninsule du QuébecLabrador. À une époque où le caribou migrateur était très rare dans cette région, Banfield (1961) a conclu que le caribou de la toundra du nord n'était pas différent du caribou forestier vivant plus au sud. Notant l'absence de barrière géographique entre les deux formes, il a ainsi déterminé que tous les caribous du Québec-Labrador appartenaient à une seule et même sous-espèce, le caribou des bois R. t. caribou. Pourtant, lorsqu'il a dû statuer sur le cas similaire du caribou à l'ouest de la Baie d'Hudson, il traça une limite arbitraire dans la taïga séparant la sous-espèce des bois au mode de vie plus sédentaire, et la sousespèce de la toundra R. t. grœlandicus dotée d'un mode de vie migrateur. Dans la classification, les biologistes ont aussi utilisé le concept d'écotype qui est une population d'individus d'une même espèce ayant dû développer des aptitudes nouvelles

9 pour s'adapter à des conditions particulières de l'environnement (Turesson 1922) et qui, sous l'action de la sélection naturelle, peut en venir à présenter un génotype distinct des populations voisines. Un écotype est donc une variété phénotypique à l'intérieur d'une espèce et ce concept a été utilisé tout d'abord pour décrire les formes ou les adaptations locales de certaines plantes à des contraintes environnementales (Begon et al. 1990). Le caribou a dû s'adapter à des habitats fort différents et en conséquence est devenu le plus variable des Cervidés (Geist 1998). On le retrouve actuellement depuis la forêt boréale jusqu'aux îles de l'archipel arctique, en passant par la taïga et la toundra. Devant les différentes exigences écologiques du caribou, Bergerud (1988) a été le premier a utilisé le concept d'écotype en se basant sur les écosystèmes fréquentés, le comportement migrateur et la stratégie d'évitement spatial des prédateurs lors de la mise bas. Il a reconnu l'écotype migrateur qui s'applique aux grandes populations effectuant des migrations spectaculaires entre la taïga et la toundra, et l'écotype sédentaire pour les petites populations de caribous vivant à l'année longue au sud de la limite des arbres et qui n'effectuent que des déplacements limités. Selon la stratégie d'évitement des prédateurs, les femelles de l'écotype migrateur se rassemblent en grands groupes, parfois par dizaines de milliers, dans la toundra sur des aires de mise bas qui sont éloignées de la limite des arbres et des plus fortes densités de loups {Canis lupus), tandis que les femelles de l'écotype sédentaire s'isolent et s'éparpillent dans la forêt boréale lors de la mise bas. Ajoutant à ces deux premières descriptions, les écotypes montagnard et insulaire furent utilisés pour identifier, respectivement, les populations qui vivaient dans les habitats alpins des hautes montagnes et sur des îles (Mallory et Hillis 1998). Quoique le concept d'écotype soit au cœur de la conservation du caribou (COSEWIC 2002), il est surprenant de constater que très peu de travaux ont étudié les caractéristiques génétiques et phénotypiques des divers écotypes. De la classification initiale du vivant en espèces, sous-espèces, écotypes et populations est issu plus récemment le concept de métapopulation (Hanski et Gilpin 1997). Une métapopulation est davantage qu'une population de populations comme son nom peut laisser croire. L'une des définitions que l'on reconnaît maintenant précise qu'une métapopulation est un système de populations géographiquement ou écologiquement isolées entre lesquelles il existe suffisamment d'émigration pour avoir un impact

10 significatif, soit sur la démographie, soit sur la structure génétique de chaque population (Stacey et al. 1997). Ce ne sont donc pas toutes les populations voisines qui sont des métapopulations, puisqu'il faut qu'il y ait des échanges d'individus entre ces populations. Ce ne sont pas non plus toutes les populations voisines qui s'échangent des individus qui sont des métapopulations car si les échanges sont élevés, alors il n'est probablement pas utile d'utiliser l'approche de la métapopulation (Hanski et Simberloff 1997). Les échanges d'individus peuvent être limités et malgré tout avoir une incidence significative au plan génétique, mais aussi démographique. Dans la métapopulation «source-puit», une ou plusieurs populations typiquement grandes et occupant les meilleurs habitats (source) produisent régulièrement des émigrants qui dispersent vers d'autres populations plus petites (puit) fréquentant des habitats de moins bonne qualité (Stacey et al. 1997).

Démographie et écologie des sept populations étudiées La densité des populations, seule ou en interaction avec le climat, affecte divers aspects des composantes biodémographiques des ongulés dont leur condition physique (Sasther 1997). Ces effets densité-dépendants sur la condition des individus peuvent avoir en retour des effets majeurs sur l'écologie des populations. Compte tenu de ces effets potentiels, il convient de situer les grandes lignes de la démographie et de l'écologie des sept populations à l'étude. Grâce à une méthode dendroécologique originale (Morneau et Payette 1998, 2000; Boudreau et al. 2003; Payette et al. 2004) et grâce également à des données historiques issues des connaissances des autochtones et des registres de la compagnie de la Baie d'Hudson et de ceux des missionnaires (Low 1896; Elton 1942; Luttich 1983), il a été possible d'étudier la démographie du caribou migrateur au cours des deux derniers siècles. Les populations George et Feuilles auraient connu deux or trois pics d'abondance au cours des deux derniers siècles (Morantz 1979; Boudreau et al. 2003; Payette et al. 2004). Dans la région aujourd'hui utilisée par le troupeau Feuilles, il y aurait eu deux pics majeurs de population, soit entre 1770 et 1820 et entre 1950 et 1990, et un sommet plus petit entre 1870 et 1890 (Payette et al. 2004). Dans la région occupée par le troupeau George, les études dendroécologiques ont confirmé les deux dernières périodes d'abondance (Morneau

11 et Payette 1998, 2000; Boudreau et al. 2003). Des périodes prolongées de rareté ont donc été suivies par des périodes d'abondance. Lors du précédent sommet de population entre 1870 et 1890, le caribou migrateur était abondant et se retrouvait partout dans la péninsule du Québec-Labrador mais au tournant du siècle, il a décliné rapidement et est demeuré très rare jusqu'aux années 1950 en se confinant dans la région nord-est (Banfield et Tener 1958; Moisan 1964; Bergerud 1967). Le caribou était si rare dans les années 1940 que les naturalistes qui ont parcouru le nord du Québec-Labrador ont lancé un cri d'alarme quant au risque possible de disparition (Manning 1948; Dunbar 1950; Rousseau 1950, 1951). On s'est interrogé sur les facteurs ayant causé le dernier déclin du caribou migrateur au Québec-Labrador et la rareté qui a perduré pendant la première moitié du XXlème siècle. Personne n'a encore identifié les causes avec certitude mais il s'agit probablement d'une suite de facteurs agissant en interactions. Parmi les causes possibles, on a évoqué la chasse par l'Homme (Banfield et Tener 1958; Audet 1979), la prédation par le loup (Bergerud 1974, 1980), le climat (Crête et Payette 1990), les feux de forêt (Elton 1942; Rousseau 1950; Banfield et Tener 1958; Couturier et St-Martin 1990), la destruction des sources de lichens et de l'habitat d'hiver (Messier et al. 1988), ainsi que la détérioration de l'habitat estival (Couturier et al. 1988a, 1990; Crête et Huot 1993). À partir des années 1950, le caribou migrateur a débuté une nouvelle phase de croissance démographique et les troupeaux George et Feuilles sont probablement devenus tour à tour la plus grande population de caribous au monde entre 1984 et 2001 (Couturier et al. 2004). Depuis plus d'un siècle, les femelles du troupeau George ont donné naissance à leurs jeunes sur les plateaux toundriques situés de part et d'autre de la rivière du même nom (57° N; 65° W). D'aussi peu que 5 000 caribous en 1956 (Banfield et Tener 1958) et 15 000 en 1958 (Bergerud 1967), les effectifs du George ont rapidement augmenté à 263 000 individus en 1976, 390 000 (intervalle de confiance à 90% (IC)= 85 000) en 1980, 644 000 (IC= 161 000) en 1984, 682 000 (IC= 246 000) en 1988 (Crête et al. 1991), et 776 000 (IC= 104 000) individus en 1993 (Couturier et al. 1996). Ce troupeau ne comptait par contre que 385 000 (IC= 108 000) bêtes en 2001 (Couturier et al. 2004).

12 La population Feuilles a été décrite pour la première fois en juin 1975 quand Le Hénaff (1976) a observé un groupe d'environ 20 000 femelles reproductrices près de la Rivièreaux-Feuilles (58° N; 73° W). Ses effectifs ont augmenté de 56 000 caribous en 1975, à 101 000 (IC= 43 000) en 1983, à 121 000 (IC= 56 000) en 1986, à 276 000 (IC= 76 000) en 1991, et à 1 193 000 (IC= 565 000) en 2001 (Couturier et al. 2004). Compte tenu des problèmes techniques et météorologiques survenus lors de l'inventaire de juillet 2001, Couturier et al. (2004) recommandaient de retenir la limite inférieure de l'intervalle de confiance, soit 628 000, comme base pour la gestion du troupeau Feuilles. Au cours des dernières années, les individus du troupeau Feuilles ont utilisé en hiver l'aire du Jamésie, tandis que les individus du troupeau George ont partagé leur aire hivernale avec le Jamésie, le Red Wine et le Joseph. Considérant leurs aires de mise bas et leurs démographies différentes, les troupeaux Feuilles et George étaient traités comme des populations distinctes même si l'on connaissait peu jusqu'à présent leurs caractéristiques génétiques et phénotypiques. En plus des inventaires aériens, d'autres sources d'informations permettent également d'estimer les tendances démographiques du caribou migrateur, dont notamment les analyses de survie grâce à la radio-télémétrie depuis 1983 et l'estimation annuelle du recrutement depuis 1973 (Crête et al. 1996), les analyses dendroécologiques (Morneau et Payette 1998, 2000; Boudreau et al. 2003; Payette et al. 2004), les analyses de l'abondance des lichens (Boudreau et Payette 2004a, b; Théau et al. 2005; Théau et Duguay 2004a, b), ainsi que les variations de l'aire annuelle utilisée (voir le chapitre 4). En intégrant toutes les informations disponibles et en considérant les intervalles de confiance des estimations de populations issues des inventaires aériens, nous avons estimé pour les fins de nos analyses que le troupeau George avait augmenté jusqu'en 1989, et qu'il avait diminué durant le reste de notre étude. Par ailleurs, on a estimé que le troupeau Feuilles était en augmentation depuis le moment de sa découverte en 1975. Les effectifs actuels de la population du lac Joseph sont réduits par rapport à l'époque des premières études (St-Martin 1987). Les classifications entre 1999 et 2003 indiquent cependant un bon taux de recrutement et suggèrent que les effectifs sont maintenant stables

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ou en légère augmentation à environ 1 100 caribous (Couturier et al. 1999; Jung et al. 2000; Schmelzer et al. 2004). La population Mealy a subi une diminution drastique entre les années 1950 et le milieu des années 1970, de quelques milliers de caribous à seulement quelques centaines (Otto 2002; Schmelzer et al. 2004). Après la fin des années 1970 et à la suite de la fermeture de la chasse, le troupeau Mealy a commencé à se rétablir et est maintenant stable ou en légère augmentation à environ 2 600 caribous (Otto 2002; Schmelzer et al. 2004). Le Red Wine a brusquement diminué au cours des 20-30 dernières années, de 751 caribous en 1981 à environ 87 en 2003 (Harrington et Veitch 1991; Schaefer et al. 1999; Jung et al. 2001; Schmelzer et al. 2004). Quoique le taux de natalité était encore élevé, le déclin était associé à un recrutement plus bas, à une augmentation de la mortalité chez les femelles adultes et, possiblement, à l'émigration vers le troupeau George (Schaefer et al. 1999). La population Jamésie est pour sa part estimée à 600 caribous environ mais les études ne font que débuter sur cette population (St-Pierre, D., données non publiées). La population Torngat appartient à l'écotype montagnard et effectue la majorité de son cycle annuel dans des habitats alpins. Avec la population de la Gaspésie au statut précaire (Courtois et al. 2003a, b; Mosnier et al. 2003), elle est la seule autre de l'écotype montagnard que l'on peut retrouver au Québec-Labrador. Le Torngat partage la majorité de son aire annuelle, sauf en hiver, avec le troupeau George. Bélanger et Le Hénaff (1985) suggéraient que le Torngat comptait environ 5 000 caribous tout en reconnaissant que les données étaient limitées. En utilisant la radio-télémétrie, Schaefer et Luttich (1998) ont confirmé la distinction spatiale du Torngat qui était parfois confondu avec le troupeau George.

Aire d'étude Depuis le milieu des années 1980, le caribou migrateur occupe toute la portion nord de la Péninsule du Québec-Labrador située au nord du 53°N. Certaines années il descend même vers le sud aussi loin que 51°N vers les aires hivernales (Couturier, S., données non-publ.). Le caribou sédentaire pour sa part se retrouve surtout entre 50°N et 53°N, mais on observe des groupes épars jusqu'au 49°N, tandis que plus au sud encore ce ne sont que quelques

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pochettes isolées qui se maintiennent difficilement (Courtois et al. 2003b). Il arrive de trouver des caribous sédentaires vers le nord jusqu'à 54°N mais cela constitue actuellement la limite septentrionale approximative de cet écotype (Boulet et al. 2005). Considérant l'aire annuelle des sept populations étudiées, notre aire d'étude se situe approximativement au nord du 51°N dans une immense région couvrant environ 1.2 millions de km2. L'environnement physique et écologique de cette région a été décrit dans plusieurs références citées dans cette thèse, dont notamment dans Couturier et al. (1988b, 1990), Hearn et al. (1990), Toupin et al. (1996), Schaefer et Luttich (1998) et Payette et al. (2002). La végétation de la région a été décrite pour sa part dans Payette (1983), Crête et al. (1990), Arseneault et al. (1997), Crête et Doucet (1998), Théau et al. (2005) et Théau et Duguay (2004a, b).

Objectifs L'objectif principal de ce projet de recherche était d'étudier les concepts de population (Schaefer 2006) et d'écotype appliqués à l'écologie du caribou en analysant les variations de la génétique, de l'utilisation de l'espace et de la condition physique dans sept populations de trois écotypes. En poursuivant cet objectif principal, nous nous sommes intéressés plus spécifiquement à: 1. étudier le flux génique entre les sept populations à l'aide de radio-télémétrie satellitaire, de microsatellites de l'ADN et de simulations de populations; 2. déterminer le rôle du climat, de l'habitat, et du mouvement dans les variations à long terme de la masse des faons des deux populations de caribous migrateurs; 3. analyser l'influence du mouvement et de l'abondance des populations sur la taille et la forme corporelle à l'âge adulte des individus de sept populations de caribous; 4. étudier l'influence de la taille de la population, de l'habitat, des mouvements et du climat sur les réserves corporelles des femelles du caribou migrateur.

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Approches méthodologiques Identifier les populations fauniques (Schaefer 2006) et déceler les différences entre les écotypes constituent des tâches essentielles vers l'établissement d'un plan de conservation efficace. Cela nécessite une analyse des caractéristiques phénotypiques et génotypiques des individus, une analyse de l'utilisation de l'espace des populations et une évaluation des flux géniques entre les populations. Dans le second chapitre, nous avons étudié l'utilisation de l'espace grâce à des données de repérages satellitaires des caribous de 1986 à 2003, effectué le génotypage des individus à sept loci microsatellites de l'ADN, et réalisé des simulations de populations afin d'évaluer le flux génique potentiel et réel pour comprendre les échanges entre les sept populations de caribous de trois écotypes. Dans les chapitres 3, 4 et 5, nous avons comparé certaines caractéristiques phénotypiques des individus des populations à l'étude en étudiant différents aspects de leur condition physique. Il faut préciser que divers indices existent pour estimer la condition physique des animaux. Tout d'abord, certains indices comme les mesures de stature squelettique permettent d'analyser les changements à long terme dans la condition des individus sur un horizon de quelques années ou de décennies (Meldgaard 1986; Garel et al. 2007; Lyberth et al. 2007). Ensuite, d'autres indices estimant la masse corporelle ou les réserves de lipides et de protéines renseignent sur l'évolution à moyen terme ou sur quelques mois de la condition des individus (Kofinas et al. 2003; Herfindal et al. 2006b). Selon les objectifs poursuivis, on peut étudier les variations de masse chez les adultes ou encore chez les juvéniles qui sont généralement plus sensibles que les adultes aux variations démographiques et aux changements environnementaux (Vincent et al. 1995; Morellet et al. 2007). Finalement, certains indices tels que les paramètres sanguins (Messier et al. 1987) ou le pourcentage de protéines du contenu ruminai ou fécal (Lewis 1994; Blanchard et al. 2003) fournissent une estimation de la qualité nutritionnelle à court terme, soit dans les quelques jours précédents. Au cours de ce projet de recherche, certains indices de ces trois types ont été utilisés pour décrire la condition physique et nutritionnelle du caribou migrateur, sédentaire et montagnard. Ces divers indices possèdent leurs forces et leurs faiblesses et leur utilité varie en fonction des objectifs poursuivis. Dans notre étude, nous avons utilisé les indices basés sur la masse corporelle des faons dans le chapitre 3, ceux qui

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s'appuient sur la taille corporelle atteinte à l'âge adulte dans le chapitre 4 et ceux basés sur une estimation des réserves corporelles en protéines et en lipides dans le chapitre 5.

2.

Integrative use of spatial, genetic, and démographie analyses for investigating genetic connectivité between migratory, montane, and sedentary caribou herds

Marylène Boulet1'2, Serge Couturier1,3, Steeve D. Côté1, Robert D. Otto4'5 et Louis Bernatchez1

'Département de biologie et Centre d'études nordiques, Université Laval, Québec, QC, G1K 7P4, Canada; courriel: steeve.cote(g),bio.ulaval.ca louis.bernatchez@,bio.ulaval.ca 2

Nouvelle adresse: Department of Biological Anthropology and Anatomy, Box 90383,

08 Bio Science Bldg, Duke University, Durham, NC, 27708 USA; courriel: marylène. boulet(o),duke. edu 3

Ministère des Ressources naturelles et de la Faune, Direction de la recherche sur la

faune,

880

Chemin

Ste-Foy,

Québec,

QC,

GIS

4X4,

Canada;

courriel:

serge. couturi er@mrnf. gouv. q c. ca 4

Wildlife Division, Department of Environment and Conservation, P.O. Box 2007,

Corner Brook, NL, A2H 7S1, Canada. 5

Nouvelle adresse: Institute for Biodiversity, Ecosystem Science, and Sustainability, Sir

Wilfred Grenfell Collège, 1 University Drive, Corner Brook, NL, A2H 6P9, Canada; courriel: [email protected]

Cet article a été publié dans la revue Molecular Ecology 16: 4223-4240. (doi: 10.HH/j.1365-294X.2007.03476.x).

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Résumé On suppose généralement que la différenciation génétique est faible chez les espèces très mobiles mais cette prémisse simpliste peut cacher les conditions et mécanismes complexes permettant les échanges génétiques entre des populations spécifiques. Dans cette étude, nous analysons conjointement des données provenant de la radio-télémétrie satellitaire, des marqueurs microsatellites et des simulations démographiques pour étudier le flux génique entre sept populations de caribous (Rangifer tarandus) de l'Est du Canada. Notre étude inclut une population de l'écotype montagnard, deux de l'écotype migrateur et quatre de l'écotype sédentaire. La radio-télémétrie satellitaire a montré des possibilités de flux génique élevé entre les troupeaux migrateurs: les chevauchements de leurs aires de rut ont atteint en moyenne 10% pour les années étudiées et ce sont 9.4% des femelles qui ont été infidèles à leur aire de mise bas au moins une fois dans leur vie. Quelques individus migrateurs se sont déplacés dans l'aire des sédentaires ce qui suggère des possibilités de flux génique entre ces troupeaux. La différenciation génétique entre les troupeaux est faible mais significative (FST = 0.015): les troupeaux migrateurs et montagnard ne sont pas significativement distincts (tous les FST < 0.005) tandis que les troupeaux sédentaires sont davantage différenciés (FST

=

0.018 à 0.048). Les distances géographiques entre les

troupeaux sédentaires limitent le flux génique. Les estimations de flux génique historique sont supérieures des troupeaux migrateurs vers les troupeaux sédentaires (tous les ANm > 9) que vice-versa (tous les ANm < 5) ce qui suggère que les migrateurs ont un impact démographique sur les sédentaires. Des simulations démographiques montrent qu'un taux effectif d'immigration de 0.0005 est suffisant pour atteindre la valeur empirique F S T de 0.015 tandis qu'une immigration nulle augmente la valeur simulée à FST > 0.6. En conclusion, la faible différenciation génétique entre les troupeaux ne peut être obtenue sans un certain niveau d'échanges génétiques entre les troupeaux comme le démontre les données génétiques et spatiales.

