L'étude de la structure et de la typologie ichtyenne a été réalisée dans trois bras morts de la Garonne de .... nie comme 30 minutes de pêche de l'ensemble de filets. ... Elle est quan- .... 15. type renoncules (totalement immergée) ;. 16. type nymphéa (flottante). VI. ..... filets (24.9 °7o), vient ensuite la brème bordelière seu-.
Annls
Limnol.
28 (1) 1992 : 35-56
Structure et typologie ichtyenne de trois bras morts de la Garonne D.
Bengen
1
1
A. Belaud 1 P.
Lim'
M o t s clés : G a r o n n e , b r a s m o r t s , p e u p l e m e n t s i c h t y q u e s , é c h a n t i l l o n n a g e p o n c t u e l d ' a b o n d a n c e , a n a l y s e factorielle d e s correspondances, classification hiérarchique, typologie. L ' é t u d e d e la s t r u c t u r e et d e la t y p o l o g i e i c h t y e n n e a été réalisée d a n s t r o i s b r a s m o r t s d e la G a r o n n e de 1988 à 1990. Les p o p u l a t i o n s piscicoles o n t été é c h a n t i l l o n n é e s en utilisant d e u x m é t h o d e s d e p ê c h e c o m p l é m e n t a i r e s : l ' E c h a n t i l l o n n a g e P o n c t u e l d ' A b o n d a n c e ( E . P . A . ) p a r p ê c h e é l e c t r i q u e et la p ê c h e a u x filets. Les é c h a n t i l l o n s o b t e n u s p a r E . P . A . c o n s t i t u e n t la b a s e d e d o n n é e s p r i n c i p a l e p o u r c e t t e é t u d e . Les p e u p l e m e n t s i c h t y q u e s d e ces trois b r a s m o r t s s o n t d o m i n é s p a r les c y p r i n i d é s et p r é s e n t e n t u n e forte s i m i l i t u d e g l o b a l e e n t r e e u x . C e t t e s i m i l i t u d e , d ' a u t a n t p l u s i m p o r t a n t e q u ' i l existe u n e c o m m u n i c a t i o n p l u s l a r g e en a v a l a v e c le fleuve, t r a d u i t u n e f o r t e i n t e r a c t i o n avec ce d e r n i e r et l'existence d ' é c h a n g e s m i g r a t o i r e s f r é q u e n t s . Les espèces p r é s e n t e s d a n s les b r a s m o r t s o n t été s é p a r é e s en g r o u p e s de tailles c o r r e s p o n d a n t c h a c u n aux p r i n c i p a u x s t a d e s d e d é v e l o p p e m e n t . Il a été r e c h e r c h é les r e l a t i o n s e n t r e la p r é s e n c e d e c h a q u e e s p è c e à c h a q u e stade d ' u n e p a r t et, les c a r a c t é r i s t i q u e s d e milieu et les p h é n o m è n e s s a i s o n n i e r s d ' a u t r e p a r t . L ' a n a l y s e factorielle d e s c o r r e s p o n d a n c e s c o n d u i t à d i s t i n g u e r t r o i s t y p e s d ' h a b i t a t s ( g r o u p e s s p a t i a î s ) p o s s é d a n t c h a c u n des p e u p l e m e n t s qui leur s o n t p r o p r e s . L a b o u v i è r e , ainsi q u e les j u v é n i l e s d e g r a n d s c y p r i n i d é s préfèrent les z o n e s peu p r o f o n d e s à p r o x i m i t é de v é g é t a t i o n a q u a t i q u e o ù se t r o u v e n t les s u b s t r a t s à g r a n u l o m é t r i e fine ( l i m o n - v a s e ) . L e s e c o n d t y p e d ' h a b i t a t concerne s u r t o u t la v é g é t a t i o n a q u a t i q u e s e m i - i m m e r g é e ; il accueille f a v o r a b l e m e n t les espèces c a r n a s s i è r e s d e petites tailles (perche-soleil, p e r c h e et black-bass). Enfin, les rives à pente m o y e n n e o u forte en b o r d u r e des zones p r o f o n d e s sur substrats graviers/galets, f a v o r i s e n t les p o p u l a t i o n s d ' a d u l t e s . L ' a b o n d a n c e de ces t r o i s g r o u p e s d e p o i s s o n s é v o l u e d a n s le t e m p s selon t r o i s g r a n d e s t e n d a n c e s : r e c r u t e m e n t estival et a u t o m n a l de j u v é n i l e s d a n s les b r a s m o r t s , p r é p o n d é r a n c e h i v e r n a l e d ' i n d i v i d u s i m m a t u r e s des cyprinidés et e n t r é e d ' a d u l t e s d a n s les b r a s m o r t s a u p r i n t e m p s .
