PDF (1.779 MB) - International Journal of Limnology

Annb

Limnol.

2 4 (3) 1988 : 203-211

Sur certaines espèces de Lumbriculidae ( A n n e l i d a : O l i g o c h a e t a ) d u nord de la péninsule ibérique Pilar Rodriguez'

Mots clés ; Oligochaeta, Lumbriculidae, taxonomie^ nouvelle sous-esf>ece, tératologie, Espagne. Ce travail donne u n e série de c a r a c t è r e s m o r p h o m é t r i q u e s de cinq espèces de lumbriculides très communes d a n s les rivières du Nord de la Péninsule Ibérique. On y décrit u n e nouvelle variation du système r e p r o d u c t e u r de Lumbriculus variegatus. d e s p h é n o m è n e s tératologiques chez Sîyîodrilus heringianus et S. lemani, ainsi q u e la nouvelle sous-espèce Trichodriîus sirandi campoyi.

On some species of Lumbriculidae (Annelida : Oliuochaeta) from the North of (he Iberian Peninsula. Keywords ; Oligochaeta, Lumbriculidae, taxonomy, n e w sub-species, teratology. Spain.

Morphometric c h a r a c t e r s of five lumbriculid species, common in the N o r t h Iberian rivers, a r e given. A n e w variation o n the reproductive system of Lumhriculus variegatus, teratological p h e n o m e n a in Stylodrilus heringianus a n d S. lemani, and a new subspecies Trichodriîus strandi campoyi a r e described.

L Introduction Les lumbriculides constituent u n e c o m p o s a n t e e s s e n t i e l l e d e la c o m m u n a u t é d ' o l i g o c h è t e s a q u a t i q u e s d e s e a u x c o u r a n t e s , n o n polluées, d e la Péninsule Ibérique. Cette région a é t é p e u étudiée et jusqu'à présent seulement sept espèces de lumbriculides y o n t été trouvées. De ces espèces, deux é t a i e n t n o u v e l l e s p o u r la S c i e n c e : Stylodrilus glandulosusQiam e t M a r t i n e z - A n s e m i l , 1984 e t Trichodriîus diversisetosus R o d r i g u e z , 1986. C e t t e d e r n i è r e e s p è c e e s t c a v e r n i c o l e . C e s r é s u l t a t s s u g g è r e n t l'imp o r t a n c e d e cette région g é o g r a p h i q u e p o u r les études t a x o n o m i q u e s d e s oligochètes, et spécialement des lumbriculides. Le p r é s e n t t r a v a i l c o n s t i t u e u n e é t u d e morphométrique d e s populations de lumbriculides d u Pays B a s q u e e t d e s régions a v o i s i n a n t e s (sauf

1. Laboratorio de Zoologia. Facultad de Ciencias. Universidad del Pais Vasco. Apdo. 6 4 4 . Bilbao 4S080 E s p a g r e

T diversisetosus) et a p p o r t e d e n o u v e a u x c o m p l é m e n t s à la d i a g n o s e d e s e s p è c e s .

2. Matériel et méthodes Les vers ont é t é é t u d i é s à p a r t i r d ' e x e m p l a i r e s r é c o l t é s d a n s u n g r a n d n o m b r e d e l o c a l i t é s : 103 s t a t i o n s d e p r é l è v e m e n t s i t u é e s d a n s 16 b a s s i n s d e notre région d'étude (Bidasoa, Oiartzun, U r u m e a , O r i a , U r o l a , D e b a , A r t i b a i , L e a , L a g a , Oca, E s t e p o n a , B u t r ô n , Gobelas, N e r v i ô n . Asôn e t Ebro). L e s a n i m a u x o n t é t é f i x é s a u f o r m a l d e h y d e à 10 % e t c o n s e r v é s e n a i c o o l à 7 0 % . I l s ont é t é c o l o r é s à r h é m a t o x y l i n e d'Erlich, avant d'être disséqués et montés au baume du Canada.

3. Résultats Lumbriculus variegatus ( M ù l l e r , 1774). Fig. 1.

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1988018

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P- R O D R I G U E Z

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1. Lumbriculus variegatus (Mûller) : A. Appareil reproducteur. B. S c h é m a s de la distribution des éléments de l'appar e p r o d u c t e u r s u r différents individus, a : a t r i u m , sp : spermathèque, ef : entonnoir femelle, o : ovaire, t : testicule, o v a i r e réduit, t r : testicule réduit, ps : p o r e de la spermathèque, p s t r pore fermé de la s p e r m a t h è q u e , spr : spermathèr é d u i t e , X : s e g m e n t X.