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Abstract Genetic differentiation is generally assumed to be low in highly mobile species, but this simplistic view may obscure the complex conditions and mechanisms allowing genetic exchanges between spécifie populations. Hère we combined data from satellite-tracked migratory caribou {Rangifer tarandus), microsatellite markers, and démographie simulations to investigate gène flow mechanisms between seven caribou herds of eastern Canada. Our study included one montane, two migratory, and four sedentary herds. Satellite-tracking data indicated possibilities of high gène flow between migratory herds: overlap of their rutting ranges averaged 10% across years and 9.4% of females switched calving sites at least once in their lifetime. Some migratory individuals moved into the range of the sedentary herds, suggesting possibilities of gène flow between thèse herds. Genetic differentiation between herds was weak but signifïcant (FST = 0.015): migratory and montane herds were not significantly distinct (FST ail < 0.005), whereas sedentary herds were more differentiated (FST

=

0.018 to 0.048). Géographie distances among

sedentary herds limited gène flow. Historical estimâtes of gène flow were higher from migratory herds into sedentary herds (4Nm ail > 9) than vice-versa (4Nm ail < 5), which suggests migratory herds had a démographie impact on sedentary herds. Démographie simulations showed that an effective immigration rate of 0.0005 was sufficient to obtain the empirical FST of 0.015, while a null immigration rate increased the simulated FST to > 0.6. In conclusion, the weak genetic differentiation between herds cannot be obtained without some genetic exchanges among herds, as demonstrated by genetic and spatial data.

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Introduction Highly mobile species hâve the capacity to disperse across large distances. As a conséquence, genetic differentiation is assumed to be low within thèse species, because high rates of gène flow would prevent the accumulation of genetic différences among populations (Wayne & Koepfli 1996). This simplistic view may obscure the more complex ecological conditions and mechanisms that allow genetic exchanges between populations of highly mobile species. For example, habitat barriers and géographie distances are effective mechanisms limiting gène flow in highly mobile terrestrial mammals such as bobeats (Lynx rufus) (Riley et al. 2006), cougars (Felis concolor) (McRea et al. 2005), coyotes (Canis latrans) (Riley et al. 2006), and grey wolves (Canis lupus) (Carmichael et al. 2001; Geffen et al. 2004; Weckworth et al. 2005). A simple assessment of genetic differentiation or rates of gène flow, by means of genetic markers, cannot always identify the spécifie mechanisms used by animais to maintain genetic connectivity between groups. This is because genetic markers cannot reveal where individuals hâve spent portions of their life cycle and when they may hâve joined other groups. Radio- and satellite-tracking methods can reliably détermine the géographie location of large and highly mobile species throughout their annual cycle. Thèse methods can estimate potential for gène flow between groups via the location of individuals during the periods that are critical for genetic exchanges. In migratory or highly mobile ungulates, maie and female seasonal ranges are often différent and gène flow may include population mixing during the reproduction season or during annual migration, females giving birth on sites différent than their natal sites, or dispersion of juvéniles in adjacent groups. In contrast, genetic analyses can estimate realized gène flow, i.e. whether animais hâve successfully transmitted their gènes into a new gène pool, and trace historical formations of populations. While genetic data can test whether groups comprising individuals of one sex are more structured than those of the other sex, spatial data can test whether one sex shows stronger philopatry than the other (Goudet et al. 2002; Prugnolle & de Meeus 2002). Genetic and spatial approaches are complementary and studies integrating both approaches

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are emerging (Bethke & Taylor 1996; Paetkau et al. 1999; Taylor et al. 2001; Sacks et al. 2004; Sacks et al. 2005; Cronin et al. 2006; Riley et al. 2006). In terrestrial mammals, the caribou (or reindeer in Eurasia, Rangifer tarandus) is among the most mobile species. In North America, three ecotypes are présent: migratory, montane, and sedentary (Bergerud 2000). The migratory ecotype undertakes long-distance migrations of hundreds of km between summer range in the tundra and winter range in the boréal forest. Migratory females breed in late October during the fall migration. They return to the tundra in spring, aggregate on the way to calving grounds, and in June they calve together on traditional calving grounds (Bergerud 2000). The spring migration to calving grounds at high latitude is thought to reduce prédation risk (Bergerud & Page 1987). Females tend to be more philopatric to natal calving grounds than to any other areas used during the annual cycle. Because of this characteristic, biologists identified migratory herds based on géographie features located in the vicinity of calving grounds, such as a river or a lake. Migratory herds can be large and some herds include more than 300,000 individuals (Bergerud 2000). In contrast, the montane ecotype undertakes altitudinal movements associated with food availability and prédation avoidance but usually stays in the same alpine area. Montane herds tend to be smaller and most herds hâve less than 5,000 individuals (COSEWIC 2002). Finally, the sedentary ecotype résides in the boréal forest throughout the year and does short-distance migrations (< 100 km) between summer and winter quarters. Sedentary females use a différent strategy and tend to disperse from each other during calving season to reduce risks of prédation from large carnivores. Sedentary herds typically comprise less than 2,000 individuals (COSEWIC 2002). Mitochondrial (mt) DNA analyses of caribou herds revealed three evolutionary lineages, presumably representing three remnant populations that were isolated during the last Pleistocene glaciation (Flagstad & R0ed 2003). Levels of genetic differentiation were usually not concordant with a taxonomic classification of subspecies, which was based on skull characteristics, and suggested that morphological differentiation of subspecies evolved after Pleistocene glaciations (Banfield 1961). Two of thèse mt DNA lineages are found in North America, the Beringian-Eurasian and the North American lineages, and they

22

mix along a northeast-southwest cline spanning eastern Canada to the Rocky Mountains (Dueck 1998; Flagstad & Rjaed 2003; Cronin et al. 2005). Microsatellite markers confirmed that herds from eastern North America are distinct from herds from western North America and that at least one eastern herd is admixed (Cronin et al. 2003; Cronin et al. 2005). In the Northwest Territories, differentiation is higher among Arctic island herds (FST range = 0.005-0.077) than among continental herds (FST range = 0.0002-0.0083; Zittlau 2004). While continental herds separated by several hundred km may not be significantly différent from each other (Zittlau 2004), reindeer from valleys 50 km/day (see Austin et al. 2003 for a similar algorithm). Using this data set of migratory animais, we focused on two possible gène flow mechanisms: overlap of rutting range and calving site switch by females (see below).

Possibilités of gène flow during the rutting season In migratory herds of eastern Canada, the rutting season lasts about two weeks and peaks around 23 October (S. Couturier, unpublished data). We selected the closest location to 23 October for every satellite-tracked caribou each year and obtained 444 locations between 1986 and 2003 that we transferred into a Géographie Information System (ArcView 3.1, ESRI inc, Redlands, CA). To estimate the annual overlap of the rutting range between the migratory GEOR and LEAF herds, we first generated a minimum convex polygon (MCP) with ail the selected

26

locations of animais of a given herd using the Animal Movement script (Hooge & Eichenlaub 1996). Using bootstrap simulations, we determined that a minimum of 12 animals/herd/year was necessary to generate a non-biased MCP (data not shown). We excluded years 1993, 2002, and 2003 in the LEAF herd because this minimal criterion was not met. We then delimited a 50-km-buffer around the MCPs (hereafter MCP+50) of the LEAF and GEOR herds to account for movements of animais around the peak of the rut and extensive areas used by large groups. We calculated the size of the overlap zone MM (in km2) between the LEAF MCP+so and the GEOR MCP+50. We also expressed the MM overlap zone in % = [MM / (MCP+50 GEOR + MCP+50 LEAF) - MM] x 100. For the rutting range overlap between migratory and sedentary herds (MS), we used the 54° and 53° parallels as the northern extrême limit and the average northern limit of the sedentary ranges, respectively (Courtois et al. 2004, Figure 2.1). Both limits are approximations taking into account contemporary variations in the latitudinal distribution of sedentary herds from east to west. Specifically, MS was calculated as the overlap zone in km between the MCP+so of a migratory herd (LEAF or GEOR) and the range of sedentary herds south of the 54° and 53° parallels. The space use pattern of the TORN herd was estimated from the maps presented by Schaefer & Luttich (1998) for the rutting period and from the data that we collected in 1997 and 1998 on four adult females tracked by satellite telemetry. Based on this information, we defined the TORN herd rutting range as the area north of a straight line drawn from Kangiqsualujjuaq (abbreviated to Kang. on Figure 2.1) to Okak Bay on the Labrador Coast (57.38° N; 61.86° W).

Opportunities for gène flow during the calving season We analysed the locations of 149 satellite-tracked females during June (1986-2003) to verify whether GEOR and LEAF females could switch calving grounds from one year to another. We scored herd switching when females were présent on or near the calving ground of the neighbouring migratory herd (Figure 2.1).

27

Sampling and D N A analyses We collected 333 caribou samples, including 37 LACJ, 12 MEAL, 20 REDW, 27 JAME, 24 TORN, 115 LEAF, and 98 GEOR. Migratory herds were more intensively sampled because they are at least 100 times larger than sedentary herds (see section about Characteristics of caribou herds). Samples were obtained from 1995 to 2004, but most of them (-75%) were collected in 2000-2002. Samples were usually collected during the calving and post-calving seasons but some were obtained in other seasons from radiotracked animais with confirmed herd identity. For live animais, we used blood aliquots stored in vials (with EDTA, heparin or as is) or spread onto FTA™ GeneCard (Life Technologies, Burlington, ON); for dead animais we used an ear pièce or jaw muscle. Ail samples were stored at -20°C prior to laboratory analyses. DNA was extracted using QIAamp DNA Blood mini kit (blood), QIAamp DNA micro kit (blood cards), or DNeasy Tissue kit (muscles) (QIAGEN, Valencia, CA). Ear samples were extracted following a modification of the BAC DNA purification protocol using BAC Miniprep kit (Millipore, Billerica, ME). The incubation lysis buffer was composed of Tris-HCL 50mM, EDTA lOOmM, SDS 1%, proteinase K (0.1 mg/mL), and water. We genotyped the 333 individuals at seven microsatellite loci: RT1, RT5, RT6, RT7, RT9, RT24, and RT27 (Wilson et al. 1997) using PCR reactions described in Courtois et al. (2003). DNA fragments were resolved on an ABI 3100 genetic analyser (Applied Biosystem Inc., Foster City, CA) using GeneScan 500 ROX ™ as a size standard and scored using GeneScan 3.7 and Genotyper 3.7 software (Applied Biosystem Inc., Foster City, CA).

Genetic diversity and Hardy-Weinberg equilibrium We measured the level of genetic diversity in the caribou herds by calculating the number of alleles per locus (A), observed heterozygosity (Ho) and unbiased gène diversity (He, sensu Nei 1978) using the program Genetix 4.02 (Belkhir et al. 2000). Individuals with incomplète génotypes were not discarded. We standardized herd allelic richness for a sample size of 11 (the smallest complète sample in our data set, MEAL herd) using the program FSTAT 2.9.3 (Goudet 1995). We verified departures from the Hardy-Weinberg

28 equilibrium for each combination of herd and microsatellite loci, across ail loci for each herd and across ail herds for each locus using the program Genepop 3.3 (Raymond & Rousset 1995).

Genetic population structure We used the program Genepop 3.3 (Raymond & Rousset 1995) to détermine whether caribou herds had distinctive allele frequencies over ail loci (Guo & Thompson 1992). In addition, we calculated the index of differentiation FSJ using the program FSTAT 2.9.3 (Goudet 1995). We calculated pairwise FST estimâtes between each herd in Arlequin 2.000 (Schneider et al. 2000) and used an a of 0.05 and sequential Bonferroni corrections to reduce the probability of type I error (Rice 1989). To avoid sample size biases, we did thèse analyses twice: with ail data {n = 333 individuals) and then by reducing the number of migratory individuals by half (individuals with even ID number, GEOR: n = 47; LEAF: n = 61). Because results were the same in ail genetic analyses including SAMOVA (see below), we only présent data for the complète data set.

Barriers to gène flow We examined two mechanisms that can reduce or prevent gène flow in caribou. First, we computed a spatial analysis of molecular variance or SAMOVA (Dupanloup et al. 2002). This method defines groups of populations that are geographically homogeneous and maximally differentiated from each other. Specifically, it incorporâtes the geographical coordinates of populations in an annealing procédure to maximize the proportion of total genetic variance due to différences between groups of populations. By doing so, it identifies the location of géographie barriers (e.g., rivers, tree Une) reducing gène flow between groups. Contrary to the program

STRUCTURE

(Pritchard et al. 2000), SAMOVA

does not classify individuals into distinct groups. We selected the SAMOVA method over the a-posteriori method implemented in

STRUCTURE,

because

STRUCTURE

did not perforai

well with our data, which were characterized by low but significant differentiation between herds. Specifically, under différent parameters and models,

STRUCTURE

could not recover

the groupings identified by SAMOVA (M. Boulet, unpublished data). At low levels of

29

population structure, tests based on predefined groups may be more powerful than bayesian analyses implemented in

STRUCTURE

(Pritchard et al. 2007). In addition,

STRUCTURE

does

not perform well in présence of significant isolation-by-distance patterns, a situation we observed between résident herds (see Results). In the first SAMOVA analysis, we chose the location of the traditional calving sites of migratory caribou herds as a proxy for herd location because: 1) females migrate to thèse sites in spring to give birth and tend to be philopatric to them (Miller 2003); 2) it is the place of birth more than the site of breeding that détermines herd identity in young caribou; and 3) the locations of calving sites are more stable through years than the rutting areas (S. Couturier, unpublished data). Since reproduction takes place on the rutting range, we replaced the géographie coordinates of the migratory herd calving grounds by the coordinates of the rutting range in a second séries of analyses. For the sedentary and montane herds, we used the centroid of the annual ranges shown on Figure 2.1. We modelled two to seven groups and recorded the differentiation obtained as well as the resulting barrier to gène flow. We also conducted Mantel tests of isolation-by-distance in IBD 1.52 (Bohonak 2002) using the log (FSJ) and the log (distance between calving grounds or rutting range in km) to détermine whether large géographie distances impede gène flow between herds.

Historical levels of realized gène flow We used a coalescent-based model to obtain historical estimâtes of asymmetric gène flow (4Nm) between herds (Migrate 2.0.3, Beerli & Felsenstein 2001). The low differentiation observed between herds prevented us from using models of contemporary gène flow based on assignment tests (Piry et al. 2004). Because the migratory herds (GEOR and LEAF) were not significantly différent, we did the analyses for both herds separately: 1) GEOR and ail sedentary herds; 2) LEAF and ail sedentary herds. We used half of the individuals for the GEOR (« = 47) and the LEAF (n = 61) herds to avoid inflating gène flow estimâtes due to unequal sample sizes (Austin et al. 2004). We applied the following settings: ten short chains with 50,000 trees sampled, 500 trees recorded, three long chains with 500,000 trees sampled, and 5000 trees recorded. Burn-in was set at 10,000 trees for each chain type.

30

We selected the Brownian motion approximation and assumed equal mutation rates between microsatellite loci. Analyses included nine runs that were replicated four times within a single run. A différent random number seed was used each time. For the first run, we estimated 0 and 4Nm from FST estimâtes calculated by Migrate 2.0.3. For the subséquent eight runs, we used 0 and 4Nm values obtained from previous runs. Estimâtes, which were averaged across the four replicates, were slightly variable after nine runs but showed consistent patterns. We présent results from the last (ninth) run only. We compared gène flow asymmetries using the 95% confidence intervais around 4Nm estimâtes. In this study, 4Nm values are interpreted as representing historical means of gène flow.

Sex-biased gène flow We assumed the most dispersing sex would be maies, because female caribou are philopatric to calving grounds (Miller 2003). For satellite-tracking data, we tested whether rutting range overlap between migratory herds was mostly driven by the présence of maies, as opposed to females, at the limits of the GEOR and LEAF MCPs+so. We also tested whether excursions into the domain of sedentary or montane caribou herds were more fréquent in maies than in females. We scored excursions when migratory maies or females were présent on the range of other herds, based on their locations obtained from satellitetracking data. We used one-tailed Fisher's exact tests for both analyses. For microsatellite data, we tested for sex-biased gène flow between the two migratory herds and between ail herds. We excluded JAME, REDW, and MEAL herds because no maie had been sampled in those herds. We used the FST test which performs well for species with high dispersai rates (Goudet et al. 2002). This test assumes that allele frequencies of individuals of the dispersing sex (hère, maies) should be more similar than those for individuals of the philopatric sex (hère, females). Hence we expect a lower FSJ value for maies when compared to females. This test was computed in FSTAT 2.9.3 using 1000 simulations (Goudet 1995).

31 Simulations of levels of gène flow between herds We simulated différent scénarios of population structure between fictive caribou herds of différent effective population sizes. Our objective was to détermine whether the observed level of structure, a référence FST value of 0.015 based on empirical data, could be explained by high levels of gène flow that would counter the effects of genetic drift in small sedentary herds. Simulations were done in the program EASYPOP 1.8 (Balloux 2001). The démographie parameters required by the program were selected based on observed adult sex ratio in herds of northern Québec and average estimâtes of herd sizes over several years (Couturier et al. 2004). We assumed random mating because: 1) in large migratory herds maies cannot secure a group of females (Bergerud 2000; Miller 2003); 2) maie mating effort is high, so that high-ranking maies become exhausted before the end of the rutting season (Hirotani 1994); 3) and paternity analyses showed that a large proportion of maies including yearling maies can father at least one young (R0ed et al. 2005). We simulated a historical scénario covering 2000 générations or about 8000 years if assuming an average génération time of four years (Couturier et al. 1990; Adams & Dale 1998). This 8000 year period broadly represents the phase when central lands of Québec and Labrador became available to caribou herds after the last glaciation (Dyke & Prest 1987). We postulated that there was a large panmictic herd from which the actual herds of Québec and Labrador could hâve burgeoned, and we separated our scénarios into two phases. The panmictic phase was characterized by a complète mixing of herds. In EASYPOP, panmixia was simulated with an effective immigration rate m of 0.99 between the herds that burgeon from the panmictic herd. The fragmentation phase was characterized by the division of the panmictic herd into smaller herds. We used seven microsatellite loci, each with 10 possible states based on the average number of alleles across loci observed in this study. The mutation rate of loci was set to 0.0001 (Ellegren 2000). We used a mutation model that included 80% single step mutations and 20% random mutations based on mutation types observed in our data. We tested four types of scénarios. Scénario A started with a panmictic phase of 1000 générations and an immigration rate of 0.99, then continued with a fragmentation phase of

32

1000 générations and immigration rates between 0 and 0.001 that were not sex-biased. It included five herds of varying sizes to mimic relationships between existing herds: Herd 1 represented a large migratory herd with 100,000 reproducing females (Nej) and 40,000 reproducing maies (Nem) broadly équivalent to the GEOR and LEAF herds at intermediate sizes; Herd 2 was a large sedentary herd of 500 females and 200 maies équivalent to the MEAL herd; Herd 3 was a sedentary herd of intermediate size with 200 females and 80 maies équivalent to the LACJ herd; Herd 4 and 5 were two small sedentary herds with 100 females and 40 maies each, équivalent to the JAME and REDW herds. The TORN herd was not included because it was not distinct from migratory herds (see results). Scénario B also had 1000 générations of panmixia and 1000 générations of fragmentation, but included five herds of equal size (20,180 females and 8072 maies in each herd). In Scénario C, we reduced the size of the migratory herd présent in Scénario A down to the size of a sedentary herd, i.e. 500 females and 200 maies. In Scénario D, we included only the four sedentary herds. Scénarios C and D were simulated to détermine whether significant genetic population structure could émerge from small herds in absence of a large migratory herd. If so, this would suggest that large migratory herds hâve an effect on the gène pool of sedentary herds. Results were not modified by a higher mutation rate (0.001), sex-biased dispersai, or variation in the duration of the fragmentation phase (data not shown). For each scénario, we used a spatial model that took into account the géographie distance between populations. Immigration rate from population i to population j was computed as exp"r**dl'^ where di.j = distance between populations and r = 1/mean dispersai (Balloux 2001). For the large Herd 1, we averaged the géographie coordinates of the GEOR and LEAF calving grounds and we used the géographie coordinates of the MEAL, LACJ, JAME, and REDW for Herds 2 to 5, respectively. We used the distance between the LEAF and GEOR calving grounds as an estimate of the mean dispersai distance for maies and females (659 km). We also repeated thèse simulations using the géographie coordinates of the rutting ranges because fertilization occurs during rut.