Fish population structure and typology in three ancients arms of t h e Garonne river K e y w o r d s : G a r o n n e river, a n c i e n t a r m s , fish p o p u l a t i o n , electro-fishing of s p o t s a m p l e s , c o r r e s p o n d e n c e a n a l y s i s , cluster a n a l y s i s , t y p o l o g y . A s t u d y o f the s t r u c t u r e a n d t y p o l o g y o f t h e fish p o p u l a t i o n s in t h r e e a n c i e n t a r m s o f t h e G a r o n n e river w a s p e r f o r m e d d u r i n g t h e p e r i o d 1988 t o 1990. Fish w e r e s a m p l e d u s i n g t w o c o m p l e m e n t a r y m e t h o d s , r e g u l a r a b u n d a n c e s a m p l i n g using electro-fishing of spot s a m p l e s ( E . P . A . ) a n d u s i n g n e t s . T h e s a m p l e s o b t a i n e d t h r o u g h E . P . A m a k e u p t h e b u l k o f t h e d a t a used in t h i s s t u d y . T h e fish p o p u l a t i o n s in t h e t h r e e a n c i e n t a r m s , w h i c h are generally s i m i l a r , a r e d o m i n a t e d b y t h e cyprinids. T h e s e a n c i e n t a r m s , all h a v i n g direct access t o t h e river, e x p l a i n t h e i m p o r t a n t i n t e r a c t i o n s a n d f r e q u e n t m i g r a t i o n s of p o p u l a tions f r o m a n c i e n t a r m t o r i v e r a n d vice v e r s a . T h e species in t h e s e a n c i e n t a r m s a r e c o m p r i s e d o f different size classes e a c h o n e c o r r e s p o n d i n g t o t h e different s t a g e s of d e v e l o p m e n t of t h e fish. R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e p r e s e n c e of e a c h species at a c e r t a i n life s t a g e a n d seasonal c h a n ges in e n v i r o n m e n t a l c h a r a c t e r i s t i c s were s t u d i e d . A c o r r e s p o n d e n c e analysis b e t w e e n species i n t e r a c t i o n s helped t o i d e n tify t h r e e spatial g r o u p s ( i . e . , c o r r e s p o n d i n g t o h a b i t a t s ) o f fish p o p u l a t i o n s . T h e b i t t e r l i n g s a s well a s cyprinid j u v e n i l e s prefer the shallow littoral zones with fine s a n d - m u d s u b s t r a t e s near a q u a t i c v e g e t a t i o n . Z o n e s with semi-submerged a q u a t i c p l a n t s offer a f a v o r a b l e h a b i t a t for t h e small c a r n i v o r o u s species s u c h as t h e sunfish a n d juveniles o f perch a n d b l a c k b a s s . M o d e r a t e l y s l o p e d a n c i e n t a r m b a n k s a n d z o n e s o f d e e p e r w a t e r a l o n g walled b a n k s of gravel substrates f a v o u r adult populations. A b u n d a n c e s o f species f r o m t h e s e t h r e e s p a t i a l g r o u p s d e p e n d u p o n t h e s e a s o n a l c h a n g e s . H o w e v e r , three i m p o r t a n t t e n d e n c i e s h a d b e e n identified, t h e s e a r e : s u m m e r a n d a u t u m n r e c r u i t m e n t o f juveniles in t h e a n c i e n t a r m s , w i n t e r a b u n d a n c e o f i m m a t u r e c y p r i n i d s a n d t h e p r e p o n d e r a n c e o f a d u l t s in s p r i n g .