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CERTAINES ESPÈCES DE LUMBRICUUDAE

Matériel étudié : 1 exemplaire complètement mûr. 5 exemplaires partiellement m û r s , colorés à l'hématoxyline d'Erlich, disséqués et m o n t é s au b a u m e du Canada. Localités : Munguia, R. Butron, 30TWN 119 018, 9 M a r s 1981. R. Artibai, 30 TWN 413 904. 25 nov. 1985. REMARQUES ANATOMIQUES

L o n g u e u r : 30-40 m m . D i a m è t r e d u c o r p s e n v i r o n I m m . ( m a t é r i e l fixé a u f o r m a l d e h y d e ) . N o m b r e d e s e g m e n t s : 80 à 120. L e s s o i e s s o n t b i f i d e s t o u t a u long d u c o r p s . L o n g u e u r des soies a n t é r i e u r e s dors a l e s : 165-207. 3 ftm ; les a n t é r i e u r e s v e n t r a l e s : 175.6-207.3 ^ m ; l e s p o s t é r i e u r e s : 168-195 ^ m . Les glandes p h a r y n g i e n n e s sont situées s u r les s e g m e n t s IV à V I I , d o r s a l e m e n t et v e n t r a l e m e n t p a r r a p p o r t a u t u b e digestif. Les cellules c h l o r a g o g è n e s d é b u t e n t e n V I I I . L a p o s i t i o n d e s g o n a d e s et c e l l e de l'appareil r e p r o d u c t e u r ont été s c h é m a t i s é e s s u r la f i g u r e 1. N o u s d o n n o n s c i - d e s s o u s les m e s u r e s p r i s e s s u r le s e u l i n d i v i d u m a t u r e q u i a v a i t d e s s p e r m a t o z o ï d e s d a n s les s p e r m a t h è q u e s . A t r i u m pirif o r m e à t u b u l a i r e , 1236 fiui d e l o n g e t 2 3 0 ^^m d e large, o r i e n t é v e r s l'arrière. La p a r t i e distale est d r o i t e et t r è s m u s c u l e u s e . L ' é p i t h é l i u m a t r i a l e s t e x t r ê m e m e n t fin a v e c u n e c o u c h e m u s c u l a i r e d ' e n v i r o n 18.6 fim d ' é p a i s s e u r , L ' a m p o u l e a t r i a l e e s t c o m p l è t e m e n t recouverte p a r des cellules prostatiq u e s . N o u s n ' a v o n s p a s v u les s p e r m i d u c t e s et l e s e n t o n n o i r s s é m i n a u x . La p o s i t i o n d e s p o r e s d e s s p e r m a t h è q u e s est t y p i q u e , c'est-à-dire, dorso-latérale, s u r la l i g n e d e s s o i e s d o r s a l e s . DISCUSSION

M r a z e k (1906) a é t u d i é l ' a p p a r e i l g é n i t a l d e Lumbriculus variegatus. Il a fait u n e i m p o r t a n t e d e s c r i p t i o n d e s v a r i a t i o n s r e l a t i v e s a u n o m b r e et à la p o s i tion des é l é m e n t s de l'appareil mâle et femelle q u i p e u v e n t se p r é s e n t e r d a n s les p o p u l a t i o n s . C o o k (1971) a r é v i s é le g e n r e e n p r o p o s a n t u n c a r a c t è r e p o l y t y p i q u e p o u r L. variegatus, avec 5 sous-espèces géographiques. C h a q u e sous-espèce p r é s e n t e u n e certaine fréquence d'apparition de l'appareil mâle s u r différents s e g m e n t s , ainsi q u ' u n n o m b r e de pair e s d e g o n a d e s c a r a c t é r i s t i q u e . E n s u i v a n t la c l a s sification de Cook, n o t r e m a t é r i e l p e u t être a t t r i b u é à la s o u s - e s p è c e inconstans ( S m i t h , 1895), c a r la p l u p a r t d u m a t é r i e l p r é s e n t e les p o r e s m â l e s e n X , 2 paires de testicules et d e u x p a i r e s d'ovaires. Quelq u e f o i s les g o n a d e s s o n t t r è s p e u d é v e l o p p é e s . C e t t e

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sous-espèce n'avait été signalée jusqu'à m a i n t e n a n t qu'en Amérique du Nord. S o k o l s k a y a (1976) c o n s i d è r e c o m m e p r o b a b l e m e n t c o r r e c t e l ' i n c l u s i o n d e L. inconstans [Sxniûi] d a n s L. variegatus ( M ù l l e r ) . A u c o n t r a i r e . H o l m q u i s t (1976) c r o i t c o n v e n a b l e d e r é é t a b l i r le g e n r e Thinodrilus S m i t h p o u r c e t t e e s p è c e et c e l l e s q u i p r é s e n t e n t d e s e n t o n n o i r s s é m i n a u x et s p e r m i d u c t e s e n p o s i t i o n p r é - e t / o u p o s t - a t r i a l e . Lumbriculus inclurait uniquem e n t les p o p u l a t i o n s q u i o n t c e s é l é m e n t s e n p o s i tion post-atriale. N o s e x e m p l a i r e s , m a l h e u r e u s e m e n t , s o n t d é p o u r v u s d ' e n t o n n o i r s et d e s p e r m i d u c tes et n o u s ne p o u v o n s donc p a s a p p o r t e r d e nouvelles d o n n é e s à cette i n t é r e s s a n t e discussion. Le fait q u e c e s o r g a n e s p u i s s e n t ê t r e a b s e n t s a v a i t é t é s i g n a l é a u p a r a v a n t p a r M r a z e k (1906) e t T i m m (1979). L ' e x i s t e n c e d e t r o i s p a i r e s d ' o v a i r e s d a n s u n individu avec l'appareil génital m â l e d é v e l o p p é est u n fait n o u v e a u à n o t r e c o n n a i s s a n c e . M r a z e k (1906) a v a i t d é c r i t s u r les f i g u r e s E 1 3 e t E16 d e s o n v a s t e t r a v a i l u n e s é r i e d e s p é c i m e n s avec t r o i s p a i r e s d ' o v a i r e s ; il les q u a l i f i e d e « R e i n e w e i b s c h e n » ( f e m e l l e s p u r e s ) , c a r ils n e p r é s e n t e n t a u c u n e t r a c e d ' a p p a r e i l m â l e . E n f i n , le m a n q u e de s y m é t r i e d a n s la d i s p o s i t i o n d e s é l é m e n t s g é n i t a u x d a n s p r e s q u e t o u t le m a t é r i e l é t u d i é e s t t r è s r e m a r q u a b l e . Stylodrilus heringianus C l a p a r è d e , 1862 Fig. 2 et 4 B . 4 C . R E M A R Q U E S ANATOMIQUES