33

Results Opportunities for gène flow during the rut The spatial overlap between the migratory GEOR and LEAF herds during the rut averaged 10%, but varied from year to year. In 1994, overlap was absent, whereas in 1996 overlap was maximal (89,000 km2, 34.8% overlap; Table 2.1, Appendix 1). Between 1991 and 2003, we counted eight instances of migratory caribou moving south of the 54° parallel and one instance of a GEOR maie moving south of the 53°N during the rutting period. Thèse movements into the sedentary range tended to be more common and more extended for the GEOR caribou (n = 6 excursions over 13 years, average overlap = 7,186 km2) than for the LEAF caribou (n = 2 excursions over 11 years, average overlap = 152 km ). In 1991 and 1998, two GEOR females moved into the TORN range (Table 2.1, Appendix 1).

Opportunities for gène flow during the calving seasons Our extensive satellite-tracking data revealed 14 cases of females switching from one calving site to another at least once in their lifetime. This represents 9.4% of 149 collared females. Ail switches but one occurred from the GEOR herd to the LEAF herd and this asymmetry in the frequency of calving site switches was highly significant (McNemar's test, P = 0.002). In any given year, 6.6% of the GEOR females and 0.9% of the LEAF females changed herd to give birth. Calving site switches were not always permanent, since five females changed calving sites back and forth, but most females that changed calving site remained with their new herd.

Polymorphism and Hardy-Weinberg equilibrium The number of alleles and the standardized allelic richness per locus tended to be highest in the largest herds: LEAF, GEOR, and TORN (Figures 2.2 A-G, Table 2.2). The average number of alleles across ail loci in each herd ranged from 5.3 (MEAL) to 10.3 (GEOR) and was within the range of values reported for sedentary, montane and migratory herds of

34

Table 2.1. Opportunities for gène flow based on satellite-tracking data of caribou from northern Québec and Labrador: rutting range overlap between migratory herds, between migratory and sedentary herds, and between the migratory Rivière-George herd and the montane Torngat herd are shown. MIGRvs. MIGR Year

GEOR 9

(km )

LEAF

MIGR vs. SED

Herd overlap

9

Herd overlap

GEOR

GEOR

MIGR vs. MON LEAF

GEOR overlap

9

(km )

9

range (km )

range (%)

overlap south overlap south overlap south of 53° (km2) of 54° (km2) of 54° (km2)*

1991 1992

284,368 265,578

-

-

-

0 0

0 0

-

1993

440,695

-

-

-

16,885

65,681

1994

130,397

59,190

0

167,932

103,138

13,701

1996

109,438

235,321

89,035

34.8

1997

199,174

96,356

4,058

1998

242,193

88,153

17,766

1999

127,105

116,017

501

1.4 5.7 0.2

2000

292,439

153,798

51,470

13.0

2001

160,594

157,077

51,479

19.3

0 0 0

2002

192,974

-

-

-

8,377

1,404

2003

165,215

-

-

-

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

15,165

1995

0 5.3

0 0 0 0 0 0 263 0 0

0

0

0 193 2,958 1,046

(km )

6,697

0 0 0 0 0 0 4,371

0 0 0 0 0

Abbreviations: GEOR = Rivière-George, LEAF = Rivière-aux-Feuilles, MIGR = migratory herd, SED = sedentary herd, and MON = montane herd. * No LEAF caribou were observed south of latitude 53° N.

35 A o i (i

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8

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Locus RT6

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7 6

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90

100

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Figure 2.2. Frequency distribution of alleles présent among the seven microsatellite loci: A) RTl, B) RT5, C) RT6, D) RT7, E) RT9, F) RT24, and G) RT27 analysed for caribou herds of northern Québec and Labrador. Herds are labelled as follow: #1 = Lac Joseph (LACJ), #2 = Mealy Mountains (MEAL), #3 = Red Wine Mountains (REDW), #4 = Jamésie (JAME), #5 = Torngat (TORN), #6 = Rivière-aux-Feuilles (LEAF), and #7 = Rivière-George (GEOR). Each allele found in a particular herd is represented by a circle proportional to the frequency of this allele within the herd.

36

Table 2.2. Number of alleles observed at each locus (A), allelic richness standardisée for the smallest sample size with complète scoring (n = 11, ARu), observed heterozygosity (Ho), expected heterozygosity (He), and mean number of alleles / loci (Amean) found in the caribou herds of northern Québec and Labrador (LACJ = Lac Joseph, MEAL = Mealy Mountains, REDW = Red Wine Mountains, JAME = Jamésie, TORN = Torngat, LEAF = Rivière-aux-Feuilles, and GEOR = Rivière-George). N refers to sample sizes

RT1 A AR„ Ho He RT5 A AR„ Ho He RT6 A AR„ Ho He RT7 A AR„ Ho He RT9 A AR n Ho He RT24 A AR,i Ho He RT27 A AR„ Ho lie Ail A 'Niiean

Ho Ile

LACJ (« = 36)

MEAL («=12)

REDW (« = 20)

JAME (« = 27)

TORN (« = 24)

LEAF («= 114)

GEOR (« = 98)

10 7.153 0.861 0.821

7 6.826 0.667 0.804

6 5.266 0.650 0.731

9 7.069 0.852 0.839

9 6.821 0.833 0.778

10 7.344 0.798 0.833

12 7.701 0.724 0.816

8 5.632 0.806 0.784

6 5.826 0.667 0.732

7 6.062 0.850 0.749

8 7.197 0.885 0.864

10 7.479 0.833 0.795

13 7.782 0.814 0.834

11 6.927 0.732 0.828

6 4.606 0.784 0.604

4 3.917 0.500 0.486

4 3.737 0.400 0.426

5 4.553 0.632 0.704

9 7.298 0.625 0.641

11 5.818 0.637 0.613

11 5.155 0.577 0.620

8 6.630 0.838 0.833

7 6.750 0.833 0.819

7 6.439 0.850 0.837

8 6.297 0.593 0.767

10 7.784 0.833 0.804

8 6.169 0.748 0.784

10 6.711 0.804 0.790

8 6.161 0.784 0.768

4 4.000 0.833 0.717

7 6.204 1.000 0.780

9 5.098 0.519 0.601

9 6.825 0.708 0.752

11 5.426 0.583 0.658

10 5.841 0.745 0.727

9 6.354 0.730 0.740

5 5.000 0.546 0.584

7 5.749 0.684 0.634

9 6.897 0.654 0.784

7 6.326 0.667 0.770

9 6.521 0.763 0.748

10 6.671 0.776 0.781

6 4.555 0.784 0.732

4 3.996 0.583 0.583

7 6.062 0.800 0.749

10 6.922 0.778 0.814

6 4.628 0.625 0.725

9 5.499 0.748 0.746

8 5.031 0.592 0.709

7.857 0.798 0.755

5.286 0.661 0.675

6.429 0.748 0.701

8.286 0.702 0.768

8.571 0.732 0.752

10.143 0.727 0.745

10.286 0.707 0.753

37

south and central Québec (where Amean across loci ranged from 4.4 to 13.0; Courtois et al. 2003). No déviation from the Hardy-Weinberg equilibrium was detected (global test across ail herds and loci, x2 = 111-5, df = 96, P = 0.13).

Genetic differentiation between herds Allele frequencies across loci differed among herds (ft2 = infinity, df = 14, P < 0.001) due to significant differentiation between most herd pairs (P's < 0.005 after sequential Bonferroni adjustments). The following herd pairs were not distinct: GEOR and TORN (P = 0.30), GEOR and MEAL (P = 0.05), and LEAF and TORN (P = 0.02). The differentiation was mostly the resuit of higher prevalence of rare alleles in the GEOR, LEAF and TORN herds and différences in the frequency of common alleles (Figures 2.2 AG). Ail alleles were either présent in the GEOR, LEAF, or TORN herds except alleles 236 (n = 1 in REDW and n = 1 in MEAL) and 238 (n = 1 in MEAL) at locus RT24 and alleles 129 (n = 1 in JAME) and 143 (n = 1 in JAME) at RT27. Heterogeneity in allele frequency distribution among herds translated into a low, albeit highly significant genetic differentiation (AMOVA, 9 = 0.015, 95% confidence interval = 0.008 to 0.021, P < 0.001). Pairwise Fsr estimâtes between migratory and sedentary herds varied from 0.015 (GEOR vs. LACJ) to 0.038 (LEAF vs. MEAL), whereas estimâtes between sedentary herds varied from 0.018 (LACJ vs. REDW) to 0.048 (MEAL vs. JAME). In contrast, the migratory (LEAF and GEOR) and montane (TORN) herds showed no significant patterns of differentiation (pairwise FST values < 0.005, P's > 0.05, Table 2.3). In summary, the strongest levels of differentiation occurred between sedentary herds separated by large distances (> 1000 km) and between sedentary and migratory herds.

38

Table 2.3.

Pairwise estimâtes of genetic differentiation (FST) between caribou herds of

northern Québec and Labrador (above diagonal) and corresponding P-values (below diagonal).

LACJ LACJ MEAL REDW JAME TORN LEAF GEOR

-

0.002* 0.002* O.001* O.001* O.001* O.001*

Sedentary MEAL REDW JAME 0.028 0.018 0.029 0.048 0.037 0.002* 0.042 O.001* O.001* O.001*



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a

Scénario A: 1000 générations of panmixia (mf = mm = 0.99) + 1000 générations of fragmentation (mf = mm= 0.0000 to 0.001), 1 large migratory herd and 4 small sedentary herds. Effective population sizes: Herd 1 = 100,000 females and 40,000 maies, Herd 2 = 500 females and 200 maies, Herd 3 = 200 females and 80 maies, Herd 4 = 100 females and 40 maies, Herd 5 = 100 females and 40 maies. Total of 100,900 females and 40,360 maies across ail herds. b

Scénario B: 1000 générations of panmixia (mf = mm = 0.99) + 1000 générations of fragmentation (mf = mm = 0.0005), 5 herds of equal sizes. Effective population sizes: 20,180 females and 8,072 maies in each herd (same total number of individuals as in scénario A).

c

Scénario C: 1000 générations of panmixia (mf = mm = 0.99) + 1000 générations of fragmentation (mf = mm = 0.0005), 1 small migratory herd and 4 small sedentary herds. Effective population sizes: Herd 1 = 500 females and 200 females, Herds 2 to 5 = as in scénario A. d

Scénario D: 1000 générations of panmixia (mf = mm = 0.99) + 1000 générations of fragmentation (mf = mm = 0.0005), no migratory herd, 4 small sedentary herds. Effective population sizes: Herds 2 to 5 = as in scénario A. e

For the migratory herd, calving refers to simulation models where the géographie coordinates of calving grounds were used, whereas rut refers to simulation models where the géographie coordinates of rutting ranges of the herd were used. Géographie coordinates of calving and rutting range were the same for sedentary herds. Acronyms: F S T GIOOO = simulated FST value after 1000 générations of structure; FST GUSO = simulated FST value after 1250 générations of structure; FSTGHSO = simulated FST value after 1750 générations of structure; FSTG2OOO = simulated FST value after 2000 générations of structure; G Fst 0.015 = number of générations required to reach the empirical référence F S T value of 0.015; DNR (Did Not Reach) refers to runs where the référence FST value (0.015) was not reached.

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In scénario B, we set the immigration rate at 0.0005 between five equally-large herds. Under thèse parameters, simulated FST values never reached the référence FST value of 0.015 (Table 2.4). In contrast, scénarios C and D allowed simulated FST values to reach the référence FST (0.015) within only 6 or 7 générations of fragmentation. High simulated FST values (FST > 0.272) were observed after 250 générations of structure. Thèse results suggest that the effects of genetic drift obtained in small herds (scénarios C and D) could be counteracted by immigration of individuals from larger herds (scénarios A and B).

Discussion Our primary goals were to identify possible gène flow mechanisms and examine genetic connectivity between caribou herds using complementary approaches. Spatial data revealed évidence for three mechanisms of gène exchanges: 1) range overlap during the rut in migratory herds; 2) switching of calving sites by migratory females that remained in their new herd; 3) and excursions by migratory individuals into the ranges of sedentary and montane caribou during the rut. The weak genetic structure (FST = 0.015) observed between herds was concordant with caribou movements. In addition, this empirical level of structure could be simulated through a metapopulation scénario with an immigration rate of 0.0005 between herds. Below, we discuss the possible factors contributing to genetic connectivity and structure among caribou herds and other highly mobile species, we address the limitations in quantifying gène flow, and we propose a metapopulation model that may apply to species where sedentary and migratory groups co-occur during periods of their annual cycle.

Factors contributing to genetic connectivity and structure Global genetic differentiation was weak (empirical FST

=

0.015) and pairwise FST values

among herds ranged from 0 to 0.048. Thèse values were at the lower end of the FST values observed between caribou herds from southern to central Québec (one montane and fïve sedentary herds, FST = 0.016 to 0.167, Courtois et al. 2003) and from Alberta and British

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Columbia (six sedentary herds, pairwise FST = 0 to 0.082, McLoughin et al. 2004). However, they were higher than values recorded between eight migratory herds of northwest Canada (ail pairwise F^ < 0.02, Zittlau 2004). Our satellite-telemetry data showed that rutting range overlap is spatially extensive and that fréquent opportunities for genetic exchanges exist. First, range overlap was detected in seven out of eight years with only 12 to 26 satellite-tracked animais surveyed per year and herd. Second, the herds were large and many more caribou may hâve intermixed during the rut. In addition, 9.4% of the satellite-tracked females switched calving ground site at least once in their lifetime. This phenomenon was unexpected because most studies of Rangifer hâve assumed or shown that females are philopatric to calving sites (Rettie & Messier 2001; Côté et al. 2002). We suggest that rutting range overlap and calving site switching are important mechanisms of genetic connectivity between the GEOR and LEAF herds. The same mechanisms may explain the weak genetic differentiation observed in other continental migratory herds of caribou in northwest Canada (Zittlau 2004). There, the opportunities for gène flow might be even more important, because annual ranges of herds overlap extensively (Zittlau 2004). Both calving site switching and overlap of ranges during the fall hâve been observed in two caribou herds of Alaska (Hinkes et al. 2005). Similar gène flow mechanisms hâve been observed in other highly mobile species. For example, calving ground switching possibly play a rôle in genetic exchanges of two chiru (Pantholops hodgsoniï) herds in Tibet (Ruan et al. 2005), range overlap may explain the lack of differentiation between two Alaskan polar bear (Ursus maritimus) populations (Cronin et al. 2006), and mixing of Natterer's bats (Myotis nattereri) at swarming sites during mating period may explain the low genetic differentiation (FST = 0.017) between isolated summer colonies (Rivers et al. 2005). Alternatively, récent herd split may explain the lack of differentiation between the GEOR and LEAF herds. While historical records for the GEOR herd date from the second part of the 19th century (Low 1896; Elton 1942), the records for the LEAF herd are more récent (Le Hénaff 1976) and the LEAF herd may hâve originated from the GEOR herd. There are, however, some indications that the LEAF herd could be more ancient. At the end of the 19th

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century, Low (1896) reported the présence of Western, Central and Eastern herds in northern Québec and Labrador. Thèse herds could correspond to the present-day LEAF, GEOR and TORN herds, respectively. If we simulate the fragmentation of a large herd (100,000 females and 40,000 maies) into two main herds (Herd 1: 20,000 females and 8,000 maies; Herd 2: 80,000 females and 32,000 maies), genetic differentiation is extremely low (simulated FST = 0.0001) after 10 générations, or about 40 years, and remains low (simulated FST = 0.0007) after 100 générations. In summary, three nonexclusive factors may contribute to the genetic similarity between the GEOR and LEAF herds: a possible récent split of the LEAF herd from the GEOR herd, on-going gène flow between the herds via rutting range overlap, and on-going gène flow via calving site switching. Another unique observation revealed by satellite-tracking data was the occurrence of excursions undertaken by migratory individuals into the sedentary range. Densities in sedentary herds are usually very low (0.008 - 0.029 caribou / km2, Schmelzer et al. 2004 and références therein). Hence, the chance that a migratory individual would encounter a sedentary individual of the opposite sex in October may be very low. On the other hand, if migratory individuals are successful in mating with those of sedentary herds, thèse excursions may translate into an input of new or uncommon gènes into the small herds. Two types of genetic analyses suggested a démographie effect of the migratory herds on sedentary herds. First, isolation-by-distance pattern was no longer significant when calving grounds of migratory herds were included in the analysis. This resuit suggests that the migratory herds had a démographie effect on sedentary herds, because calving grounds of migratory herds were located the furthest and their inclusion in the analysis did not improve the strength of the relationship between géographie distance and genetic distance. Second, estimâtes of gène flow showed that migratory herds had a major démographie impact on sedentary ones (Figure 2.4). Another mechanism that could explain the highly asymmetric gène flow patterns between migratory and sedentary herds is permanent immigration of migratory individuals into sedentary herds. In Alaska, the sedentary Kilbuck herd suddenly increased from about 4,220 to 10,416 caribou due to a massive immigration event of caribou from the migratory Mulchatna herd (Hinkes et al. 2005). Most of the radio-tracked

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Kilbuck females adopted the migratory behaviour of the Mulchatna females and migrated to the Mutchatna calving ground in spring. In addition, Schaefer et al. (1999) reported that émigration to the GEOR herd may hâve been a determining factor in the décline of the REDW herd in the 1990s because five out of 36 VHF radio-collared females moved to the GEOR herd. Our data indicated that gène flow was limited by the géographie distance separating sedentary herds (see also Courtois et al. 2003), as observed also in other north temperate ungulates, such as moose, Alces alces (Broders et al. 1999), roe deer, Capreolus capreolus (Zannèse et al. 2006), red deer, Cervus elaphus (Hmwe et al. 2006), and white-tailed deer, Odocoileus virginianus (Corner et al. 2005). This significant isolation-by-distance pattern could be partly driven by the more pronounced differentiation of the easterly MEAL herd compared to others. We cannot exclude a bias related to the small sample size of this herd to explain its distinctiveness. However, similar results were obtained when we repeated the SAMOVA analysis with fewer migratory individuals (GEOR: n = 47; LEAF: n = 61; FSJ = 0.054 with k = 2). We suggest Lake Melville in eastern Labrador may act as a barrier partly isolating the MEAL herd from other herds. In western Canada, the Peace River appears to reduce gène flow between sedentary herds living across that river (McLoughin et al. 2004), whereas the Mackenzie River and Amundsen Gulf possibly diminish gène flow between grey wolf populations living across thèse barriers (Carmichael et al. 2001). The genetic interaction of sedentary herds with the migratory herds may explain why our paiwise FST values were on average lower than those found by Courtois et al. (2003). The caribou described in Courtois et al. (2003) were from southern herds that hâve not been recently in contact with the migratory herds and that are more physically isolated from each other. In that study, natal dispersai was the mechanism suggested to explain gène flow between sedentary herds (Courtois et al. 2003). In addition, historical events may hâve played an important rôle in the differentiation of thèse herds. Some herds of Québec and Ontario are probably within a secondary contact zone between two mt DNA caribou lineages (Dueck 1998; Flagstad & R0ed 2003; Cronin et al. 2005). Therefore allele frequencies may change abruptly across the cline.

48

Limitations: the difficulty of assessing gène flow Individual génotype information can be used for quantifying short-term dispersai using population assignment (Austin et al. 2004; Piry et al. 2004) or a-posteriori population delineation tests such as those implemented in

STRUCTURE

(Pritchard et al. 2000).