1. Laboratoire d'Ichtyologie Appliquée, E.N.S.A. Toulouse, 145, Avenue de Muret, 31076 Toulouse Cedex, France.
Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1992003
36 1.
D. BENGEN, A. BELAUD, P. LIM
Introduction
Résultant d ' u n e histoire géomorphologique, les principales caractéristiques du fleuve (pente, charge solide, débit) déterminent la puissance d'érosion qui creuse et élargit la plaine d ' i n o n d a t i o n . Dans ce lit élargi, se forment parfois des trains de méandres ou des c h e n a u x multiples propices au recoupement et à l ' a b a n d o n de chenaux par le cours actif. Ces méandres, qui progressent vers l'aval, occupent successivement toute la plaine alluviale (Décamps & Naim a n 1989). Au m o m e n t de la rupture de l'espace entre deux m é a n d r e s , il peut subsister pendant plusieurs dizaines d ' a n n é e s des « bras morts » en comm u n i c a t i o n plus ou moins i m p o r t a n t e et fréquente avec le fleuve. Ces b r a s morts sont particulièrement n o m b r e u x dans la vallée de la G a r o n n e entre Toulouse et M o n t a u b a n . L ' é t u d e de bras m o r t s similaires du H a u t - R h ô n e a m o n t r é l'intérêt écologique de ces milieux en t a n t q u e zone-refuge p o u r la faune aquatique, n o t a m ment pour les populations piscicoles (Juget et al. 1976, Bouvet et al. 1982, Juget & Roux 1982, Castella & A m o r o s 1984, Chambert 1984, A m o r o s & Chessel 1985, J a c q u e t - L a b r o t 1986, Carrel & Juget 1987). Bien q u ' a u c u n e étude n'ait été auparavant réalisée sur les bras m o r t s précités de la G a r o n n e , leurs potentialités écologiques ont été pressenties et des a m é n a g e m e n t s ont été réalisés. En particulier certains bras morts ont été recreusés pour retarder leur « vieillissement » (diminution des communications avec le fleuve, envasement, prolifération végétale), p h é n o m è n e accéléré par les abaissements du litconsécutifs aux extractions de granulat (Beaudelin 1987). Le présent travail, basé sur trois années d'observations (1988 à 1990), a pour double objectif : — d e connaître la composition de Fichtyofaune (espèces de poissons, a b o n d a n c e relative et stades d e développement) ; — d'analyser les relations entre l'ichytyofaune et les caractéristiques des habitats. A t e r m e , cette étude vise à établir les bases d ' u n e typologie fonctionnelle de l'ensemble des bras morts d e la G a r o n n e et à définir leur rôle dans le déroulem e n t des processus biologiques intéressant les poissons.