L o n g u e u r : environ 20 m m . D i a m è t r e ( d a n s la r é g i o n d u c l i t e l l u m ) ; 0,6 m m . N o m b r e d e s e g m e n t s ; 52-83. D o u b l e a n n u l a t i o n à p a r t i r du s e g m e n t I V . G l a n d e s p h a r y n g i e n n e s d a n s les s e g m e n t s V à V I I , d i s p o s é e s d o r s a l e m e n t et v e n t r a l e m e n t p a r r a p p o r t a u t u b e digestif. Les cellules c h l o r a g o g è n e s d é b u t e n t en VI. La p l u p a r t d e s soies sont bifides, b i e n q u e les p r e m i e r s s e g m e n t s p u i s s e n t p r é s e n t e r q u e l q u e s soies à pointe simple, d u e s p r o b a b l e m e n t à l ' u s u r e p a r f r o t t e m e n t ( H r a b e 1970). L e s s o i e s d e s f a i s c e a u x d o r s a u x a n t é r i e u r s o n t 86-124 ^^m d e l o n g u e u r , les a n t é r i e u r e s v e n t r a l e s 96-124 ^ m e t les p o s t é r i e u r e s 70-110 ^ m . L a p o s i t i o n d e s g o n a d e s et d e l ' a p p a r e i l r e p r o d u c t e u r c o ï n c i d e n t a v e c la d e s c r i p t i o n de C o o k (1971). Le c l i t e l l u m o c c u p e les s e g m e n t s X à X I I . L a vésic u l e s é m i n a l e a t t e i n t le s e g m e n t I X v e r s L a v a n t e t le s e g m e n t X V v e r s l ' a r r i è r e . L ' o v i s a c p e u t

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p. RODRIGUEZ

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v a c u o l i s é e s u r les i n d i v i d u s c o m p l è t e m e n t m û r s . L a l u m i è r e de l ' a m p o u l e c o n t i e n t les s p e r m a t o z o ï d e s a v e c d u m a t é r i e l i n d é t e r m i n é et d e s p e t i t s c r i s t a u x .

DISCUSSION

100 ;jm

Fig- 2. Stylodrilus heringianus et du pénis (p).

Clap. I>étail de l ' a t r i u m (a)

s'étendre jusqu'en XVI. L'atrium présente u n e a m p o u l e g l o b u l a i r e d e 130-200 ^ m d e l o n g u e u r e t d e 70-90 de d i a m è t r e , avec u n e couche m u s c u l a i r e d e 9 . 4 0 - 1 4 ^^m d ' é p a i s s e u r . L e s s p e r m i d u c t e s m e s u r e n t e n v i r o n 3 9 0 - 4 8 8 ^ m d e l o n g u e u r et 22 à 32 fim d e d i a m è t r e . L e c a n a l d é f é r e n t p o s t é r i e u r p é n è t r e e n X L o ù il f o r m e u n e b o u c l e . D i s t a l e m e n t l ' a t r i u m p r é s e n t e u n p é n i s d e 79-325 ^ m d e l o n g . C e p é n i s s e t r o u v e d a n s u n l o n g pli d e la p a r o i d u c o r p s , dirigé vers l'arrière obliquement ou bien plaqué à la p a r o i d u c o r p s . Il p r é s e n t e u n e c a p a c i t é t r è s limit é e d e s o r t i r d e s o n p l i {fig. 4). A la b a s e d u p é n i s existe un a n n e a u musculaire. Les s p e r m a t h è q u e s s o n t c o n s t i t u é e s p a r u n c a n a l (220-377 ^ m d e l o n g ) e t u n e a m p o u l e s o u v e n t h é m i s p h é r i q u e (240-360 fim de d i a m è t r e ) . La p a r o i de l'ampoule est f o r t e m e n t