Unfortunately, thèse approaches suffer from a lack of power when dealing with low population differentiation as it was the case hère (Waples & Gaggiotti 2006). We therefore delimited caribou groups a-priori based on the current management définition of herds and décades of knowledge of herd space use. A herd is defined as a group of caribou using a distinct calving ground regularly over several years (Bergerud 2000). In practice, herd delineation is based on radio-telemetry and satellite-tracking data. While imperfect due to the possibility that some groups may not be demographically independent, the a-priori option directly assessed whether herds delineated by current management définitions were distinct or not. A récent study of the same caribou herds confirmed that individuals from ail herds and the three ecotypes were différent in terms of body size, confirming the population and ecotype définitions we used hère (Couturier, S., Otto, R.D., Côté, S.D., Luther, G., Mahoney, S.P., unpublished data). Additional microsatellite or AFLP (amplified fragment length polymorphism) markers could potentially help increasing power and allow the use of assignment-based methods in this spécifie System. In mammals, field observations revealed that maies usually disperse more than females (Greenwood 1980). Higher gène flow (or less genetic structure) is expected between populations if bi-parentally inherited markers are used as opposed to maternally inherited markers like mt DNA (Avise 2004). We used microsatellite markers, which are biparentally inherited and, therefore, blend maie and female gène flow. Microsatellite and space use data did not demonstrate sex différences in gène flow, suggesting that female caribou are less philopatric and move more extensively than previously thought (see also Hinkes et al. 2005). Cronin et al. (2005) examined genetic differentiation between 11 North American herds using mt DNA and microsatellite markers. Patterns of divergence were generally concordant, although differentiation was higher in mt DNA (range of F$j values: 0 - 0.707)

49

than in microsatellites (0 - 0.346). This was partly due to the différent mode of inheritance of markers: in theory, FST values in mt DNA should be four times higher than FST values in bi-parentally inherited nuclear markers due to smaller effective population size of the uniparentally inherited marker. Comparisons of mt DNA and nuclear markers may be problematic because thèse markers hâve différent mutation rates (Balloux et al. 2000). Différences in effective population sizes (e.g. higher number of mature females than mature maies) and breeding Systems (random mating in large herds versus polygyny in very small herds) can also bias the expected ratio between markers of différent inheritance modes. In highly polygynous Systems, the effective number of breeding maies is reduced, thus the expected différences in population structure between mt DNA and microsatellite markers is diminished. A Y-chromosome marker would be particularly useful for comparing population structure between polygynous versus random mating Systems and for clarifying the rôle of maie gène flow in shaping genetic structure of populations. Additional studies are required to better understand sex-specific immigration and démographie processes in highly mobile species. It would be interesting to compare genetic structure of herds using additional markers such as mt DNA and Y-chromosome séquence data, or even XYhomologous markers (Prugnolle & de Meeus 2002; Balaresque et al. 2006). Few highly mobile terrestrial species other than humans hâve been surveyed at mt DNA and Y markers to estimate female and maie gène flow between populations (but see Sundqvist et al. 2001 for a wolf example).

Gène flow dynamics between herds and metapopulation Migratory caribou travel extensively and may interact with individuals of other herds during periods that are critical for genetic exchanges. Members of a herd experiencing harsh conditions (e.g. degraded environment or compétition for forage) may also join another herd or split to form a new herd (Hinkes et al. 2005). Thus, a key élément of exchanges between populations relates to the démographie and genetic effects of new individuals in the receiving herd. Fréquent exchanges between populations at large spatial scales may also partly explain why Rangifer tend to be more genetically diversified than

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other ungulates (Reed 1998; R0ed & Midthjell 1998; Wilson & Strobeck 1999; Polziehn et al. 2000), even when considering isolated island populations (Côté et al. 2002). We propose that the GEOR and the LEAF herds interact as a metapopulation where genetic exchanges occur via overlap in rutting ranges and calving site switching. High gène flow possibly occurs during population peaks and range expansions and can also lead to herd split or mixing (Hinkes et al. 2005). In addition, the genetic similarity between the TORN herd and the migratory herds suggests that the TORN herd is a bud of the adjacent GEOR herd. Additional satellite-tracking data covering periods of herd fluctuations are necessary to détermine whether the GEOR, LEAF, and TORN herd demographically behave as a metapopulation. However, spatial and genetic data clearly demonstrate that thèse herds are tightly linked. Démographie simulations, isolation-by-distance analyses, and long-term estimâtes of gène flow between the migratory and sedentary herds suggest that the migratory herds hâve been an important source of gènes for sedentary herds (Figure 2.4). Migratory herds may therefore médiate gène flow and their influence may vary through time depending on the demography and environmental conditions. The migratory Mulchatna caribou herd in Alaska seems to play a similar rôle: this large herd of more than 200,000 individuals expanded into the range of smaller sedentary herds and mixed with at least one sedentary herd (Hinkes et al. 2005). Finally, gène flow between sedentary herds appears to be limited by géographie distance and barriers. In summary, we suggest that there are three levels of démographie interactions in the northern Québec and Labrador migratory-sedentary caribou herd System: high exchanges between migratory herds, asymmetric exchanges between migratory and sedentary herds, and exchanges limited by distance and barriers between sedentary herds. The combined use of genetic markers, spatial data on marked animais, and population simulations allowed us to better understand the ecological mechanisms that links populations. The rôle of large migratory groups in generating genetic connectivity between populations should be examined in other Systems of caribou herds and other mammal species.

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Acknowledgements We thank D. St-Pierre, S. Rivard, J. Brunelle, D. Jean, B. Baron, M. Kooktook, F. Phillips, and J.A. Schaefer for assistance during sampling collections; R. St-Laurent and L. ï'apillon for help with laboratory work; F. Larochelle for Computing assistance; and D. Fraser, S. Rogers, M. Hansen, and J. Huot for comments and stimulating discussions. Comments from the associate editor and anonymous reviewers greatly improved the manuscript. This project was primarily funded by the Institute for Environmental Monitoring and Research in Goose Bay, Newfoundland & Labrador, by the Ministère des Ressources naturelles et de la Faune du Québec (Québec Government) and by the Department of Environment and Conservation (Newfoundland & Labrador Government). The following organizations provided additional funding: Fondation de la faune du Québec (Fonds pour les espèces nordiques), Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada, Université Laval, and Caribou Québec. The ARGOS satellite telemetry collars were maintained by the governments of Québec and Newfoundland & Labrador, with close coopération from the Department of National Defence (Canada) and Hydro-Québec.

Références Adams LG, Dale W (1998) Reproductive performance of female Alaskan caribou. Journal ofWildlife Management, 62, 1184-1195. Austin JD, Lougheed SC, Boag PT (2004) Controlling for the effects of history and nonequilibrium conditions in gène flow estimâtes in Northern Bullfrog (Rana catesbeiana) populations. Genetics, 168, 1491-1506. Austin DJ, McMillan I, Bowen WD (2003) A three stage algorithm for filtering erroneous ARGOS satellite locations. Marine Mammal Science, 19, 371-383. Avise JC (2004) Molecular Markers, Natural History, and Evolution. 2" Ed. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA. Balaresque P, Manni F, Dugoujon JM, Crousau-Roy B, Heyer E (2006) Estimating sexspecific processes in human populations: Are XY-homologous markers an effective tool? Heredity, 96, 214-221. Balloux F (2001) EASYPOP (version 1.7). A computer program for the simulation of population genetics. Journal of Heredity, 92, 301-302. Balloux F, Brunner H, Lugon-Moulin N, Hausser J, Goudet J (2000) Microsatellites can be misleading: an empirical and simulation study. Evolution, 54, 1414-1422. Banfield AWF (1961) A revision of the reindeer and caribou, genus Rangifer, National Muséum of Canada, Bulletin 177.

52

Banfield AWF, Tener JS (1958) A preliminary study of the Ungava caribou. Journal of Mammalogy, 39, 560-573. Beerli P, Felsenstein J (2001) Maximum likelihood estimation of a migration matrix and effective population sizes in n subpopulations by using a coalescent approach. Proceedings ofthe National Academy of Sciences USA, 98, 4563-4568. Bélanger M, Le Hénaff D (1985) Distribution, abundance and régulation of caribou hunting in Québec. Proceedings ofthe Second North American Caribou Workshop, Val Morin, Québec. McGill Subarctic Research Paper, 40, 3-13. Belkir K, Borsa P, Chikhi L, Raufaste N, Bonhomme F (2000) Genetix 4.02, logiciel sous Windows pour la génétique des populations. Laboratoire Génome, Populations, Interactions, CNRS UMR 5000. Université de Monpellier, Monpellier, France. Bergerud AT (2000) Caribou. In: Ecology and Management of large Mammals in North America, (éd. Demarais S & Krausman PR), pp. 658-693. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey, USA. Bergerud, AT, Page RE (1987) Displacement and dispersion of parturient caribou at calving as antipredator tactics. Canadian Journal ofZoology, 65, 1597-1606. Bethke R, Taylor MK (1996) Population delineation of polar bears using satellite collar data. Ecological Applications, 6, 311-317. Broders HG, Mahoney SP, Montevecchi WA, Davidson WS (1999) Population genetic structure and the effect of founder events on the genetic variability of moose, Alces alces, in Canada. Molecular Ecology, 8, 1309-1315. Bohonak AJ (2002) IBD (Isolation by distance): a program for the analyses of isolation by distance. Journal ofHeredity, 93, 153-154. Carmichael LE, Nagy JA, Larter NC, Strobeck C (2001) Prey specialization may influence patterns of gène flow in wolves ofthe Canadian Northwest. Molecular Ecology, 10, 2787-2798. Corner CE, Kilgo JC, D'Angelo GJ, Glenn TC, Miller KV (2005) Fine-scale genetic structure and social organization in female white-tailed deer, Journal of Wildlife Management, 69, 332-344. COSEWIC (2002) COSEWIC assessment and update report on the woodland caribou Rangifer tarandus caribou in Canada, Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada, Ottawa, Ontario, Canada. Côté SD, Dallas JF, Marshall F et al. (2002) Microsatellite DNA évidence for genetic drift and philopatry in Svalbard reindeer. Molecular Ecology, 11, 1923-1930. Courtois R, Bernatchez L, Ouellet J-P et al. (2003) Significance of caribou {Rangifer tarandus) ecotypes from a molecular genetics viewpoint. Conservation Genetics, 4, 393404. Courtois R, Ouellet J-P, Gingras A et al. (2004) Historical changes and current distribution of caribou, Rangifer tarandus, in Québec. Canadian Field-Naturalist, 117, 99-414. Couturier S, Brunelle J, Vandal D, St-Martin G (1990) Changes in the population dynamics ofthe George River caribou herd, 1976-87. Arctic, 43, 9-20. Couturier S, Jean D, Otto R, Rivard S (2004) Demography ofthe migratory tundra caribou {Rangifer tarandus) ofthe Nord-du-Québec région and Labrador. Ministère des Ressources naturelles, de la Faune et des Parcs, Québec, Canada ISBN: 2-550-43725-X.

53 Cronin MA, Mac Neil MD, Patton JC (2005) Variation in mitochondrial DNA and microsatellite DNA in caribou {Rangifer tarandus) in North America. Journal of Mammalogy, 86, 495-505. Cronin MA, Amstrup SC, Scribner KT (2006) Microsatellite DNA and mitochondrial DNA variation in polar bears {Ursus maritimus) from the Beaufort and Chukchi seas, Alaska. Canadian Journal ofZoology, 84, 655-660. Cronin MA, Patton JC, Balmysheva N, MacNeil MD (2003) Genetic variation in caribou and reindeer {Rangifer tarandus). Animal Genetics, 34, 33-41. Dueck GS (1998) Genetic relations and phylogeography of woodland and barrenground caribou. M.Se. Thesis. Department of Biological Sciences, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada. Dupanloup I, Schneider S, Excoffier L (2002) A simulated approach to define the genetic structure of populations. Molecular Ecology, 11, 2571-2581. Dyke AS, Prest VK (1987) Late Wisconsin and Holocene history of the Laurentide Ice Sheet. Géographie Physique et Quaternaire, 41, 237-263. Ellegren H (2000) Microsatellite mutations in the germline: implications for evolutionary inferences. Trends in Genetics, 16, 551-558. Elton CS (1942) Voles, Mice and Lemmings: Problems in Population Dynamics. Oxford University Press, Oxford, UK. Flagstad 0, Rjaed KH (2003) Réfugiai origins of reindeer {Rangifer tarandus L.) inferred from mitochondrial DNA séquences. Evolution, 57, 658-670. Geffen E, Anserson MJ, Wayne RK (2004) Climate and habitat barriers to dispersai in the highly mobile grey wolf. Molecular Ecology, 13, 2481-2490. Goudet J (1995) FSTAT (version 1.2): A computer program to calculate F- statistics. Journal ofHeredity, 86, 485-486. Goudet J, Perrin N, Waser P (2002) Tests for sex-biased dispersai using bi-parentally inherited genetic markers. Molecular Ecology, 11, 1103-1114. Greenwood PJ (1980) Mating Systems, philopatry and dispersai in birds and mammals. Animal Behaviour, 28, 1140-1162. Guo SW, Thompson EA (1992) Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles. Biométries, 48, 361-372. Hinkes MT, Collins GH, Van Daele LJ et al. (2005) Influence of population growth on caribou herd identity, calving ground fidelity, and behavior. Journal ofWildlife Management, 69, 1147-1162. Hirotani A (1994) Dominance rank, copulatory behaviour and estimated reproductive success in maie reindeer. Animal Behavior, 48, 929-936. Hmwe SS, Zachos FE, Sale JB, Rose HR, Haïti GB (2006) Genetic variability and differentiation in red deer {Cervus elaphus) from Scotland and England. Journal of Zoology, 270, 479^87. Hooge P, Eichenlaub B (1996) ArcView animal movement extension, Alaska Biological Research Station, Alaska, USA. Le Hénaff D (1976) Inventaire aérien des terrains de vêlage du caribou dans la région nord et au nord du territoire de la municipalité de la Baie James (mai-juin 1975). Service de la recherche biologique, Ministère du Tourisme, de la Chasse et de la Pêche. Québec, Canada.

54

Low AP (1896) Report on explorations in the Labrador Peninsula along the Eastmain, Koksoak, Hamilton, Manicuagan, and portions of others rivers, in 1892-95. Geological Survey of Canada, 8, 1-387. McRae BH, Beier P, Dewald LE, Huynh Y, Keim P (2005) Habitat barriers limit gène flow and illuminate historical events in a wide-range Carnivore, the American puma. Molecular Ecology, 14, 1965-1977. McLoughin P, Paetkau D, Duda M, Boutin S (2004) Genetic diversity and relatedness of boréal caribou populations in western Canada. Biological Conservation, 118, 593-598. Miller FL (2003) Caribou. In: Wild Mammals ofNorth America, (eds. Feldhamer GA, Thompson BC, Chapman JA), pp. 965-997. Johns Hopkins University Press, Baltimore, USA. Nei M (1978) Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. Genetics, 89, 583-590. Paetkau D, Amstrup SC, Born EW et al. (1999) Genetic structure of the world's polar bear populations. Molecular Ecology, 8, 1571-1584. Piry S, Alapetite A, Cornuet J-M et al. (2004) GeneClass2: A Software for Genetic Assignment and First-Generation Migrant Détection. Journal ofHeredity, 95, 536-539. Polziehn RO, Hamr J, Mallory FF, Strocbeck C (2000) Microsatellite analysis ofNorth American wapiti (Cervus elaphus) populations. Molecular Ecology, 9, 1561-1576. Pritchard JK, Wen X, Falush D (2007). Documentation for Structure software: Version 2.2. Software and documentation from http://pritch.bsd.uchicago.edu/software. Pritchard JK, Stephens P, Donnely P (2000) Inference of population structure using multilocus génotype data. Genetics, 155, 945-959. Prugnolle F, de Meeus T (2002) Inferring sex-biased dispersai from population genetic tools: areview. Heredity, 88, 161-165. Raymond M, Rousset F (1995) Genepop Version 1.2: Population genetics software for exact test and ecumenism. Journal ofHeredity, 86, 248-249. Rettie WJ, Messier F (2001) Range use and movement rates of woodland caribou in Saskatchewan. Canadian Journal ofZoology, 79, 1933-1940. Rice WR (1989) Analysing tables of statistical tests. Evolution, 43, 223-225. Riley, SPD, Pollinger JP, Sauvajot RM, York EC, Bromley C, Fuller TK, Wayne RK (2006). A southem California freeway is a physical and social barrier to gène flow in carnivores. Molecular Ecology, 15, 1733-1741. Rivers NM, Butlin RK, Altringham JD (2005) Genetic population structure of Natterer's bats explained by mating at swarming sites and philopatry. Molecular Ecology, 14, 4299-4312. Roed KH (1998) Microsatellite variation in Scandinavian Cervidae using primers derived from Bovidae. Hereditas, 129, 19-25. R0ed KH, Midthjell L (1998) Microsatellites in reindeer, Rangifer tarandus, and their use in other cervids. Molecular Ecology, 7, 1773-1776. R0ed KH, Holand 0, GJ0Stein H, Hansen H (2005) Variation in male reproductive success in a wild population of reindeer. Journal ofWildlife Management, 69, 1163-1170. Ruan X-D, He P-J, Zhang J-L, Wan Q-H, Fang S-G (2005) Evolutionary history and current population relationships of the chiru (Pantholops hodgsonii) inferred from mtDNA variation. Journal ofMammalogy, 86, 881-886.

55 Sacks BN, Brown SK, Ernest HB (2004) Population structure of California coyotes corresponds to habitat spécifie breaks and illuminâtes species history. Molecular Ecology, 13, 1265-1275. Sacks BN, Mitchell BR, Williams CL, Ernest HB (2005) Coyote movements and social structure along a cryptic population genetic subdivision. Molecular Ecology, 14, 12411249. Schaefer JA, Luttich SN (1998) Movements and activity of caribou, Rangifer tarandus caribou, of the Torngat Mountains, northern Labrador and Québec. Canadian FieldNaturalist, 112, 486-490. Schaefer JA, Veitch AM, Brown WK et al. (1999) Demography of décline of the Red Wine Mountains caribou herd. Journal ofWildlife Management, 63, 580-587. Schmelzer I, Brazil J, Chubbs T et al. (2004) Recovery strategy for three woodland caribou herds {Rangifer tarandus caribou; Boréal population) in Labrador. Department of Environment and Conservation, Government of Newfoundland and Labrador, Corner Brook. Newfoundland and Labrador, Canada. Schneider S, Roessli D, Excoffier L (2000) Arlequin Version 2.000; a Software for Population Genetic Data Analysis Genetics and biometry Laboratory, University of Geneva, Geneva, Switzerland. Sundqvist A-K, Ellegren H, Olivier M, Vilâ C (2001) Y chromosome haplotyping in Scandinavian wolves (Canis lupus) based on microsatellite markers. Molecular Ecology, 10, 1959-1966. Taylor MK, Akeeagok S, Andriashek D et al. (2001) Delineating Canadian and Greenland polar bear (Ursus maritimus) populations by cluster analysis of movements. Canadian Journal ofZoology, 79, 690-709. Waples RS, Gaggiotti O (2006) What is a population? An empirical évaluation of some genetic methods for identifying the number of gène pools and their degree of connectivity. Molecular Ecology, 15, 1419-1439. Wayne RK, Koepfli K-P (1996) Démographie and historical effects on genetic variation of carnivores. In: Carnivore behavior, ecology, and évolution, (éd. Gittleman JL), pp. 453484. Cornell University Press, Ithaca, New York, USA. Weckworth BV, Talbot S, Sage GK, Person DK, Cook J (2005) A signal for independent coastal and continental historiés among North American wolves. Molecular Ecology, 14, 917-931. Wilson GA, Strobeck C (1999) Genetic variation within and relatedness among wood and plains bison populations. Génome, 42, 483-496. Wilson GA, Strobeck C, Wu L, Coffin JW (1997) Characterization of microsatellite loci in caribou Rangifer tarandus, and their use in other artiodactyls. Molecular Ecology, 6, 697-699. Zannèse A, Morellet N, Targhetta C, Coulon et al. (2006) Spatial structure of roe deer populations: towards defining management units at a landscape scale. Journal of Applied Ecology, 43, 1087-1097. Zittlau KA (2004) Population genetic analyses of North American Caribou (Rangifer tarandus). Ph.D. Thesis, Department of Biological Sciences, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada.

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Appendix 1. Rutting ranges of migratory caribou Rivière-George herd (dott( :d), migratory Rivière-aux-Feuilles herd (horizontal shading), and montane Torngat herd at the peak of the rut (ca. 23 October) from 1994-2001. The sedentary ecotype range is located south of the 54° N.

3.

Variations in calf body mass in migratory caribou: the rôle of habitat, climate and movements

Serge Couturier1,2, Steeve D. Côté2, Robert D. Otto3'4, Robert B. Weladji2'5 et Jean Huot2

'Ministère des Ressources naturelles et de la Faune, Direction de la recherche sur la faune,

880

Chemin

Ste-Foy,

Québec,

QC,

GIS

4X4,

Canada;

courriel:

[email protected] 2

Département de biologie et Centre d'études nordiques, Université Laval, Québec, QC,

G1K 7P4, Canada; courriel: [email protected] iean.huot(q),bio.ulaval.ca 3

Wildlife Division, Department of Environment and Conservation, P.O. Box. 2007,

Corner Brook, NL, A2H 7S1, Canada. 4

Nouvelle adresse: Institute for Biodiversity, Ecosystem Science, and Sustainability, Sir

Wilfred Grenfell Collège, 1 University Drive, Corner Brook, NL, A2H 6P9, Canada; courriel: [email protected] 5

Nouvelle adresse: Department of Biology, Concordia University, 7141 rue Sherbrooke

Ouest, Montréal, QC H4B 1R6, Canada; courriel: [email protected]

SH

Résumé Les différences individuelles dans la masse corporelle exercent une influence majeure sur plusieurs composantes biodémographiques des mammifères. À partir de données recueillies de 1978 à 2003, nous avons analysé les facteurs influençant les variations de la masse corporelle chez les faons du caribou migrateur (Rangifer tarandus) à la naissance (juin) et à l'automne (octobre) dans le troupeau de la Rivière-aux-Feuilles (Feuilles) et dans celui de la Rivière-George (George) au Québec et Labrador, Canada. La masse à la naissance ne diffère pas entre les troupeaux, vraisemblablement en raison du chevauchement partiel de leurs aires hivernales. Les faons du troupeau Feuilles sont plus petits à l'automne que ceux du George, un reflet des différences entre leurs aires estivales. La masse à la naissance des faons varie aussi selon l'année, vraisemblablement en raison de l'action simultanée de facteurs intrinsèques et extrinsèques. Les masses à la naissance et à l'automne sont influencées positivement par la qualité de l'habitat en juin (près du seuil de signification pour le Feuilles à la naissance), tel qu'estimé par le 'Normalized Différence Végétation Index'. Le 'North Atlantic Oscillation' lors de l'hiver précédent est positivement corrélé avec la masse à l'automne des faons du George. Les chutes de neige de l'hiver précédent sont négativement reliées à la masse des faons du George, tandis que les mouvements journaliers en été sont négativement corrélés à la masse à l'automne des faons des deux troupeaux. Pour le troupeau George, la masse à la naissance en juin est positivement corrélée au recrutement en octobre et aussi au recrutement 3 et 4 années plus tard ce qui correspond au début de la vie reproductive des femelles. Nous suggérons que cet effet retardé de la qualité des faons pourrait avoir été impliqué dans la diminution du recrutement et des effectifs du troupeau George.

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Abstract Individual différences in body mass exert a major influence on several life-history traits of mammals. Using data from 1978 to 2003, we investigated the factors influencing variations in calf body mass of migratory caribou (Rangifer tarandus) at birth (June) and in autumn (October) in the Rivière-aux-Feuilles (Feuilles) herd and the Rivière-George herd (George) in Québec and Labrador, Canada. Birth mass did not differ between herds, likely because part of their winter ranges overlapped. Feuilles calves, however, were smaller in autumn than George calves, reflecting différences in summer ranges. The birth mass of calves also varied with year, likely as the outcome of both intrinsic and extrinsic factors. Birth and autumn body mass were influenced positively by habitat quality in June (only approaching significance for the Feuilles herd at birth), estimated by the Normalized Différence Végétation Index. The North Atlantic Oscillation during the previous winter was positively correlated with autumn mass of the George calves. Previous winter snowfall was negatively related to the mass of George calves, and increased daily movement rates in summer were negatively correlated with the mass of calves of both herds in autumn. Birth mass was positively related with recruitment in October in the George herd and also with recruitment 3 and 4 years later which corresponds to the beginning of reproduction of females. We suggest that a mechanism of delayed quality effect of the calves could hâve been involved in the decrease of recruitment and population size of the George herd.

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Introduction Individual différences in body mass exert a major influence on several life-history traits of mammals (Calder 1996). Among ungulates, larger individuals may expérience a higher survival rate (Festa-Bianchet et al. 1997), greater longevity (Bérubé et al. 1999) and hence a higher reproductive success (Festa-Bianchet et al. 1998; Sand 1996) than smaller individuals. Smaller juvéniles delay primiparity (Adams and Dale 1998; Sand 1996) and may give birth to smaller offspring (Steinheim et al. 2002) with négative implications on survival and reproduction that can last up to adulthood (Festa-Bianchet et al. 2000; Steinheim et al. 2002). Indeed, it has been shown that condition early in life can hâve longterm conséquences for the cohort's life history (Gaillard et al. 2003; Solberg et al. 2004). Therefore, it appears critical to understand patterns and causes of variation in juvénile body mass. Climate can act on herbivore body mass by modifying energy expenditures associated with thermo-regulation (Gotaas et al. 2000), insect harassment (Helle and Kojola 1994; Weladji et al. 2003), movements (Gotaas et al. 2000) or foraging behavior (Fancy and White 1985a). Climate can also influence the abundance of forage (Boelman et al. 2005), its quality (Jonasson et al. 1986) and its availability (Barrette and Vandal 1986). In addition to local climate effects (Putman et al. 1996; Weladji et al. 2002), ecological effects of largescale climatic modes like the North Atlantic Oscillation (NAO; Hurrell 1995) hâve recently been described (Forchhammer and Post 2004; Weladji et al. 2002). For example, Weladji and Holand (2003) hâve shown that an increasing NAO index had a négative effect on calves' body mass in reindeer (Rangifer tarandus) and that increasing population density accentuated the influence of NAO on mass. In the Québec-Labrador Peninsula, historical (Elton 1942; Low 1896) and dendroecological data (Boudreau et al. 2003; Payette et al. 2004) suggest that migratory caribou {Rangifer tarandus) herds hâve experienced three population peaks towards the end of each century since 1770. The Québec-Labrador migratory caribou almost disappeared at the beginning of the twentieth century (Elton 1942) but two migratory herds numbered more than one million animais in the 1990's (Couturier et al. 1996). Namely the Rivière-George herd

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(George River, thereafter George) and the Rivière-aux-Feuilles herd (Leaf River, thereafter Feuilles) that are ecologically différent and managed as distinct populations (Couturier et al. 2004). Démographie variations in those migratory herds led to major changes in space use, and range expansion occurred with increasing population size (Schmelzer and Otto 2003). Messier et al. (1988) hypothesized that food limitation and greater energy expenditures associated with range expansion could be regulating the George population. The summer habitat of the George herd has been degraded during the 1980s by large caribou numbers (Couturier et al. 1990; Crête and Huot 1993; Manseau et al. 1996). Récent studies hâve confirmed past dégradation but also revealed signs of végétation recovery, suggesting that the summer habitat of the George herd might be improving (Boudreau et al. 2003; Théau and Duguay 2004). Life historiés and population dynamics of ungulates are influenced by the combined effects of intrinsic and extrinsic factors (Coulson et al. 2001; Gaillard et al. 2003). We investigated variations in calf body mass using data collected over 25 years from two migratory caribou herds of Québec-Labrador. We assessed the influence of summer habitat productivity, climate and herd movement rate on calf body mass. As juvénile body mass may affect future survival and reproduction, we further explored the relationship between calf body mass and population recruitment. We predicted that calf body mass would (1) differ between herds, (2) be positively influenced by the quality of the summer habitat, (3) decrease with increasing severity of local and continental climate, (4) be negatively influenced by the herd movement, and (5) be positively correlated with herd recruitment.

Materials and methods We studied two migratory caribou herds in the Québec-Labrador Peninsula north of 52° N. Both herds winter in the boréal forest and migrate northward in spring to spend most of the snow-free season in the tundra.

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Caribou herds In 1956, Banfield and Tener (1958) estimated the George herd at approximately 5,000 caribou. The population began to grow in the 1960s and reached 263,000 caribou in 1976, 390,000 (confidence interval at 90% or CI= 85,000) in 1980 (Couturier et al. 1990), 644,000 (CI= 161,000) in 1984, 682,000 (CI= 246,000) in 1988 (Crête et al. 1991), 776,000 (CI= 104,000) in 1993 (Couturier et al. 1996), and decreased to 385,000 (CI= 108,000) in 2001 (Couturier et al. 2004). The récent population décline was confirmed by dendroecological analysis of trampling scars on tree roots (Boudreau et al. 2003). Le Hénaff (1976) revealed the existence of a second migratory herd in northern Québec, the Feuilles herd that increased from 56,000 in 1975, to 101,000 (CI= 43,000) in 1983, 121,000 (CI= 56,000) in 1986, 276,000 (CI= 76,000) in 1991, and 1,193,000 (CI= 565,000) in 2001 (Couturier et al. 2004). Using mortality and recruitment data, Crête et al. (1996) studied the démographie trends of the George herd from 1984 to 1992. They reported an annual finite rate of increase of 1.05 on average between 1984-1989, and 0.94 for the years 1990-1992. Dendroecological (Boudreau et al. 2003) and lichen abundance (Boudreau and Payette 2004a, b) studies also suggested that the George herd increased in the 1970s and 1980s, but declined in the early 1990s. Based on thèse results and considering the large confidence intervais of the 1988 and 1993 population surveys, we assumed that the George herd was increasing until 1989, but started to decrease after that. The Feuilles herd was rapidly increasing during the entire study period (see also Payette et al. 2004). Seasonal ranges of the two migratory herds are well known from an extensive radiotracking monitoring program that began in the late 1970's (Boulet et al. 2007; Couturier et al. 2004). Most adult females (93.4%) are philopatric to their respective calving grounds that are separated by > 800 km between herds (Boulet et al. 2007). Historical information suggests that thèse calving grounds hâve been used since the end of the 19th century (Low 1896). There is no overlap of summer ranges between the two herds (Couturier et al. 2004), although partial range overlap can occur from October to early spring. Satellite radiotracking has shown that rutting range overlap (near 23 October) was 10% on average (range 0-35%) between 1994 and 2001 (Boulet et al. 2007).

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Caribou data Calves were weighed soon after birth in early June (hereafter "birth mass") and in late October (hereafter "autumn mass"). Newborn calves were located during helicopter flights over the calving grounds. Once on the ground, calves were captured on foot after short chases (Adams 2005; Skogland 1984). Sex was determined and birth mass was recorded to the nearest 0.1 kg using a Pesola™ spring scale. As older calves can easily outrun a person, newborns caught were considered less than 3-4 days old. Therefore, we did not adjust birth mass of calves for small différences in âge because it was ±2 days at most and calves in captivity do not gain weight during their first few days of life (S. Couturier, unpubl. data). Handling time was usually less than one minute and the mother reunited with her calf shortly thereafter. We weighed calves in the fall during necropsies or live-captures. Autumn data were collected mostly between 9 October and 9 November. Individual autumn masses were adjusted using linear régression (e.g. Weladji and Holand 2003) to 23 October or 135day old assuming that birth occurs on 10 June. Since 1973 during the rutting season, thousands of caribou hâve been classified by sex and âge to estimate annual recruitment through an extensive radio-tracking and survey program (Couturier et al. 2004). Laval University Animal Care Committee approved the study and the capture methods met the principles and guidelines of the Canadian Council on Animal Care.

Habitat and climate data We used the Normalized Différence Végétation Index (NDVI) to assess summer habitat productivity. This remote sensing index has been used to describe arctic végétation (Mynemi et al. 1997; T0mmervik et al. 2004) and is correlated with plant biomass (Boelman et al. 2005). NDVI has been used to assess the influence of habitat on ungulate life history traits (Griffith et al. 2002; Pettorelli et al. 2005, 2007). We used monthly NDVI averages (June-Sept. 1981-2002) at quarter degrees of latitude and longitude (Tucker et al. 2005; http://islscp2.sesda.com/ISLSCP2 1/html pages/islscp2 home.html). The NDVI mean monthly values for each year and herd originated from 8x8 km-pixels and were estimated for the George (55°-58° 30' N; 62°-68° W) and the Feuilles (58°-61° 30' N; 70°-

64 77° W) herd summer ranges. Those areas included calving grounds and were delineated according to satellite radio-tracking data (S. Couturier, unpubl. data). We used weather data from the Meteorological Service of Canada for the Kuujjuaq station (58° 6' N; 68° 25' W) from 1973 to 2003 to compute the following annual variables: average minimal température (°C) in winter (Dec.-March), snowfall (cm) in winter (Dec.-March) and the sum of degree-days above 0 °C for the daily maximal température for each month between May and September. We used the winter (Dec.-March) index of the North Atlantic Oscillation (NAO, Hurrell 1995; www.cgd.ucar.edu/cas/ihurrell/nao.stat.winter.htmf) to describe continental climate. The NAO is a large-scale fluctuation in atmospheric mass between the sub-tropical (centered on the Azores) and the sub-polar (centered on Iceland) North Atlantic régions.

Movements Adult female caribou (> 1.5 years) were captured with a net gun from a helicopter or with a boat during water-crossing. Females were fitted with satellite radio-collars (Argos inc. USA) and located every 4-5 days until death. Individuals were monitored for 2.5 years on average (range 1 to 10 years). For the George herd, the mean number of radio-collared females per year (1986-2003) was 23 (range 5 to 30), while for the Feuilles herd on average 12 females (range 7 to 14) were monitored annually (1993-2003). Validation of satellite locations was performed as described elsewhere (Boudreau et al. 2003; Boulet et al. 2007) and we obtained, after filtering, 21,503 and 7,455 locations for the George and the Feuilles herds, respectively. Individual daily movement rate (km/day) was computed for each radiocollared female from successive locations ([Distance in km/ Time in hours] * 24). This method underestimates true movements as it supposes linear displacements between successive locations. We used the average daily movement rate for each year and herd as a proxy of the energetic costs (Fancy and White 1985b) related to herd movements. We divided the yearly migration cycle in two periods to closely match our sampling for calf mass. First, we computed mean daily movement during the summer (hereafter "Movementsummer") from 10 June (mean birth date) to 23 October (date to which autumn mass was adjusted) to analyze the effect of movement on calves' autumn mass. Second, we

65 computed the mean daily movement for the rest of the year (24 October to 9 June) to analyze the relationship between female movement during the previous winter (hereafter "Movementwimer") and calves' birth mass.

Statistical analyses A General Linear Model (GLM) was fitted on body mass with factors Sex, Herd, Year and their interactions. Interactions were later removed because none were significant. For each herd, the climate, habitat and movement covariables were also individually fitted in a General linear mixed model (GLMM), while accounting for the variable sex. The following covariables were tested separately: herd NDVI in June (NDVI_June), MovementsUmmer, Movementwinter, NAO of the previous winter

(NAOM),

snowfall of the previous winter

(Snowt-i), average minimum température of the previous winter (Temp._Wintert.i), degreedays in July of the year of birth (Deg.-daysJuly) and of the previous year (Deg.days_Julyt.i). Degree-days in July were selected because they are positively related to insect harassment (Couturier et al. 2004; Weladji et al. 2003). Sex, covariables and their interactions were defined as fixed and year as a random factor in the mixed models. Interactions were later removed because none were significant. Each covariable was tested one at a time as in Reimers et al. (2005) to avoid problems related to overparametrization. No measure was repeated on the same calf. Delayed quality effects were tested by corrélations between calf mass and recruitment delayed by 1 to 7 years. Ail analyses were performed with SPSS version 11 for Macintosh OS X. Means are presented with their standard error (SE).

66

Results Birth mass of George calves was 6.77 ± 0.08 kg (n = 201) from 1978 to 1989 during herd growth (Table 3.1), but later decreased to 5.81 ± 0.06 kg (« = 377) from 1990 to 2003. The body mass of newborns in the Feuilles herd showed a decreasing trend close to significance level between 1991 and 2003 during a period of démographie growth (r = -0.560, P = 0.058). Time séries of birth masses were correlated between the two herds (r = 0.733, P = 0.010). The autumn mass of George calves increased between 1985 and 2002 (r = 0.670, P = 0.017), but this relationship was not significant when 1985 was removed (P = 0.203). No time trend was observed in the autumn mass for the Feuilles herd (r = -0.202, P = 0.663). The corrélation between the two time séries of autumn mass was high but only approached significance (r = 0.671, P = 0.099).

Influence of sex, herd and year Body mass differed between sexes, maies being heavier than females by 0.35 ± 0.09 kg at birth and 1.83 ± 0.75 kg in autumn (Table 3.2). Body mass did not differ between the herds at birth, but in autumn George calves were 2.50 ± 0.75 kg heavier than Feuilles calves. There was a strong cohort effect as body mass varied significantly between years at birth (F = 10.85, P < 0.001) and in autumn (F = 9.62, P < 0.001). The body mass of calves in 1992, 1996, 2000 and 2002 was particularly low.

67

Table 3.1.

Body mass (mean in kg, SE and sample size) at birth and in autumn of

migratory caribou calves from the Rivière-George herd and the Rivière-aux-Feuilles herd, Québec-Labrador Peninsula (Canada), by cohort and by herd. Individual autumn masses were adjusted to 23 October using linear régressions. George herd

Feuilles herd

Autumn mass

Birth mass Cohort

Mean

SE

1978 a 1979 a 1981 b 1985 b 1986 1987 1988 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Maies

7.56 7.43 6.44 6.76 6.64 6.64 6.25

0.25 0.74 0.28 0.10 0.20 0.27 0.25

24 3 16 102 24 14 18

5.08 6.86 5.76 5.86 5.05 6.14 5.99 6.05 5.40 5.94 5.29 6.02 6.26

0.10 0.17 0.18 0.18 0.16 0.13 0.19

n

Mean

SE

n

33.31 2.01 41.67 1.63

4 21

45.03 45.15 46.17 46.26 39.59 44.89 46.42

1.01 1.93 0.87 1.71 1.08 1.22 1.22

25 16 19 24 27 23 20

0.31 0.17 0.23 0.15 0.07

49 44 49 36 35 63 28 1 20 21 16 15 308

44.30 1.58 48.47 1.44 44.97 1.46

27 18 13

Females

6.00 0.07

ALL

6.14 0.05

Birth mass Mean

SE

6.29 0.19

Autumn mass n

44.88 0.67 120

0.57 0.15 0.16 0.41 0.23 0.22 0.17 0.23 0.17 0.26 0.09

1 7 31 35 9 10 17 12 23 27 17 116

270

43.94 0.59 117

5.57 0.10

92

578

44.42 0.45 237

5.79 0.07 208

Bergerud, A.T., unpubl. data Luttich, S.N., unpubl. data

SE

n

43.94 39.10 43.26 47.36

1.15 0.90 1.28 1.03

1 23 21 22

37.52 1.01 46.34 1.46 38.33 1.46

24 9 16

43.74 0.85

48

40.39 0.70

74

19

6.80 6.56 6.01 5.34 5.46 6.05 6.37 5.15 5.98 5.31 5.77 5.97

a

Mean

41.70 0.56 122

68 Table 3.2.

General linear models on calf body mass (kg) at birth and in autumn

(adjusted to 23 October) of migratory caribou from the Rivière-George herd and the Rivière-aux-Feuilles herd, Québec-Labrador Peninsula (Canada). Factors Sex, Herd and Year were tested and the référence values were females, Feuilles and 2002, respectively. Birth massa

Autumn mass

Estimâtes

SE

P

Sex

0.35

0.09

Herd

-0.05

0.11

Factors

Estimâtes

SE

P

0.000

1.83

0.75

0.015

0.664

2.50

0.75

0.001

0.000

Year

0.000

1993

1.56

0.23

0.000

1994

0.55

0.21

0.011

1995

0.66

0.20

0.001

3.37

1.58

0.034

1996

-0.12

0.20

0.536

-2.08

1.41

0.142

1997

0.80

0.20

0.000

2.81

1.45

0.053

1998

0.71

0.23

0.002

5.44

1.46

0.000

1999

1.02

0.29

0.001

2000

0.04

0.24

0.862

-0.30

1.41

0.833

2001

0.63

0.22

0.004

5.57

1.63

0.001

2002

0

a

Period 1993-2002, Years of monitoring = 10, n = 485 calves, rl = 0.197

b

Period 1995-2002, Years of monitoring = 7, n = 274 calves, r2 = 0.244

0

69 Temporal variations in climate, habitat and movements Between 1973 and 2003, snowfall did not show any significant linear time trend, nor did minimal winter température or NAO (ail r's < 0.225, P's > 0.223). We noted a significant warming trend (Fig. 3.1) in May (r = 0.381, P = 0.034), July (r = 0.372, P = 0.039) and September (r = 0.568, P = 0.001), but some springs remained particularly cool (e.g. 1992, 1996 and 2002). NDVI increased in time (Fig. 3.2) in June (r = 0.457, P = 0.037), July (r = 0.512, P = 0.015) and August (r = 0.528, P = 0.012) for the Feuilles herd. No significant trends for NDVI were noted for September, or any other month for the George herd (ail r's < 0.262, i"s > 0.239, Fig. 3.2). NDVI of both herds for each month between June and August were correlated with degree-days for the same month (r's > 0.434, P's < 0.044, except for George herd in July). Degree-days in May were also correlated with NDVI in June for both herds (r's > 0.652, P's < 0.001). MovementSummer (r = -0.743, P < 0.001) and Movementwinter (r = -0.794, P < 0.001) decreased for the George herd between 1986 and 2003 (Fig. 3.3). Movement was high at the end of the démographie growth period, and later decreased during a population décline. Movementsummer increased (r = 0.634, P = 0.036), but Movementwinter did not change (r = 0.352, P = 0.319) for the Feuilles herd between 1993 and 2003 (Fig. 3.3). From 1993 to 2003, MovementSummer was significantly higher (t = -6.68, P < 0.001) for the Feuilles (10.72 ± 0.15 km/day) than for the George herd (9.56 ± 0.09 km/day). During the same period, Movementwinter was also significantly higher (t = 8.75, P < 0.001) for the Feuilles (7.66 ±0.11 km/day) than for the George herd (6.47 ±0.15 km/day).