Quelques exemplaires de notre collection mont r e n t d e s c a r a c t è r e s q u i p o u r r a i e n t les f a i r e i d e n t i f i e r c o m m e S. hrachysîilus H r a b e , 1929 {jig. 4C). C e s e x e m p l a i r e s m a n q u e n t d e s p e r m a t o z o ï d e s d a n s les s p e r m a t h è q u e s . La paroi des ampoules spermathècales est très souvent vacuolisée et cassée. Cette e s p è c e n ' e s t p a s t o u j o u r s f a c i l e à d i s t i n g u e r d e S. heringianus s u r t o u t p a r e x e m p l e e n ce q u i c o n c e r n e l e s e x e m p l a i r e s m u t i l é s . Le b u l b e p é n i e n e s t u n c a r a c t è r e p r o p r e d e S. brachystilus, m a i s selon Cook ( 1 9 6 7 : 360) S. heringianus présente aussi « a thick r i n g of m u s c l e . . . r o u n d t h e b a s e of t h e p e n i s w h i c h a p p e a r s t o b e c o n t i n u o u s w i t h t h e c i r c u l a r l a y e r of t h e b o d y w a l l », S u r la p l u p a r t d e n o s e x e m p l a i r e s c e c a r a c t è r e e s t a u s s i t r è s r e m a r q u a b l e . D o n c , il n o u s s e m b l e i m p o r t a n t d e s o u l i g n e r d a n s la d i a g n o s e d e S. hrachystilus la f o r m e c o n i q u e , la p e t i t e t a i l l e e t le d i a m è t r e d u p é n i s p a r r a p p o r t a u b u l b e , p o u r b i e n d i s t i n g u e r c e t t e e s p è c e d e S. heringianus. N o s e x e m p l a i r e s p r é s u m é s d e S. hrachystilus prés e n t e n t u n e f o r m a t i o n m u s c u l e u s e à la p a r t i e e c t a l e d e l ' a t r i u m {jig, 4C) q u i n e c o r r e s p o n d p a s a v e c le b u l b e e t le p é n i s d é c r i t s p a r H r a b e (1929), K a s p r z a k (1973) e t T i m m (1979) c h e z S. hrachystilus. En c o n s é q u e n c e , n o u s p e n s o n s qu'il s'agit d'exemplair e s d e S. heringianus avec l'appareil r e p r o d u c t e u r e n c o u r s d e r é s o r p t i o n e t a y a n t p e r d u la p a r t i e d i s tale d u pénis, p r o b a b l e m e n t p a r autotomie.

ANOMALIES

— Un exemplaire avec u n e moitié a n o r m a l e : d e u x a t r i a d a n s les s e g m e n t s I X et X , s p e r m a t h è q u e s e n VIII, d e u x p a i r e s d e t e s t i c u l e s en V I I I e t I X , d e u x p a i r e s d ' o v a i r e s e n X et X I e t d e u x p a i r e s d ' e n t o n n o i r s f e m e l l e s ( L o c a l i t é : G e r r i k a i z , R. Lea, Bizk a i a , 3 0 T W N 33 90, 24. n o v . 1984). — Un a u t r e e x e m p l a i r e avec un a t r i u m qui p o r t e deux pénis, l'autre a t r i u m é t a n t n o r m a l . (Localité : Y u r r e , R. I n d u s i , B i z k a i a . 3 0 T W N 185 7 8 6 . 15. N o v . 1985). C e p h é n o m è n e t é r a t o l o g i q u e , c o n s i s t a n t e n la présence de pénis s u r n u m é r a i r e s , a été déjà décrit p a r G i a n i & M a r t i n e z - A n s e m i l ( 1 9 8 3 ) ; il s ' a g i s s a i t

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CERTAINES ESPÈCES DE LUMBRICUUDAE

207

cm

B

Fig. 3. Sîyîodnîus lemani (Gr.). A et B : deux séries d e coupes histologiques d e l'atrium, c m : couche musculaire, sd ; sperm i d u c t e , la : l u m i è r e atriale.

d ' u n p é n i s e n Y, b i f i d e , et d e u x p o r e s m â l e s p o u r les d e u x b r a n c h e s . V o i r a u s s i T i m m (1979). Slylodrilus lemani ( G r u b e . 1879) Fig. 3 et 4A. REMARQUES ANATOMIQUES

L o n g u e u r : 15-25 m m . D i a m è t r e (au n i v e a u d u clit c l l u m ) : 0.5-0.8 m m . 15 à 25 m m . N o m b r e d e segm e n t s : 64-77. D o u b l e a n n u l a t i o n à p a r t i r d u segm e n t V. S o i e s à p o i n t e s i m p l e , p l u s c o u r t e s d a n s la p a r t i e a n t é r i e u r e ( 1 4 0 - 1 7 0 ^ m ) q u e d a n s la p a r t i e p o s t é r i e u r e ( j u s q u ' à 190 ^ m ) . La t a i l l e d e s s o i e s p o s t é r i e u r e s se r é d u i t p r o g r e s s i v e m e n t v e r s l ' a r r i è r e . Diamètre des soies environs 5 ^m. L e s g l a n d e s p h a r y n g i e n n e s o c c u p e n t les s e g m e n t s IV à V I , m a i s d a n s c e d e r n i e r e l l e s s o n t r é d u i t e s à la p o r t i o n v e n t r a l e . L e s c e l l u l e s c h l o r a g o g è n e s d é b u t e n t s u r le s e g m e n t V I . L a p o s i t i o n d e s g o n a d e s e t de l'appareil r e p r o d u c t e u r coïncide avec celle des d e s c r i p t i o n s d e H r a b e (1970) et C o o k (1971). L e clit e l l u m s'étend d e la moitié de IX au s e g m e n t XIII. La v é s i c u l e s é m i n a l e p e u t a t t e i n d r e le s e g m e n t V I I I