70 160 140 „ 120

ï. ioo m

1 80 160 40 201972

1976

1980

1984

1988

1992

1996

2000

2004

July June

» i i i i i

1972

1976

1980

1984

1988

1992

1996

2000

1976

2004

i

1980

1984

1988

1992

1996

2000

2004

1992

1996

2000

2004

September

' August

1 1972

1976

Figure 3.1.

1980

1984

1988

1992

1996

2000

2004

1972

1976

1980

1984

Monthly total degree-days above 0° C at Kuujjuaq, Québec Canada (58° N;

68° W) from 1973 to 2003. Régression line is fitted only when significant (P < 0.05).

71 July

0.6 June

5 0.4 Q Z

0.3

■

August

i ■ 1988

i

i • 1982

September

g 0.'

M

i

1

1

1992

1

1

1

r

1996

•HE3— Feuilles — A — George

Figure 3.2.

Végétation productivity from 1981 to 2002 estimated by the Normalized

Différence Végétation Index (NDVI) which varies from 0 to 1. The monthly averages of summer ranges of the Rivière-George caribou herd (George) and the Rivière-aux-Feuilles herd (Feuilles) in the Québec/Labrador Peninsula are shown. Régression line is fitted only when significant (P < 0.05).

72

i6-i a) Summer: 10 June to 23 October

>■

:° 12 E c « E SJ 8 o z

George Feuilles 1

- i — i — i

1984 16

1988

1992

r-

1996

2000

2004

2000

2004

b) Winter: 24 October to 9 June

:? 12 E c

0.158). Protein in summer rumen contents was higher in the Feuilles than in the George herd in 1988 while it was the opposite in 2001 and 2002 (Fig. 5.1). After controlling for the factor year (random), rumen protein in 2001 and 2002 was 1.6 ± 0.5 % (F]M= 8.6, P= 0.005) higher in the George herd than in the Feuilles herd in summer, but there was no différence between the two herds in the fall (F M6 = 2.9, P= 0.093). To assess variations in body condition from summer to fall in the two herds, we used only data of 2001 (n= 44) and 2002 (n= 58) because we had no other fall data for the Feuilles herd (Table 5.1). Season and herd influenced body, carcass and protein masses (P's< 0.001, Table 5.3). For body fat, season was significant (P< 0.001), but there was no différence between herds (Table 5.3). Body mass increased 8.0 ± 1.5 kg from summer to fall, while females from the George herd were on average 9.8 ± 1.5 kg heavier than those from the Feuilles. Similarly, carcass mass was 9.7 ± 0.9 kg higher in the fall than in summer and females from the George herd were 6.7 ± 0.9 kg heavier than those from the Feuilles. In the fall, protein mass was 1.8 ± 0.2 kg higher than in summer and 1.3 ± 0.2 kg higher in the George herd than in the Feuilles herd. Body fat increased 5.3 ± 0.3 % from summer to the fall. There was no season*herd interactions (i>'s>0.176).

123 I. Summer body condition

I I . Fall body condition

A 0» -

•JO­

\

" " A 'George - Body marna — HB-—Feuilles - Body m a n ' A ' - George - Carcass mass — - £ 3 — Feuilles - Carcass mass

A i

UI) -

*

K*

I

t*4

70 -

60"

D

50-

X

^ ^

0.158) and were removed. Dépendent variables Carcass mass (kg) Body fat (%) Protein mass (kg)

Table 5.3.

Herd P Estimâtes ± SE F1^5 -0.9 ±1.2 0.6 0.444 -2.3 ± 0.4 39.4 O.001 -0.2 ± 0.3 0.7 0.411

Population size (low vs • high) Estimâtes ± SE F/^s P -7.9 ±1.2 43.9 O.001 -2.8 ±0.4 59.8 O.001 -1.5 ±0.3 29.7 O.001

Mixed model parameter estimâtes (means ± SE, year: random, season and

herd: fixed) of body condition of lactating female caribou from the Rivière-George and the Rivière-aux-Feuilles herds in summer (n=51) and fall (n=51), 2001 and 2002 (QuébecLabrador Peninsula, Canada). Référence values are the season Fall and the herd Feuilles. Interactions were not significant (ail P's > 0.176) and were removed.

P

0 0

0

0

0000

p p 0

V V V V

0

Body mass (kg) Carcass mass (kg) Body fat (%) Protein mass (kg)

Season Estimâtes ± SE F1,98 27.4 -8.0 ±1.5 118.9 -9.7 ±0.9 -5.3 ±0.3 275.5 -1.8 ±0.2 67.3

Herd Estimâtes ± SE F i, 0.083). However, protein mass increased by 0.6 ± 0.2 kg for each incrément of 0.1 unit of NDVI in June (Fi,8= 6.9, P= 0.032). No other covariate affected protein mass (P 's > 0.191).

Winter nutrition We assessed how condition changed from fall to spring during 4 winters between 1983 and 2002 in the George herd. Body, carcass and protein masses were significantly higher in the fall than in the spring, respectively by 6.2 ± 1.9 kg (FU03= 10.5, P= 0.002), 5.5 ± 1.4 kg (F1,99= 15.8, P< 0.001), and 1.1 ± 0.3 kg {F1,,29= 17.6, P< 0.001). However, in support of H2, body fat was on average 4.1 ± 0.4 % {F1119= 95.0, P< 0.001) higher in the spring than in the fall and the same trend was observed in ail winters studied (George herd, Table 5.4). Protein in the rumen of females of the George herd decreased over-winter from 8.0 ± 0.2 % (n=14) in October 2001 to 5.2 ± 0.3 % (n= 8) in March 2002 (/20= 7.5, P< 0.001). Herd size (high in 1984-1987 and low in 2002) did not affect body, carcass, and protein masses in the spring (P's > 0.210, n > 55, Table 5.4 George), but body fat was on average 2.9 ± 1.1 % {F1,49= 6.7, P= 0.013) higher when herd size was low. We also compared our spring condition data with studies done in 1976 and in 1980 on the George herd and found that condition has generally declined but seems to be recovering in 2002 (Table 5.5).

126 Table 5.4.

Body condition (means ± SE («)) of reproductively active female caribou or

reindeer in fall (lactating) and spring (pregnant) and relative over-winter changes (%). Réf. 1Ierd/ Year

Body mass (kg)

Carcass mass (kg)

Body fat (%)

e

Protei ii mass (kg)

Fall

Spring

%

Fall

Spring

%

Fall

Spring

%

Fall

Spring

%

1983-1984

91.7±1.9 (15)

83.9+1.4 (13)

-9

64.3±1.5 (15)

57.9±1.1 (13)

-10

5.1±0.7 (15)

9.9±0.5 (13)

+94

17.4+0.4 (15)

17.0+0.3 (13)

-2

1

1985-1986

95.5+4.6 (4)

87.0+2.4 (12)

-y

67.0±2.7 (4)

61.3±1.6 (12)

-y

8.4+0.3 (27)

12.9±1.3 (10)

+54

17.0+0.3 (30)

14.6+0.3 (12)

-21

l

1986-1987

95.1±3.0 (17)

94.4±4.4 (15)

-i

65.0±1.8 (16)

60.7±3.0 (18)

-7

8.4+0.3 (16)

10.4+0.4 (21)

+24

16.1+0.3 (19)

15.7+0.3 (23)

-2

1

2001-2002

98.2±1.6 (14)

88.9±1.7 (17)

-10

63.9+0.9 (14)

57.0±1.5 (17)

-Il

6.9±0.3 (14)

13.7+1.1 (7)

-199

17.3+0.3 (14)

16.0+0.5 (7)

•8

l

82.0+0.6 (196)

83.0±0.4 (502)

H

10.8+0.1 (195)

12.0±0.1 (498)

l 11

2

89.8 (38)

74.4 (64)

-17

15.6

12.4

-21

3

Porcupine

91.4±2.3 (14)

88.5±2.2 (17)

-3

54.1+1.2 (14)

54.8±1.2 (17)

+1

4.6+0.5° (14)

6.1±0.3" (17)

+33

10.2+0.3 (14)

9.5+0.2 (17)

-7

4

Central Arctic

89.9+3.3 (5)

68.5±3.0 (6)

-24

74.7+2.9 (5)

60.7+2.6 (6)

-19

7.2+2.2 (3)

6.3+0.7 (5)

-13

17.9+0.4 (3)

13.8+0.7 (5)

-23

5

Arctic (Alaska)

89.5 (20)

75.0 (102)

-16

6

Nelchina

106.5 (14)

104.5 (55)

-2

6

103.5 (7)

105.5 (6)

+2

6

68.5±0.8 (79)

65.7±0.8 (79)

-4

George

Beverly Qamanirjuaq

Alaska Peninsula

28.4±1.5 (9)

28.5±1.8 (9)

0

7

25.3+0.9 (14)

23.8±0.6 (20)

-6

8

Knutsho '

43.3±3.3 (7)

39.9+1.1 (9)

-X

8

Forelhogna'

46.8±1.9 (7)

41.9±2.0 (9)

-10

8

51.3±1.8 (7)

38.7±1.4 (8)

-25

14.3° (S)

2.3" (X)

-84

6.3 (S)

7.7 (8)

-57

9

72 (8)

69 (38)

-4

7.8 (8)

8.6 (38)

-no

34.0 ' (15)

32.0 e (45)

-6

10

-31

11

Finnmark Hardangervidda b

Coats Island

87.3±2.5 (7)

84.9±3.3 (8)

-3

Southampton I. Svalbard South Georgia

-50

-76 -83''

12

"In thèse studies, body fat is in kg. *No data were available for the fall, comparisons were made between February and April. c Muscle mass in kg. ^Estimated from kidney fat mass changes. "Références: 1= This study, 2= Thomas and Kiliaan (1998), 3= Dauphiné (1976), 4= Chan-McLeod et al. (1999), 5= Gerhart et al. (1996), 6= Skoog (1968), 7= Tyler et al. (1999), 8= Skogland (1984), 9= Adamczewski et al. (1993), 10= Ouellet et al. (1997), 11= Reimers et al. (1982), 12= LeaderWilliams and Ricketts (1982).

127

Productivity The pregnancy rate of females from the George herd was generally high before 1981. It decreased substantially in 1986-87 and 1992 when population size was high, but seemed to be increasing again in 2001-2002 (75%, Fig. 5.2). The pregnancy rate of the Feuilles herd was estimated for the first time in 2001-02, it was very low (52%, Fig. 5.2). Table 5.5.

Body condition in the spring for pregnant female caribou and calf mass from

the Rivière-George herd, Québec-Labrador Peninsula, Canada (means ± SE («)). Back fat (mm) 28.4 ± 1.7 (21)

Calf mass (kg) 56.1 ±0.6 (3) 47.5 ±0.8 (29)

38.6 ±3.6 (13)

5.9 ±1.8 (13)

44.2 ±2.1 (9)

55.9 ±7.6 (12)

12.6 ±3.9 (10)

38.6 ±1.5 (13)

37.9 ±2.9 (23)

1.2 ±0.6 (18)

Sampling dates March 1976°

Body mass (kg) 101.8 ± 1.7 (21)

Kidney fat (g)

3-15 April 1980*

93.4 ±0.8 (103)

79.8 ±3.3 (81)

14-16 April 1984 e

83.9 ±1.4 (13)

14-22 March 1986

87.0 ±2.4 (12)

5-14 April 1987

40.6 ±1.4 (14)

25-27 April 1997 4-14 March 2002

88.9 ±1.7 (17)

40.9 ±6.2 (16)

9.1 ±2.0 (16)

42.4 ±1.4 (22)

"Drolet and Dauphiné (1976) 6 Parker (1980, 1981) : This sample of 103 adult females includes 6 non-pregnant females c Huot(1989)

128 100

38

22

□ George

124

S"

[H Feuilles

80 118

10 >-

> u

28

70

60

23

c

(0 01 4 0

20

1928

1976

1980

1986-87

1992

2001-02

Year

Figure 5.2.

Pregnancy rates (%) of females from the Rivière-George (George) and the

Rivière-aux-Feuilles (Feuilles) caribou herds of the Québec-Labrador Peninsula (Canada). Pregnancy status was estimated from the présence/absence of a fétus during spring necropsies or from a Pregnancy-specific protein B (PSPB) assay for live-captured animais. Sample sizes are shown on top of bars. Sources: 1928, Strong (1930); 1976, Bergerud (1980); 1980, Parker (1981); 1986-1987, Couturier et al. (1990); 1992, Crête et al. (1996); and 2001-2002, this study.

129

Discussion We confirmed our first hypothesis that body condition in summer and spring was negatively related to herd size. Our second hypothesis was partly supported as George females gained fat in winter, both in relative and absolute terms, contrary to most northern ungulates. NDVI in June affected body protein in the fall, confirming our third hypothesis and the prominent influence of summer range on caribou body condition.

The influence of herd size or density-dependence It has been shown that population size is negatively related to condition in ungulates, particularly in studies involving juvéniles (e.g. Fergusson et al. 2000; Forchhammer et al. 2001; To'ïgo et al. 2006) but also adults (e.g. Bonenfant et al. 2002; Pettorelli et al. 2002). In a classical density-dependence response, population numbers increase over time leading to détérioration in animal condition. Density-dependence is a commonly observed process in ungulates affecting many life-history traits mostly through its influence on body condition (Saîther 1997; Gaillard et al. 2000). We hâve reported elsewhere (Couturier et al. 2006) that birth mass in the George and Feuilles herds were both inversely related to herd size. We found hère that density-dependence is acting on adults as well as the négative relationship between herd size and body condition in summer supported Hi (Table 5.2). In the late 1980s, females from the Feuilles herd were in better condition in summer than those from the George herd that was then near peak population size. In 2001 and 2002, however, it was the opposite and the Feuilles females were in lower condition, but the Feuilles herd was also larger then. Thèse changes in summer condition were mirrored in diet quality variations estimated from protein in rumen contents, suggesting that the George summer range was likely of better quality than that of the Feuilles range in 2001-2002. Our spring condition data also supported Hi but only for body fat or when comparing our results to data collected in 1976 or 1980. Body mass (-18%), kidney fat mass (-53%), back fat (96%), and calf mass (-31%) ail declined from 1976-1980 to 1984-1987. This early décline in spring body condition confirmed that the condition of the George females rapidly decreased when the herd was still increasing, suggesting that density-dependent effects might become évident before a population reaches carrying capacity. This suggests that our

130 arbitrary threshold of 500 000 animais to identify a large herd is conservative as some impacts of herd size may occur at lower population size. The fall condition data collected from 1983 do not support Hl, perhaps because most of the changes occurred earlier. We hâve shown elsewhere that lower jaw length from the George herd declined between the 1960s and early 1980s (see Chapter 4).

Gaining fat in winter Seasonality is a dominant feature of the boréal environment to which animais respond both behaviorally and physiologically. Intrinsic cycles of growth and fattening appear to be adaptations to seasonal environments in which animais are confronted with long, predictable periods of potential under-nutrition (Tyler and Blix 1990). Many northern ungulates are experiencing a strong winter decrease in condition, losing 15 to 30% of their body mass (moose (Alces alces), Franzmann et al. 1978; white-tailed deer (Odocoileus virginianus), Taillon et al. 2006; bighorn sheep (Ovis canadensis), Festa-Bianchet et al. 1996). White-tailed deer on Anticosti Island, for example, accumulated large fat deposits but the body fat dropped from 15% of total body mass in the fall to only 1% by mid-April (Huot 1982). On Coats Islands, stored fat of caribou declined from 14.3 kg in November to 0.8 kg in June (Adamczewski et al. 1993). Spectacular examples of over-winter déclines in body condition might explain why the winter loss of condition became a common observation that has not often been challenged. Contrary to this situation, however, we showed that percent body fat increased over-winter and we suggest that it is likely because of inadéquate summer nutrition. Huot (1989) noted that individuals from the George herd accumulated only limited fat reserves in summer and raised the possibility that energy was déficient because of the poor summer habitat. He showed that calves, yearlings and adult females gained fat over-winter and suggested that George caribou were more affected by protein deficiency than by a négative energy balance from October to April. We found that body condition improved from summer to fall (Table 5.3), but this gain was probably insufficient. We suggest that fat levels may be below a set point in the fall so that lipogenesis continues in winter. The body, carcass and protein masses did not decrease much through winter, suggesting that thèse condition indices likely

131 reached their set point in the fall, which may not be the case for the more variable fat reserves (Table 5.4; Ouellet et al. 1997). Evidence for set points in condition hâve been reported in mule deer (Odocoileus hemionus, Renecker and Samuel 1991) and caribou (Adamczewski et al. 1987). In ruminants, energy is allocated first to maintenance, then to protein déposition, and finally to lipogenesis (Chan-McLeod et al. 1999). It is then possible that caribou in our study reached a set point in protein in the fall but not in fat reserves. Although the need to increase fat reserves over-winter is likely generated by the détérioration of summer habitat, we suggest that gaining fat in winter is made possible by a good winter habitat. Arseneault et al. (1997) confirmed the abundance of lichens in the George and Feuilles winter ranges. However, they also reported that caribou numbers exceeded the carrying capacity of lichens between 1989 and 1992. More studies are needed to assess the current condition of winter ranges. From the literature on Rangifer, we compiled data on over-winter changes in body condition (Table 5.4). Even if estimation methods may vary among studies, most data showed that body, carcass and protein masses remained stable or declined over-winter. In some studies, body fat followed the same pattern. However, individuals from the George, Beverly, Southampton and Porcupine herds increased fat reserves over-winter. Females from the Porcupine herd reached 4.6 kg of fat in Nov.-December and 6.1 kg in MarchApril. When expressed in percentage of body mass, thèse fat reserves increased from 5.0% to 6.9%. Most studies expressed fat as a percentage of body mass, so that the absolute fat mass may decrease while its percentage increases. However, the magnitude of changes in percentage of fat was large while body mass did not vary much over winter in those herds, so that both absolute and relative fat levels increased over-winter. The George herd is remarkable because fat levels increased by as much as 99% from fall to spring. Crête and Huot (1993) suggested that the George summer range was prone to overgrazing because of its small size. This was confirmed by Bergerud (1996) who computed caribou densities above treeline for eight herds. The four highest densities were George (13.8 /km2), Porcupine (4.4 /km2), Qamanirjuaq (2.3 /km2), and Beverly herds (2.2 /km2). Individuals of three of thèse four herds increased fat reserves from fall to spring (Table 5.4), suggesting that grazing on the summer range may hâve a density-dependent effect on fall condition,

132 and subsequently on the need to continue lipogenesis in winter. Like Schmelzer and Otto (2003), we suggest that a good winter range partly compensated for the summer forage limitation of the George herd. Resulting démographie conséquences of poor summer habitat in the 1980s were reduced pregnancy rate (Fig. 2), and decreased recruitment and survival (Crête et al. 1996). Mahoney and Schaefer (2002) suggested similar démographie impacts of density-dependent compétition for summer forage in Newfoundland caribou. Our results do not réfute the well-documented observation that body condition of northern ungulates détériorâtes in winter, but they illustrate that this process is more complex than previously thought. Summer nutrition is essential for the accumulation of body reserves (Stewart et al. 2005) and more emphasis should be given to study its effects on northern herbivores (Therrien et al. 2007).