v e r s T a v a n t e t X V v e r s l ' a r r i è r e . L ' o v i s a c pieut a t t e i n d r e le s e g m e n t X V I L L ' a t r i u m est t u b u l a i r e (329-447 de l o n g et 85-91 ^ m d e d i a m è t r e ) , a v e c u n e c o u c h e m u s c u l a i r e d e 14 à 26 d ' é p a i s s e u r . L e s c e l l u l e s p r o s t a t i q u e s form e n t u n e v a s t e c o u v e r t u r e a u t o u r de l ' a t r i u m . L e s s p e r m i d u c t e s o n t e n v i r o n 3 0 0 ^ m de l o n g u e u r et 14-20 ^ m d e d i a m è t r e . L e p o s t é r i e u r p é n è t r e e n X ï o ù il f o r m e u n e b o u c l e . Ils d é b o u c h e n t d a n s l ' a t r i u m b a s a l e m e n t , a u t i e r s d e la h a u t e u r de l ' a t r i u m . L a f i g u r e 3 m o n t r e le p a r c o u r s d e s c a n a u x d é f é r e n t s d a n s la c o u c h e m u s c u l a i r e d e l ' a t r i u m s u r d e u x séries d e coupes histologiques longitudinales. On peut voir l'union des conduits j u s t e avant de débouc h e r d a n s la l u m i è r e d e l ' a t r i u m . Il e x i s t e u n p é n i s c o u r t (20-47 ^^m). Les s p e r m a t h è q u e s sont f o r m é e s p a r u n c a n a l m u s c u l e u x (294-327 ^ d e long) et u n e a m p o u l e (282-472 fL d e l o n g , 182-236 }in\ d e d i a m è t r e ) . DISCUSSION

La d e s c r i p t i o n ces d e r n i è r e s a n n é e s d e Styîodriîus longiatriatus D e m b i t s k y , 1976 et S. gîandulosus

208

p. R O D R I G U E Z

(61

100

ioo

100 >jm

Fig. 4. S c h é m a s de l ' a p p a r e i l r e p r o d u c t e u r de : A : Stylodrilus lemani (Gr.J, B : S . heringianus Clap, typique, C : S . heringianus Clap, à p é n i s c o u r t , a : a t r i u m , sp : s p e r m a t h è q u e , o ; ovaire, t : testicule, sd : s p e r m i d u c t e s , p : pénis, p r : glandes prost a t i q u e s , es : e n t o n n o i r s e m i n a l , ef : e n t o n n o i r femelle.

(7)

CERTAINES ESPÈCES DE LUMBRICULIDAE

G i a n i et M a r t i n e z A n s e m i l , 1984 s e m b l e a v o i r m i s fin à la d i s c u s s i o n s u r la v a l i d i t é d u g e n r e Bytbononuis et s o n i n c l u s i o n d a n s Stylodrilus ( H r a b e 1929. B r i n k h u r s t 1 9 6 5 , H r a b e 1970). L ' u n i o n d e s s p e r m i d u c t e s a v a n t d e s ' o u v r i r d a n s la l u m i è r e a t r i a l e a é t é d é c r i t e c h e z Stylodrilus asialicus (Mich., 1901) (cf. H r a b e , 1970 : 289-290). L e s d e s c r i p t i o n s d e S. tninutus H r a b e 1970 et d e ,S. opisthoailiuilalus(Izoss i m o v 1962) ( H r a b e 1970) n e p e r m e t t e n t p a s d e s a v o i r s'il se p r o d u i t le m ê m e p h é n o m è n e d ' u n i o n .

209

ANOMALIES

Un individu p r é s e n t a i t u n e double a n n u l a t i o n à p a r t i r d u s e g m e n t III, d e s g l a n d e s p h a r y n g i e n n e s e n V-VTI, les p o r e s d e la s p e r m a t h è q u e s i t u é s e n V I I I a v e c l ' a m p o u l e r e m p l i e d e s p e r m e en I X , l ' a t r i u m et le p o r e m â l e e n I X . 11 s ' a g i t p r o b a b l e m e n t d ' u n e x e m p l a i r e q u i a r é g é n é r é i n c o m p l è t e m e n t la p a r tie a n t é r i e u r e d u c o r p s . Trichodriîus slrandi campoyi n. s s p . Fig. 5B et 5C.