Végétation and climate We found no impact of climate covariates on body condition (H3). However, NDVI had a positive effect on the protein mass in the fall. In a study of calf mass variations in the George and Feuilles herds (Couturier et al. 2006), NDVI in June was the most prominent covariate and influenced positively calf body mass at birth and at 135 days-old. An early and graduai start of the plant growth season provides better nutrition for a long period, and probably explains the positive effect of NDVI on the condition of females and their calves (Pettorelli et al. 2007). A significant warming trend was reported for the month of May in our study area from 1973 to 2003 and the NDVI effect was mediated through climate warming as May degree-days were correlated with NDVI in June (Couturier et al. 2006). Mynemi et al. (1997) reported that spring température warming in Nordic régions has resulted in earlier plant growth and NDVI increases.

Selfish mothers: an alternate hypothesis? Reproduction is costly to female ungulates and may impede their future survival probabilities and reproductive value (Festa-Bianchet et al. 1998; Tavecchia et al. 2005). Facing the reproduction dilemma, female ungulates may use différent stratégies to cope with poor foraging conditions. First, capital breeders such as caribou or bighorn sheep

133 accumulate body reserves during periods of forage abundance and use thèse reserves to survive and reproduce when the conditions are difficult (Festa-Bianchet et al. 1998). Second, income breeders such as roe deer (Capreolus capreolus) can meet the energy costs of reproduction by using higher quality habitats (Pettorelli et al. 2002). Finally, female ungulates can also adjust their reproductive effort to poor foraging conditions by decreasing litter size (Fergusson et al. 2000) or even skipping a reproductive season (Cameron 1994; Côté and Festa-Bianchet 2001) to help replenish their body condition. Ail thèse stratégies can smooth the effects of poor nutrition and reproductive cost on the body condition of adult females and can mask annual variations. An alternate hypothesis, therefore, could be that mothers gave less resource to their calves, buffering the effects on their own condition (Therrien et al. 2007, 2008). In support of this selfïsh mother's hypothesis, the négative influence of herd size on calves' birth rnass was strong (Couturier et al. 2006). Moreover, females may hâve also buffered the detrimental effects of compétition or environmental conditions by skipping a reproductive season, therefore reducing the herd productivity and not contributing to our sample of body condition of reproductive females. It has been shown that insular caribou must reach a body fat threshold of 6.0% in the fall to become pregnant (Ouellet et al. 1997), while this threshold was estimated at 7.8% for the females of the George herd (Crête et al. 1993). From 1983 to 2001, our results showed that body fat in fall varied between 5.1 and 8.4% for females of the George herd (Table 5.4). Until 1980, nearly ail females were pregnant (Fig. 2) when the George herd was under 300 000 caribou and probably not yet under nutritional stress. However, herd growth continued and pregnancy rate fell in the late 1980s. Annual fall recruitment for the George herd also decreased and averaged only 31 calves/100 females in 1990-2003 (Couturier et al. 2004).

Management implications Wildlife management stratégies should be based on reliable population size estimâtes, but for many free ranging mammals, this is not possible. When faced with the difficulty of getting reliable population estimâtes, population censuses should be replaced by ecological studies that focus on habitat quality in relation to factors that affect body condition,

134 reproduction and survival (Thomas 1998; Morellet et al. 2007). Non-nutritional éléments of habitat quality like predators and parasites should also be studied. Body and carcass mass along with indices of fat and protein reserves appear to be useful parameters to assess the dynamics of body condition and its influence on other life-history traits (Sasther 1997). Adult body condition studies like hère or adult body size monitoring (see chapter 4 and Hewison et al. 1996) are perhaps of greatest value for long-term monitoring, whereas variations in juvénile body mass (see Chapter 3, Couturier et al. 2006 and Toïgo et al. 2006) may be more informative of annual variations, at least for ungulate populations that are food-limited.

Acknowledgements This study was funded by the Gouvernement du Québec, Newfoundland and Labrador Government, Institute for Environmental Monitoring and Research, Fonds pour les espèces nordiques - Fondation de la faune du Québec, National Défense (Canada), Hydro-Québec, Caribou Québec, Makivik, and the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada. The 1988 and 1993 summer data were collected respectively by M. Crête and M. Manseau. We thank ail people that participated in field work, particularly D. Fiset, N. Lizotte, G. Picard and J.-Y. Laçasse.

Références Adamczewski, J.Z, Gates, C.C., Hudson, R.J., and Price, M.A. 1987. Seasonal changes in body composition of mature female caribou and calves (Rangifer tarandus groenlandicus) on an arctic island with limited winter resources. Can. J. Zool. 65: 1149— 1157. Adamczewski, J.Z, Hudson, R.J., and Gates, C.C. 1993. Winter energy balance and activity of female caribou on Coats Islands, Northwest Territories: the relative importance of foraging and body reserves. Can. J. Zool. 71: 1221-1229. Arnold, W., Ruf, T. and Kuntz, R. 2006. Seasonal adjustment of energy budget in a large wild mammal, the Przewalski horse (Equus férus przewalskii) II. Energy expenditure. J. Exp. Biol. 209: 4566-4573. Arnold, W., Ruf, T., Reimoser, S., Tataruch, F., Onderscheka, K., and Schober, F. 2004. Nocturnal hypometabolism as an overwintering strategy of red deer (Cervus elaphus). Am. J. Physiol. Regul. Intergr. Comp. Physiol. 286: R174-R181.

135 Arseneault, D., Villeneuve, N., Boismenu, C , Leblanc, Y., and Deshaye, J. 1997. Estimating lichen biomass and caribou grazing on the wintering grounds of northern Québec: an application of fire history and Landsat data. J. Appl. Ecol. 34: 65-78. Banfield, A., and Tener, J.S. 1958. A preliminary study of the Ungava caribou. J. Mammal. 39:560-573. Barrette, C , and Vandal, D. 1986. Social rank, dominance, antler size, and access to food in snow-bound woodland caribou. Behaviour, 97: 118-146. Bergerud, A.T. 1980. A review of population dynamics of caribou and wild reindeer in North America. In Reimers, E., Gaare, E., and Skjenneberg, S. (eds.) Proc. 2nd Int. Reindeer/Caribou Symp., Norway, 1979. Direktoratet for vilt og ferskvannfisk, Trondheim. pp. 556-581. Bergerud, A.T. 1996. Evolving perspectives on caribou population dynamics, hâve we got it right yet? Rangifer, Spécial Issue No. 9: 95-116. Boelman, N.T., Stieglitz, M., Griffin, K.L., and Shaver, G.R. 2005. Inter-annual variability of NDVI in response to long-term warming and fertilization in wet sedge and tussock tundra. Oecologia, 143: 588-597. Bonenfant, C, Gaillard, J.M., Klein, F., and Loison, A. 2002. Sex- and age-dependent effects of population density on life-history traits of red deer Cervus elaphus in a temperate forest. Ecography 25: 446^58. Boulet, M., Couturier, S., Côté, S.D., Otto, R.D., and Bernatchez, L. 2007. Integrative use of spatial, genetic, and démographie analyses for investigating genetic connectivity between migratory, montane, and sedentary caribou herds. Mol. Ecol. 16: 4223-4240. Cameron, R.D. 1994. Reproductive pauses by female caribou. J. Mammal. 75: 10-13. Chan-McLeod, A.C.A., White, R.G., and Russell, D.E. 1999. Comparative body composition stratégies of breeding and non-breeding female caribou. Can. J. Zool. 77: 1901-1907. Cook, R.C., Murray, D.L., Cook, J.G., Zager, P., and Monfort, S.L. 2001. Nutritional influences on breeding dynamics in elk. Can. J. Zool. 79: 845-853. Côté, S.D., and Festa-Bianchet, M. 2001. Reproductive success in female mountain goats: the influence of âge and social rank. Anim. Behav. 62: 173-181. Coulson, T., Catchpole, E.A., Albon, S.D., Morgan, B.J.T., Pemberton, J.M., CluttonBrock, T.H., Crawley, M.J., and Grenfell, B.T. 2001. Age, sex, density, winter weather, and population crashes in Soay sheep. Science 292: 1528-1531. Couturier, S., Brunelle, J., and Lapointe, G. 1988. Décline of physical condition and decrease of recruitment in the George River caribou herd. Proc. of 3 r North American Caribou Workshop, Alaska Dept. of Fish and Game, Juneau, Wildl. Tech. Bull. 8: 3537. Couturier, S., Brunelle, J., Vandal, D., and St-Martin, G. 1990. Changes in the population dynamics of the George River caribou herd, 1976-87. Arctic, 43: 9-20. Couturier, S., Côté, S.D., Otto, R., Weladji, R.B., and Huot, J. 2006. Masse des faons du caribou migrateur: effets de l'habitat, du climat, des déplacements et de la taille des troupeaux. Min. Ressources naturelles et Faune, Québec, Québec. Couturier, S., Courtois, R., Crépeau, H., Rivest, L.P., and Luttich, S. 1996. Calving photocensus of the Rivière George Caribou Herd and comparison with an independent census. Rangifer, Spécial Issue 9: 283-296.

136 Couturier, S., Jean, D., Otto, R., and Rivard, S. 2004. Demography of the migratory tundra caribou (Rangifer tarandus) of the Nord-du-Québec région and Labrador. Min. Ressources naturelles, Faune et Parcs, Québec, Québec. Crête, M., Couturier, S., Hearn, B.J., and Chubb, T.E. 1996. Relative contribution of decreased productivity and survival to récent changes in the démographie trend of the Rivière George caribou herd. Rangifer, 9: 27-36. Crête, M., and Huot, J. 1993. Régulation of a large herd of migratory caribou: summer nutrition affects calf growth and body reserves of dams. Can. J. Zool. 71: 2291-2296. Crête, M., Huot, J., and Gauthier, L. 1990. Food sélection during early lactation by caribou calving on the tundra in Québec. Arctic, 43: 60-65. Crête, M., Huot, J., Nault, R., and Patenaude, R. 1993. Reproduction, growth and body composition of Rivière George caribou in captivity. Arctic, 46: 189-196. Crête, M., Rivest, L.P., Le Hénaff, D., and Luttich, S.N. 1991. Adapting sampling plans to caribou distribution on calving grounds. Rangifer, Spécial Issue No. 7: 137-150. Dauphiné, T.C. Jr. 1976. Biology of the Kaminuriak population of barren-ground caribou. Part 4: Growth, reproduction and energy reserves. Canadian Wildl. Serv. Report No 38. Drolet, C.A., and Dauphiné, T.C. Jr. 1976. Ungava caribou collection - Preliminary report. Canadian Wildlife Service, Ste-Foy, Québec. Fancy, S.G., and White, R.G. 1985. Energy expenditure by caribou while cratering in snow. J. Wildl. Manage. 49: 987-993. Festa-Bianchet, M., Gaillard, J.M., and Jorgenson, J.T. 1998. Mass- and density-dependent reproductive success and reproductive costs in a capital breeder. Am. Nat. 152: 367379. Festa-Bianchet, M., Jorgenson, J.T., King, W.J., Smith, K.G., and Wishart, W.D. 1996. The development of sexual dimorphism: Seasonal and lifetime mass changes in bighorn sheep. Can. J. Zool. 74: 330-342. Fergusson, S.H., Bisset, A.R., and Messier, F. 2000. The influence of density on growth and reproduction in moose Alces alces. Wildl. Biol. 6: 31-39. Flydal, K., and Reimers, E. 2001. Relationship between calving time and physical condition in three wild reindeer Rangifer tarandus populations in southern Norway. Wildl. Biol. 8: 145-151. Forchhammer, M.C., Clutton-Brock, T.H., Lindstrôm, J., and Albon, S.D. 2001. Climate and population density induce long-term cohort variation in a northern ungulate. J. Anim. Ecol. 70: 721-729. Franzmann, A.W., LeResche, R.E., Rausch, R.A., and Oldemeyer, J.L. 1978. Alaskan moose measurements and weights and measurement-weight relationships. Can. J. Zool. 56: 298-306. Gaillard, J.M., Festa-Bianchet, M., Yoccoz, N.G., Loison, A., and Toigo, C. 2000 Temporal variations in fitness components and population dynamics of large herbivores. Annu. Rev. Ecol. Systemat. 31: 367-393. Gerhart, K.L., White, R.G., Cameron, R.D., and Russell, D.E. 1996. Body composition and nutrient reserves of arctic caribou. Can. J. Zool. 74: 136-146. Herfindal, L, Saether, B.E., Solberg, E.J., Andersen, R., and H0gda, K.A. 2006. Population characteristics predict responses in moose body mass to temporal variation in the environment. J. Anim. Ecol. 75: 1110-1118.

137 Hewison, A.J.M., Vincent, J.P., Bideau, E., Angibault, J.M., and Putman, R.J. 1996. Variation in cohort mandible size as an index of roe deer {Capreolus capreolus) densities and population trends. J. Zool. 239: 573-581. Hjeljord, O., and Histol, T. 1999. Range-body mass interactions of a northern ungulate - a test of hypothesis. Oecologia, 119: 326-339. Huot, J. 1982. Body condition and food resources of white-tailed deer on Anticosti Island, Québec. Ph.D. thesis. University of Alaska, Fairbanks, Alaska. Huot, J. 1988. Review of methods for evaluating the physical condition of wild ungulates in northern environments. Nordicana Séries No. 50, Centre d'études nordiques, Université Laval, Québec. Huot, J. 1989. Body composition of the George River caribou (Rangifer tarandus caribou) in fall and late winter. Can. J. Zool. 67: 103-107. Hurrell, J.W. 1995. Decadal trends in the North Atlantic oscillation: Régional température and précipitation. Science, 269: 676-679. Keyser, P.D., Guynn, D.C. Jr., Hill, H.S. Jr., and Know, W.M. 2006. Relative densityphysical condition models: A potential application for managing white-tailed deer populations. Wildl. Soc. Bull. 34: 1113-1120. Leader-Williams, N., and Ricketts, C. 1982. Growth and condition of three introduced reindeer herds on South Georgia: the effects of diet and density. Holarctic Ecology, 5: 381-388. Lesage, L., Crête, M., Huot, J., and Ouellet, J.P. 2001. Evidence for a trade-off between growth and body reserves in northern white-tailed deer. Oecologia 126: 30-41. Lewis, S.W. 1994. Fecal and rumen analyses in relation to temporal variation in blacktailed deer diets. J. Wildl. Manage. 58: 53-58. Low, A.P. 1896. Report on explorations in the Labrador Peninsula along the Eastmain, Koksoak, Hamilton, Manicuagan, and portions of others rivers, in 1892-95. Geol. Surv. Can. 8: 1-387. Mahoney, S.P., and Schaefer, J.A. 2002. Long-term changes in demography and migration of Newfoundland caribou. J. Mammal. 83: 957-963. Manseau, M. 1996. Relation réciproque entre les caribous et la végétation des aires d'estivage: le cas du troupeau de caribous de la rivière George. Ph.D. thesis, Univ. Laval, Québec. Messier, F., Huot, J., Le Hénaff, D., and Luttich, S. 1988. Demography of the George River caribou herd: évidence of population régulation by forage exploitation and range expansion. Arctic, 41: 279-287. Morellet, N., Gaillard, J.M., Hewison, A.J.M., Ballon, P., Boscardin, Y., Duncan, P., Klein, F., Maillard, D. 2007. Indicators of ecological change: newtools for managing populations of large herbivores. J. Appl. Ecol. 44: 634-643. Mynemi, R.B., Keeling, CD., Tucker, C.J., Asrar, G., and Nemani, R.R. 1997. Increased plant growth in the northern high latitudes from 1981 to 1991. Nature, 386: 698-702. Neiland, K.A. 1970. Weight of dried marrow as indicator of fat in caribou fémurs. J. Wildl. Manage. 34: 904-907. Ouellet, J.P., Heard, D.C, Boutin, S., and Mulders, R. 1997. A comparison of body condition and reproduction of caribou on two predator-free arctic islands. Can. J. Zool. 75: 11-17.

138 Parker, G.R. 1980. Physical and reproductive parameters of pre-calving caribou (Rangifer tarandus caribou) in northern Labrador. Canadian Wildlife Service report. Sackville, New Brunswick. Parker, G.R. 1981. Physical and reproductive characteristics of an expanding woodland caribou population (Rangifer tarandus caribou) in northern Labrador. Can. J. Zool. 59: 1929-1940. Payette, S., Boudreau, S., Morneau, C, and Pitre, N. 2004. Long-term interactions between migratory caribou, wildfires and Nunavik hunters inferred from tree-rings. Ambio, 33: 482^186. Pettorelli, N., Gaillard, J.M., Van Laere, G., Duncan, P., Kjellander, P., Liberg, O., Delorme, D., and Maillard, D. 2002. Variations in adult body mass in roe deer: the effects of population density at birth and of habitat quality. Proc. R. Soc. Lond. B 269: 747-753. Pettorelli, N., Pelletier, F., von Hardenberg, A., Festa-Bianchet, M., and Côté, S.D. 2007. Early onset of végétation growth vs. rapid green-up: impacts on juvénile mountain ungulates. Ecology, 88: 381-390. Pettorelli, N, Weladji, R.B., Holand, 0., Mysterud, A., Breie, H., and Stenseth, N.C. 2005. The relative rôle of winter and spring conditions: linking climate and landscape-scale plant phenology to alpine reindeer body mass. Biol. Lett. 1: 24-26. Reading, C.J., and Clarke, R.T. 1995. The effects of density, rainfall and environmental température on body condition and fecundity in the common toad, Bufo bufo. Oecologia 102: 453^159. Reimers. E., Holmengen, N., and Mysterud, A. 2005. Life-history variation of wild reindeer (Rangifer tarandus) in the highly productive North Ottadalen région, Norway. J. Zool. 265: 53-62. Reimers, E., Ringberg, T., and S0rumgârd, R. 1982. Body composition of Svalbard reindeer. Can. J. Zool. 60: 1812-1821. Renecker, L.A., and Samuel, W.M. 1991. Growth and seasonal weight changes as they relate to spring and autumn set points in mule deer. Can. J. Zool. 69: 744-747. Rhind, S.M., Archer, Z.A., and Adam, CL. 2002. Seasonality of food intake in ruminants: récent developments in understanding. Nutr. Res. Rev. 15: 43-65. Sœther, B.E. 1997. Environmental stochasticity and population dynamics of large herbivores: a search for mechanisms. Trends Ecol. Evol. 12: 143-149. Schmelzer, I., and Otto, R. 2003. Winter range drift in the George River caribou herd: a response to summer forage limitation? Rangifer, Spécial Issue No. 14: 113-122. Skogland, T. 1984. The effects of food and maternai conditions on fetal growth and size in wild reindeer. Rangifer, 4: 39-46. Skoog, R.O. 1968. Ecology of the caribou (Rangifer tarandus grantï) in Alaska. Ph.D. thesis. California University, Berkeley. Stewart, K.M., Bowyer, R.T., Dick, B.L, Johnson, B.K., and Kie, J.G. 2005. Densitydependent effects on physical condition and reproduction in North American elk: an expérimental test. Oecologia, 143: 85-93. Strong, W.D. 1930. Notes on Mammals of the Labrador Interior. J. Mammal. 11: 1-10. Taillon, J., Sauvé, D.G., and Côté, S.D. 2006. The effects of decreasing winter diet quality on foraging behavior and life-history traits of white-tailed deer fawns. J. Wildl. Manage. 70:1445-1454.