ANOMALIES

Un exemplaire dont l'appareil génital s u r un côté e s t d é p l a c é v e r s l ' a r r i è r e , a v e c les s p e r m a t h è q u e s e n X et le p o r e m â l e e n X I . ( L o c a l i t é : E z k u r r a , R . E z k u r r a , B i d a s o a , N a v a r r a . 30 T W N 9 6 8 7 0 9 . 2 9 . a v r . 1986).

Slylodrilus parvus ( H r a b e e t C e m o s v i t o v , 1927) Fig. 5A

Localités : Gerrikai?., R. Lea, Bizkaia, 30TWN 33 90 (6. Dec. 82) (6. mai. 86) / Brinkola, R. Urola, Gipuzkoa, 30TWN 54 62 (20. nov. 81) / Landeta, R. Ibai-Eder, Gipuzkoa, 30TWN 60 80 (29 nov.81)/U.sategiela, R. Urumea, Gipuzkoa, 30TWN 92 71 (26. nov. 81) / Arrazua, R. Golako, Bizkaia, 30TWN 287 957 (29. nov. 85) / Markina, R. Etxebarria, BizJiaia, 30TWN 433 896 (27. nov. 85) / Ventas, R. Bidasoa, N a v a r r a , 30TXN 224 815 (30. avr. 85) / Ezkurra, R. Ezkurra, N a v a r r a , 30TWN 968 709 (13. nov. 85) (18. jui. 85) (29 avr. 86) / Sumbilla. R. Bidasoa, Navarra, 30 TXN 086840 (30. avr. 86) / Astigarraga. R. Agaunza, Gipuzkoa, 30 TWN 670 579 (28. Avr. 86) ; Betelu, R. Araxes, Navarra, 30TWN S43 638 (16 jui. 85) (13 nov. 85) (29. avr. 86).

REMARQUES ANATOMIQUES DIAGNOSE

46-80 s e g m e n t s . L o n g u e u r d u c o r p s : e n v i r o n 15 m m e t d i a m è t r e 0.2 à 0.6 m m . L a d o u b l e a n n u l a t i o n d é b u t e e n III m a i s e l l e d e v i e n t t r è s n e t t e à p a r t i r d e IV s e u l e m e n t . S o i e s b i f i d e s t o u t a u l o n g d u c o r p s , 88-103 ,im d e l o n g . L e s g l a n d e s p h a r y n g i e n n e s s o n t s i t u é e s s u r les s e g m e n t s IV à V I e n p o s i t i o n d o r s a l e e t v e n t r a l e p a r r a p p o r t a u t u b e d i g e s t i f et u n i q u e m e n t e n p o s i t i o n v e n t r a l e s u r le s e g m e n t V I L L e s c e l l u l e s c h l o r a g o g è n e s n e s o n t p a s t r è s a l l o n g é e s et d é b u t e n t e n V . L a p o s i t i o n d e s g o n a d e s et d e l ' a p p a r e i l r e p r o d u c t e u r c o ï n c i d e a v e c la d e s c r i p t i o n o r i g i n a l e d e l'esp è c e . L e c l i t e l l u m s ' é t e n d d e IX à X I I et g é n é r a l e m e n t il e s t t r è s p e u a p p a r e n t . A t r i u m s u b s p h é r i q u e o u g l o b u l a i r e (73-94 , ( m d e l o n g e t 52-61 , t m d e d i a m è t r e ) . La c o u c h e m u s c u l a i r e e s t fine (5-5.8 /i d'épaisseur). Les s p e r m i d u c t e s p é n è t r e n t apicalem e n t d a n s l ' a m p o u l e a t r i a l e . Le s p e r m i d u c t e post é r i e u r p é n è t r e d a n s le s e g m e n t X I oil il f o r m e u n e b o u c l e . L e s c e l l u l e s p r o s t a t i q u e s c o u v r e n t la p a r t i e a p i c a l e d e l ' a t r i u m . Il n ' e x i s t e p a s d e p é n i s . L e s s p e r m a t h è q u e s o n t d e s a m p o u l e s v o l u m i n e u s e s (200-250 l,m), g é n é r a l e m e n t r e p l i é e s v e r s l ' a r r i è r e , et d e s c a n a u x r e l a t i v e m e n t c o u r t s (73-130 ^im d e long).