139 Tavecchia, G., Coulson, T., Morgan, B.J.T., Pemberton, J.M., Pilkington, J.C., Gulland, F.M.D., and Clutton-Brock, T.H. 2005. Predictors of reproductive costs in female Soay sheep. J. Anim. Ecol. 74: 201-213. Therrien, J.F., Côté, S.D., Festa-Bianchet, M., and Ouellet, J.P. 2007. Conservative maternai care in an iteroparous mammal: a resource allocation experiment. Behav. Ecol. Sociobiol. 62: 193-199. Therrien, J.F., Côté, S.D., Festa-Bianchet, M., and Ouellet, J.P. 2008. Maternai care in white-tailed deer: trade-off between maintenance and reproduction under food restriction. Anim. Behav. 75: 235-243 Doi: 10.1016/j.anbehav.2007.04.030. Thomas, D. 1998. Needed: less counting of caribou and more ecology. Rangifer, Spécial Issue No. 10: 15-23. Thomas, D.C., and Kiliaan, H.P.L. 1998. Fire-caribou relationships: (I) Physical characteristics of the Beverly herd, 1980-87. Tech. Rep. Séries No. 309. Can. Wildl. Serv., Edmonton, Alberta. Toïgo, C, Gaillard, J.M., Van Laere, G., Hewison, M., and Morellet, N. 2006. How does environmental variation influence body mass, body size, and body condition? Roe deer as a case study. Ecography 29: 301-308. Tucker, C.J., Pinson, J.E., Brown, M.E., Slayback, D., Pak, E.W., Mahoney, R., Vermote, E., and Saleous, N.E. 2005. An extended AVHRR 8-km NDVI data set compatible with MODIS and SPOT végétation NDVI data. Int. J. Rem. Sens. 26: 4485-4498. Tyler, N.J.C., Fauchald, P., Johansen, O., and Christiansen, H.R. 1999. Seasonal inappétence and weight loss in female reindeer in winter. Ecol. Bull. 47: 105-116. Tyler, N.J.C., and Blix, A.S. 1990. Survival stratégies in arctic ungulates. Rangifer, Spécial Issue No. 3: 211-230. Weladji, R.B., and Holand, 0. 2003. Global climate change and reindeer: effects of winter weather on the autumn weight and growth of calves. Oecologia 136: 317-323. Weladji, R.B., Holand, 0., and Alm0y, T. 2003. Use of climatic data to assess the effect of insect harassment on the autumn weight of reindeer (Rangifer tarandus) calves. J. Zool. 260: 79-85. Yom-Tov, Y., Yom-Tov, S., MacDonald, D., and Yom-Tov, E. 2007. Population cycles and changes in body size of the lynx in Alaska. Oecologia 152: 239-244. Zedrosser, A., Dahle, B., and Swenson, J.E. 2006. Population density and food conditions détermine adult female body size in brown bears. J. Mammal. 87: 510-518.

6.

Conclusion générale

La conservation du caribou est complexe en raison des différences écologiques majeures qui existent entre les populations et écotypes. Le présent projet de recherche apporte des éléments d'information sur l'écologie de trois écotypes de caribous qui viendront appuyer les efforts de conservation pour les sept populations étudiées mais aussi pour d'autres écosystèmes semblables de populations sympatriques d'herbivores.

Mouvements et aire annuelle Durant l'analyse de l'utilisation de l'espace, nous nous sommes surtout intéressés à étudier les mouvements des individus et l'aire annuelle des populations. Nos résultats confirment les différences majeures dans les mouvements des trois écotypes étudiés, ce qui supporte le statut d'écotype tel qu'il est défini actuellement. Les migrateurs se déplacent de quatre à sept fois plus que les sédentaires, tant en été qu'en hiver, et les caribous de l'écotype montagnard affichent des niveaux intermédiaires de mouvements (chapitre 4). L'influence des coûts énergétiques des mouvements sur la condition physique des caribous a été étudiée dans les analyses des chapitres 3 à 5. Nos résultats ont suggéré notamment que les mouvements de la population auraient une influence négative sur la masse des faons à l'automne (chapitre 3) et possiblement sur la taille corporelle des adultes (chapitre 4). Il faut cependant rappeler que les estimations de mouvement de notre étude sont en fait des valeurs minimums car elles assument un déplacement en ligne droite entre chaque localisation. La durée médiane de l'intervalle entre deux localisations étant de 4 jours, il est clair que les estimations de mouvement seraient supérieures si la résolution temporelle était plus faible (Schaefer and Mahoney 2003). Bergerud (1967) et Banfield (1961) ont rapporté que les caribous sédentaires étaient plus petits que les caribous migrateurs au Québec-Labrador. Nous avons observé des résultats contraires lors de notre analyse des données récentes. Quoique nous ne puissions exclure l'effet densité-dépendant sur l'habitat d'été comme facteur responsable, il est aussi possible que la diminution observée de la taille corporelle des caribous migrateurs puisse s'expliquer par les changements majeurs des mouvements. En effet, le caribou du George

141 dans les années 1950 et 1960 était confiné dans une région restreinte au nord-est du Québec-Labrador (Banfield et Tener 1958; Bergerud 1967). On ne dispose pas de données sur les mouvements proprement dits à cette époque mais on peut supposer que les mouvements étaient plus limités puisque l'aire annuelle était alors réduite. Ces deux facettes de l'utilisation de l'espace, aire et mouvements, semblent positivement reliées à la taille des populations (chapitre 4). Mahoney et Schaefer (2002) à Terre-Neuve et Hinkes et al. (2005) en Alaska ont également observé des changements du comportement migrateur du caribou selon les variations démographiques des populations. Je crois que la migration du caribou est un processus variable qui, comme pour les autres composantes biodémographiques, est influencé par des facteurs densité-dépendants et climatiques. La transition entre le statut migrateur et résident a été bien documenté chez les oiseaux et Alerstam et al. (2003) ont montré que les caractéristiques latentes pour la migration peuvent être activées ou supprimées par des facteurs écologiques comme la compétition et la prédation. En comparant des wapitis (Cervus elaphus) migrateurs et résidents, Hebblewhite et Merrill (2007) ont montré que les grandes migrations chez cette espèce pouvaient réduire les risques de prédation par le loup à l'échelle du paysage. Le comportement d'approvisionnement des ongulés est généralement le résultat d'un compromis entre la maximisation de l'alimentation et la minimisation des risques de prédation. Bergerud et Luttich (2003) ont suggéré que les migrations annuelles du troupeau George constituaient une réponse à la mise en œuvre de ce compromis. Pour le caribou, je crois qu'il ne s'agit pas d'une décision binaire où le choix est de migrer ou de ne pas migrer comme il semble que ce soit parfois le cas chez les oiseaux. La question se pose plutôt sur une échelle continue et n'implique pas un choix du tout ou rien. Selon cette hypothèse, les caribous migrateurs, pour des raisons encore inconnues mais possiblement reliées à l'abondance de nourriture sur les aires estivales, se déplaceraient davantage lorsque les effectifs seraient élevés, et moins lorsque les effectifs seraient réduits. Ces effets des mouvements sur les individus pourraient expliquer en partie les différences de taille corporelle observées entre les populations et les écotypes. Ces observations pourraient constituer le mécanisme inhérent de l'hypothèse proposée par Messier et al. (1988) qui mentionnaient que l'augmentation des dépenses énergétiques

142

reliées à l'accroissement des migrations pourrait avoir un impact régulateur sur le troupeau George.

Condition physique L'analyse de l'habitat par des méthodes d'inventaires visant à déterminer la capacité de support est à toutes fins pratiques impossible à réaliser pour la majorité des espèces d'ongulés sauvages (Huot 1988). De plus, il est apparu que le concept même de capacité de support de l'habitat devenait difficilement applicable dans des habitats caractérisés par une grande variance environnementale (McLeod 1997). Devant ces difficultés, on a songé très tôt à utiliser l'animal lui-même comme indicateur de la relation habitat-herbivore et les travaux de Cheatum (1949) ou de Riney (1955) sont parmi les premiers exemples de ce genre d'études. Pour estimer le degré d'utilisation de l'habitat et l'effet de l'environnement, ainsi que pour pallier au manque d'information sur la taille des populations, l'étude de la condition physique des individus est devenu un outil de gestion largement utilisé qui permet de suivre l'état des populations d'ongulés (Herfindal et al. 2006a, b; Kjellander et al. 2006; Keyser et al. 2006; Taillon et al. 2006; Therrien et al. 2007, 2008; Boertje et al. 2007; Morellet et al. 2007). Cependant, le suivi de la condition physique serait un indicateur moins performant dans le cas des populations fortement limitées par la prédation ou la chasse, comme cela peut être le cas pour le caribou sédentaire.

Masse des faons du caribou migrateur La masse à la naissance des faons semblait négativement reliée à la taille de la population, tant pour le troupeau George que pour le Feuilles (chapitre 3). Les séries temporelles des masses à la naissance des deux populations étaient corrélées, ce qui suggère que non seulement l'état démographique mais aussi les conditions environnementales à l'échelle régionale influenceraient la masse des faons. À la naissance, la masse corporelle n'est pas différente entre les populations, mais à l'automne, les faons du troupeau George sont plus lourds que ceux du Feuilles. Nos résultats suggèrent que l'habitat estival du troupeau George serait maintenant de meilleure qualité que celui du Feuilles, ce qui est l'inverse de la situation observée en 1988 par Crête et Huot (1993). Ces auteurs avaient aussi montré

143

que les faons du troupeau Feuilles étaient alors plus grands que ceux du George, l'inverse également de la situation récente selon nos résultats. Nos résultats du chapitre 3 ont suggéré que la température en mai et juin exerçait une influence positive sur la masse des faons. En étudiant la période de mai à septembre, nous avons décrit un réchauffement des températures en mai, juillet et septembre à la station météorologique de Kuujjuaq entre 1973 et 2003. Cependant, lors de certains printemps particulièrement froids comme celui de 1992 (Couturier et al. 2006) causé par l'explosion du volcan Pinatubo (Robock 2002) ou ceux de 1996 et 2002, la masse des faons à la naissance est demeuré faible. Dans leur étude de la masse des faons chez le renne, Pettorelli et al. (2005b) ont montré que l'influence directe des conditions hivernales était plus faible que celle du début précoce de la croissance de la végétation au printemps. Nous avons étudié la période du mois de juin car nous croyons également que le début de la phénologie de la croissance de la végétation est crucial pour la condition des faons, mais aussi pour celle de leurs mères (Pettorelli et al. 2007). Crête et Huot (1993) ont montré en 1988 que les femelles en lactation du troupeau George avaient épuisé totalement leurs réserves adipeuses entre le moment de la naissance des jeunes à la mi-juin et la fin de juillet. L'indice NDVI en juin (voir Pettorelli et al. 2005a, 2006) s'est avéré la covariable la plus influente dont nous avons testé les effets sur la masse des faons (chapitre 3). Dès la fin des années 1980, l'habitat estival avait été identifié comme un facteur clé de la régulation du troupeau George (Couturier et al. 1988a, 1989 et 1990; Manseau 1996; Manseau et al. 1996). Crête et Huot (1993) affirmaient que la nourriture estivale avait vraisemblablement régularisée le troupeau George en provoquant un déclin de la fécondité et une augmentation de la mortalité. Notre étude vient donc appuyer l'idée que l'habitat estival constitue toujours un élément central de l'écologie du caribou migrateur. Un mois de mai ou de juin plus chaud accélère la fonte des neiges et l'arrivée de la nouvelle végétation riche en protéines. Les températures plus chaudes au printemps augmentent donc l'abondance de la végétation, faisant augmenter l'indice NDVI en juin. Cela permet aux femelles gravides de terminer les dernières semaines de gestation et de débuter la lactation

144 avec une nourriture de meilleure qualité. Le réchauffement que nous avons observé pour le mois de mai pourrait donc avoir des effets positifs sur le caribou. Le réchauffement des températures printanières dans les régions nordiques a provoqué des saisons de croissance hâtives et des augmentations du NDVI (Mynemi et al. 1997). Cependant, les effets du réchauffement sur la végétation nordique sont complexes et il est impossible de prévoir les conséquences à long terme pour les ongulés nordiques (Weladji et Holand 2006). Tommervik et al. (2004) ont noté que le réchauffement avait eu un effet positif sur l'habitat du renne mais ils ont aussi observé des effets négatifs comme une augmentation de la couverture des mousses et une diminution des lichens. Pettorelli et al. (2007) ont montré qu'un début de saison de croissance hâtif pouvait avoir des effets négatifs sur la masse et la survie des juvéniles chez les ongulés. Notre analyse a suggéré également que la température en juillet avait eu une influence négative sur la masse des faons, probablement en relation avec le harcèlement par les insectes (Weladji et al. 2003). La tendance au réchauffement en juillet notée précédemment pourrait donc avoir une incidence négative sur la condition des faons dans l'avenir.

Taille corporelle des adultes des trois écotypes Paradoxalement, la conservation du caribou est basée largement sur les concepts de sousespèce et d'écotype qui n'avaient été que très peu validés jusqu'ici. Comment reconnaît-on un «caribou forestier d'une population boréale» qui fait pourtant l'objet d'une protection légale par le gouvernement fédéral canadien? Dans le cadre de cette protection légale, on s'est surtout contenté de décrire les aires fréquentées par les populations au statut précaire, mais on sait depuis longtemps que des populations d'écotypes différents se mélangent parfois dans les mêmes secteurs. Alors, comment identifier un caribou sédentaire d'un autre provenant de l'écotype migrateur? Les résultats de Courtois et al. (2003a) et ceux que nous avons obtenus au chapitre 2 vont dans le même sens et montrent qu'au Québec-Labrador le caribou sédentaire peu abondant est génétiquement différent du caribou migrateur qui est abondant. Mais qu'en est-il des caractéristiques phénotypiques? Notre étude de la taille corporelle des femelles adultes et des mouvements des sept populations de caribous de trois écotypes a permis de montrer que les caribous des trois

145 écotypes étaient distincts aux plans des mouvements, ainsi que de la forme et de la taille corporelle (chapitre 4). Selon nos données récentes, la longueur du pied, le tour de poitrine et la longueur totale du corps étaient environ 5 cm, 10 cm et 20 cm respectivement plus grands chez les caribous sédentaires que chez les migrateurs. Ces résultats ajoutent la dimension phénotypique à la comparaison génétique faite au chapitre 2 et appuient ainsi la notion d'écotype utilisée dans la conservation de cette espèce. Cependant, la comparaison des tailles corporelles entre l'écotype migrateur et sédentaire est complexe car nous avons aussi suggéré que l'abondance de la population et les mouvements des caribous migrateurs influençaient leur taille corporelle, ce qui entraînait des variations temporelles à long terme.

Réserves corporelles du caribou migrateur La condition physique des animaux est souvent décrite en quantifiant l'état des réserves corporelles, tant les réserves adipeuses que protéiques (Reimers et al. 1982; Adamczewski et al. 1987, 1993; Huot et al. 1995; Hewison et al. 1996; Lesage et al. 2001). L'état des réserves corporelles a été relié à diverses composantes biodémographiques individuelles, dont notamment la reproduction (Reading et Clarke 1995; Ouellet et al. 1997; White et al. 1997; Guinet et al. 1998; Testa et Adams 1998). La condition des animaux est influencée par des facteurs densité-dépendants et par le climat, mais il arrive que certains effets sur la condition ne se manifestent que lorsque la population est à forte densité (Coulson et al. 2001; Weladji et Holand 2003; Herfindal et al. 2006b). De l'individu à la population, les effets sur la condition physique influencent la démographie de la population (Mahoney et Schaefer 2002), surtout lorsque la densité s'approche de la capacité de support de l'habitat (Keyser et al. 2006). Cependant, étudier ces effets sur la condition physique des individus d'une très grande population d'ongulés sauvages comme celles des troupeaux George et Feuilles demeure une tâche fort complexe. Lorsque les études ont confirmé vers la fin des années 1970 et le début des années 1980 la croissance rapide des effectifs du troupeau George (Juniper 1982; Messier et Huot 1985), les gestionnaires et les observateurs ont commencé à s'inquiéter de la possibilité que les fortes densités puissent causer un préjudice à l'habitat qui serait néfaste pour la condition des caribous et, éventuellement, qui pourraient entraîner un déclin rapide du troupeau. On a

146 cherché des solutions pour accroître la récolte afin de ralentir la croissance démographique avant que des dommages à l'habitat ne soient faits. Le gouvernement du Québec a alors proposé la mise en place d'une exploitation commerciale (Québec 1984) et la chasse sportive a été libéralisée. Néanmoins, la récolte n'a pu être augmentée suffisamment et la dégradation appréhendée de l'habitat semble être survenue. Nos analyses des réserves corporelles (chapitre 5) et des longueurs de mandibules (chapitre 4) ont montré que la condition physique des individus du troupeau George avait connu un déclin rapide vers le début des années 1980, un peu avant la fin de la période de croissance démographique. La comparaison avec le troupeau Feuilles révèle des informations intéressantes sur l'effet de la taille de la population sur la condition physique. En 1988, les premières données de condition physique recueillies pour le troupeau Feuilles ont montré que les réserves corporelles en été des femelles adultes étaient meilleures que celles des femelles du troupeau George qui était alors plus abondant (Crête et Huot 1993). Nous avons répété l'échantillonnage en 2001 et 2002, et obtenu des résultats inverses (chapitre 5). Cette inversion des réserves corporelles dans le temps entre les populations vient corroborer les résultats que nous avons obtenus concernant la masse des faons (chapitre 3) et la taille des adultes (chapitre 4). Huot et Goudreault (1985) ont été les premiers à constater que les femelles examinées en avril 1984 étaient plus grasses que celles observées en octobre 1983, contrairement à ce qui est attendu pour un herbivore nordique. On a cru d'abord à des biais d'échantillonnage et Huot (1989) recommandait que des études additionnelles soient conduites. Confirmant ce phénomène inhabituel, nous avons montré que les femelles adultes du troupeau George avaient augmenté leurs réserves adipeuses durant les quatre hivers qui furent étudiés. Nous émettons l'hypothèse qu'une aire estivale petite et sur-broutée a eu un impact négatif sur la nutrition estivale des femelles du troupeau George déclenchant le besoin de poursuivre la lipogénèse en hiver. Il semble que la bonne qualité de l'habitat hivernal du troupeau George puisse combler en partie les lacunes de l'habitat estival (Schmelzer et Otto 2003). Le troupeau George ne serait pas unique et nous avons trouvé dans la littérature trois autres populations de caribous dont les individus ont enregistré une telle augmentation des

147 réserves adipeuses en hiver. Pour le caribou, dont la principale source de nourriture hivernale est généralement le lichen (Kojola et al. 1995; voir Bergerud 1996 pour un avis différent), il semble donc possible d'accroître en hiver les réserves adipeuses quoique cela soit improbable pour les réserves protéiques. En effet, les lichens sont riches en énergie digestible mais ils contiennent moins de protéines (< 3%) que ce qui est requis pour la maintenance en hiver (Côté 1998; Parker et al. 2005). De plus, le caribou aurait développé des adaptations afin d'utiliser au maximum le carbone et l'azote de la diète plutôt que de cataboliser les réserves adipeuses et protéiques (Parker et al. 2005).

Influence de la condition physique sur la démographie du caribou migrateur De façon générale, notre étude des caribous migrateurs suggère que la condition physique des individus du troupeau George s'est détériorée vers la fin de la période de croissance démographique, puis qu'elle se serait légèrement améliorée par la suite. La condition physique des individus du troupeau Feuilles s'est détériorée depuis la fin des années 1980 durant une période de croissance démographique probablement continue. La figure 6.1 présente une synthèse schématique de ces tendances dans la condition physique parallèlement aux variations démographiques des deux populations depuis les années 1960. Il semble également que la productivité des femelles ait suivi la même tendance que la condition physique. Le taux de gestation des femelles du troupeau George a légèrement augmenté en 2001 et 2002 par rapport à la dernière estimation en 1992 (Crête et al. 1996), tandis que celui du Feuilles était très bas.

148 Feuilles > Condition physique

4 I

1— 1960

1970

I 1980

I

1990

2000

1990

—I 2000

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