L o n g u e u r d u c o r p s : e n v i r o n 8-10 m m . D i a m è t r e : 0.4 m m . N o m b r e d e s e g m e n t s : 40-50. Il e x i s t e u n e d o u b l e a n n u l a t i o n à p a r t i r d u s e g m e n t V, d ' a b o r d t r è s f a i b l e , p u i s t r è s n e t t e à p a r t i r d e V I . S o i e s bifid e s , a v e c l a d e n t s u p é r i e u r e t r è s r é d u i t e . L a long u e u r des soies m e s u r é e s u r 3 e x e m p l a i r e s est d e 8 9 . 4 fim d a n s les f a i s c e a u x d o r s a u x a n t é r i e u r s , d e 7 4 - 1 0 9 . 4 , , m d a n s les f a i s c e a u x v e n t r a u x a n t é r i e u r s e t d e 80-90.5 (im d a n s les f a i s c e a u x p o s t é r i e u r s . L e c l i t e l l u m s ' é t e n d d e p u i s la m o i t i é d u s e g m e n t I X j u s q u ' à la fin d u s e g r t i e n t X L Les glandes pharyngiennes sont disposées dorsal e m e n t et v e n t r a l e m e n t s u r les s e g m e n t s IV à V I . L e s c e l l u l e s c h l o r a g o g è n e s d é b u t e n t e n VI. L a p o s i t i o n des g o n a d e s et de l'appareil r e p r o d u c t e u r c o ï n c i d e a v e c la d e s c r i p t i o n o r i g i n a l e d e H r a b e (1936). La v é s i c u l e s é m i n a l e s ' é t e n d v e r s l'avant j u s q u ' a u s e g m e n t VTI et v e r s l ' a r r i è r e j u s q u ' à X I V . L ' a t r i u m e s t g l o b u l a i r e (1 20-173 , i m d e l o n g et 6 7 - 1 0 0 , i m d e d i a m è t r e ) et il n ' e x i s t e p a s d e c a n a l é j a c u l a l e u r . L a c o u c h e m u s c u l a i r e d e la c a v i t é a t r i a l e e s t t r è s f i n e (2.9 fim d ' é p a i s s e u r ) . L e s s p e r m i d u c t e s o n t e n v i r o n 250 d e l o n g u e u r e t u n d i a m è t r e d e 26 ^^rti. I l s e n t r e n t e n c o n t a c t a v e c l ' a t r i u m v e r s la m o i t i é d e s a

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P. R O D R I G U E Z

(8)

B

Fig. 5. S c h é m a s de l'appareil r e p r o d u c t e u r de : A : Stylodrilus parvus Hr, et Cer-, B ; Trichodriîus strandi campoyi n. ssp-, C : Trichodriîus strandi strandi Hr. (dessiné à p a r t i r du matériel français de la collection de N. Giani). a : a t r i u m , o : ovaire, t : testicule, ef : e n t o n n o i r femelle, es : e n t o n n o i r seminal, sd : spermidcute, sp : spermathèque, ce : canal éjaculaleur.

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CERTAINES ESPÈCES DE LUMBRICUUDAE

l o n g u e u r . A p a r t i r d e là, i l s m o n t e n t à l ' i n t é r i e u r d e la c o u c h e m u s c u l a i r e d e T a t r i u m , v e r s la p a r t i e a p i c a l e , o ù ils d é b o u c h e n t d a n s la l u m i è r e d e l ' a m p o u l e . Le s p e r m i d u c t e p o s t é r i e u r p é n è t r e d a n s l e s e g m e n t X . L e s c e l l u l e s p r o s t a t i q u e s c o u v r e n t la p a r o i d e l'atrium, ou bien complètement, ou bien u n i q u e m e n t s u r la p a r t i e a p i c a l e . L e s p o r e s s p e r m a t h é c a u x s e t r o u v e n t s u r la l i g n e des soies ventrales, e n a r r i è r e d e s faisceaux de soies d u s e g m e n t X . L e c a n a l d e la s p e r m a t h è q u e (132-255 ^ m d e long) e s t r e n f l é d a n s s a p a r t i e e c t a l e , à c ô t é d u p o r e . Les a m p o u l e s (149-223 ^ m d e l o n g e t 102-170 ^ m d e d i a m è t r e ) o c c u p e n t l e s s e g m e n t s X e t / o u X L E l l e s p e u v e n t l o g e r e n s e m b l e d a n s le m ê m e segment o u b i e n c h a c u n e d a n s un segment différent. La p a r o i d e l ' a m p o u l e p e u t ê t r e très vacuolisée avec des spermatozoïdes à l'intérieur des vacuoles. Le sperme est accompagné p a r du matériel indéterminé q u i ne se c o l o r e p a s a v e c l ' h é m a t o x y l i n e . DISCUSSION

A n o t r e c o n n a i s s a n c e T. strandi n'a été signalée q u ' e n Y o u g o s l a v i e ( H r a b e 1936) e t e n F r a n c e ( G i a n i 1979). L e s p o p u l a t i o n s é t u d i é e s d a n s le P a y s B a s q u e p r é s e n t e n t u n e s é r i e d e c a r a c t é r i s t i q u e s q u i les d i s t i n g u e n t d e la f o r m e t y p i q u e e t q u e n o u s s i g n a l o n s ci-dessous : 1) E x i s t e n c e d ' u n e d o u b l e a n n u l a t i o n s u r n o s s p é c i m e n s (elle e s t a b s e n t e s u r l e m a t é r i e l y o u g o s l a v e ) ; 2} A b s e n c e d e f o r m a t i o n s a l a i r e s d a n s l e s s e g m e n t s du clitellum ; 3) A b s e n c e d ' u n c a n a l é j a c u l a t e u r s u r l ' a t r i u m ( t a n d i s q u ' i l e s t t r è s b i e n d é v e l o p p é s u r le m a t é r i e l y o u g o s l a v e e t f r a n ç a i s : v o i r ^'g. 5C). 4) L e s a m p o u l e s a t r i a l e s s o n t t r è s v o l u m i n e u s e s : l e d o u b l e d e s d i m e n s i o n s d u m a t é r i e l t y p e (60 de l o n g e t 56 ^ m d e d i a m è t r e , s e l o n H r a b e 1936). Trichodriîus strandi occupe u n e position taxonom i q u e t r è s i s o l é e d a n s le g e n r e d u e à la p o s i t i o n a t y p i q u e d e l ' a p p a r e i l r e p r o d u c t e u r , e t le c a r a c t è r e b i f i d e d e s s o i e s . S e u l e Trichodriîus diversisetosus R o d r i g u e z , 1 9 8 6 p a r t a g e c e s c a r a c t è r e s . L e s différences q u e n o u s a v o n s o b s e r v é e s e n t r e n o s spécim e n s e t l a f o r m e t y p e n e n o u s s e m b l e n t p a s suffis a n t e s p o u r la c r é a t i o n d ' u n e n o u v e l l e e s p è c e e t n o u s p r o p o s o n s la d é n o m i n a t i o n s o u s - s p é c i f i q u e d e campoyi p o u r les p o p u l a t i o n s d e Trichodriîus slrandi t r o u v é e s d a n s les rivières d u Pays B a s q u e .

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E t y m o l o g i c : C e t t e s o u s - e s p è c e est d é d i é e à l a m é m o i r e de Antonio Campoy, zoologiste et spécialiste e n Annélides Polychètes.

Remerciements

J ' e x p r i m e m a gratitude à Narcisse Giani (Toulouse), p o u r les f r u c t u e u s e s discussions à propos des espèces Stylodrilus hrachystilus et Trichodriîus strandi et p o u r le leg d u m a t é r i e l de sa collection. Je r e m e r c i e Miguel E s c o b e d o fxïur l'aide qu'il m ' a apportée dans la traduction d u manuscript et Ma. J e s û s Bidaurrâzaga pour la réalisation des coupes hisîologiques.

Travaux dlés

B r i n k h u r s t (R.O.). 1965. — A revision of the g e n e r a Stylodrilus a n d Bythonomus (Oligochaeta, L u m b r i c u l i d a e ) . Proc. Zool. Soc. London. 44 : 431-444. Cook (D.G.). 1967. — Studies on the L u m b r i c u l i d a e (Oligochaeta) in Britain. J. Zool. Lortdon, 153 : 353-368. Cook (D.G.). 1971. — Lumbriculidae. In : Brinkhurst (R.O.) and Jamieson (B.G.M,) (Eds.) Aquatic Oligochaeta of the World. Oliver and Boyd, E d i n b u r g h , p . 200-285. Giani (N.). 1979. — Les oligochètes a q u a t i q u e s du SudOuest d e la F r a n c e . {2" note). Bull. Soc. Hist. NaL Toulouse. 115 (3-4): 347-358. Giani (N.) & Martinez-Ansemil (E.). 1983. — Diversos casos t e r a t o l o g i c o s en Oligoquetos dulceacuicolas. C o m u n i caciôn a la VI Reunion Biena! de la R. Soc. Esp. Hist. Mal. (Santiago de Compostela, 13-17 Septiembre, 1983). HoLmquist (C). 1976. — Lumbriculids (Oligochaeta) of northern Alaska a n d N o r t h w e s t e r n Canada, ZooL Jh. Syst., 103 : 377-431. H r a b e (S.). 1929. — Zwei n e u e L u m b i i c u l i d a e n - A r t e n , sowie einige B e m e r k u n g e n m r Systematik e i n i g e r b e r e i t s B e k a n n t e r . Zool. Anz-, 84 : 9-21. H r a b e (S.). 1936. — Trichodriîus strandi n. sp. ein neuer Vertreter der Hohlen Lumbriculiden. Festschr. Prof. Dr. Embrik Strand, Riga. 1 : 404-407. H r a b e (S.). 1970. — Notes on t h e genera Stylodrilus and BvthonumiiS (Lumbriculidae, Oligochaeta). Spisy prir. Fak. Univ. Bmo, 515 : 283-309. K a s p r z a k (K.). 1973. — Notaki o Faimie S k a p o s z c z e t o w (Oligochaeta) Polski, 1. Fragm. Faun. WarsoWy 23 (No. 21): 4 0 5 ^ 3 6 . Mrazek (A.). 1906. — Die Geschlechtsverhâltnisse u n d die G e s c h l e s c h t s o r g a n e von Lumbriculus variegatus Gr. Zool. Jb. (Anat.) Jena. 23 : 3 8 M 6 2 . Sokolskaya {N.L.). 1976. — D a t a o n the L u m b r i c u l i d a e (Oligochaeta) fauna of the Chukchi Peninsula. Bull. Moscow Nat. Soc. (Biol. Sect.). 83 (3) : 43-53. T i m m (T.). 1979. — T h e Estonian L u m b r i c u l i d a e . Easti MSV Teadoste Akad. Toimetised (Biol). 28 (3) : 158-171.