(2)
2 . M a t é r i e l et m é t h o d e s 2.1. Description des sites étudiés Suite à une étude préliminaire menée sur six bras morts de la Garonne (Belaud et al. 1990), trois d'entre eux ont été jugés propices à des études plus longues, d'autant plus qu'ils sont restés en eau enconditions de sécheresses estivales en 1989 et 1990. Ces trois bras morts sont groupés dans le département de la Haute-Garonne en aval de Toulouse et sont répartis sur 6 km de fleuve. Ces sites retenus, d'amont vers l'aval, sont localisés dans la figure 1. Ils sont désignés par le lieu-dit ou l'agglomération la plus proche : — Ramier de Bigorre (Seilh), désigné par l'abréviation « RB » : station 1 (amont) et 2 (aval), — Port-Vieux (St. Caprais) (« PV ») : station 3 (amont) et 4 (aval), — Grenade-Fontaine (Grenade) (« G F ») : station 5 (amont) et 6 (aval). Les bras morts RB (PK : 693) et PV (PK : 697), recreusés artificiellement en 1986 et 1987, respectivement, sont des exemples de réaménagements d'anciens bras morts naturels. Leur nouvelle forme rectiligne et leur fond relativement régulier tranchent avec leur morphologie d'origine. Le bras mort RB a une communication avec le fleuve à l'aval. A l'amont, une prise d'eau artificielle sur la G a r o n n e relie celle-ci au bras par un canal étroit (2 m). Le bras mort P V a uniquement une communication à l'aval. Sa particularité est d'être séparé en deux parties par une buse de 100 cm de diamètre et sur une longueur d'environ 3 m. Il n ' a pas de communication avec la Garonne en amont. Ces deux bras morts récemment recreusés, sont relativement peu profonds (respectivement 1.2 m et 1.7 m en moyenne et pour un débit de la Garonne de 170 m V s ) , peu larges (respectivement 9.2 m et 15 m en moyenne) et à substrat grossier (graviers/galets). Le bras mort RB est plus long (725 m) que le bras mort PV (364 m). Le bras mort G F (PK : 698) résulte d ' u n e divagation de la Garonne et a conservé l'aspect naturel. Sa morphologie est asymétrique, la berge gauche correspondant à une petite falaise alors que la rive droite est pratiquement plane (zone inondable en période de crue). Il est peu profond (moyenne de 1.5 m) mais à granulométrie fine (vase/sable) et large (32 m en moyenne), avec une longueur de 437 m.
Fig. 1. Schéma de trois bras morts étudiés et emplacement des stations de prélèvement (signalées par un chiffre). Fig. 1. View of three ancient arms of the river and position of sampling stations (marked by a number).
38
(4)
D. B E N G E N , A. BELAUD, P . L I M
2 . 2 . M é t h o d e s de pêche D o u z e c a m p a g n e s d ' o b s e r v a t i o n o n t été régulièr e m e n t assurées d e février 1988 à d é c e m b r e 1990 d a n s c h a c u n des trois bras m o r t s . Après divers essais, d e u x techniques d e pêche o n t été retenues : la pêche électrique et la pêche a u x filets (Belaud et al. 1990). Ces deux techniques de pêche ont été mises en action en phases d i u r n e s . Les pêches électriques ont été pratiquées selon les techniques classiques (Vibert 1968, L a m a r q u e et al. 1975), à l'aide d ' u n g é n é r a t e u r de c o u r a n t c o n t i n u « E l e c t r o P u l l m a n n » réglé entre 400 et 450 volts. L e c o u r a n t a été établi entre u n e c a t h o d e fixe constituée d ' u n grillage i m m e r g é d e surface a d a p t é e et u n e a n o d e mobile (anneau de cuivre de 35 cm de diamètre) attirant les poissons. Le courant délivré varie e n t r e 3 et 4 a m p è r e s , p o u r u n e eau de t e m p é r a t u r e c o m p r i s e entre 5,3 et 22.7 ° C et d e conductivité électrique corrigée à 25 ° C comprise e n t r e 220 et 340 j i S / c m . L ' é l e c t r o d e a été manceuvrée selon le p r o t o c o l e de l ' é c h a n t i l l o n n a g e p o n c t u e l d ' a b o n d a n c e ( E . P . A . ) (Nelva et al. 1979). La m é t h o d e consiste à sonder des points répartis de manière aléatoire d a n s c h a q u e b r a s m o r t . Le n o m b r e d e points p o u r chaque c a m p a g n e d e pêche et pour chaque bras m o r t varie entre 40 et 7 5 . E n a r r i v a n t vers le point d e p ê c h e , l ' o p é r a t e u r effectue u n m o u v e m e n t de l ' a n o d e d ' a b o r d latéral puis vertical. Les poissons immobilisés sont i m m é d i a t e m e n t capturés pour p r o céder à l'identification et aux mensurations puis libérés sur place. Les résultats de c a p t u r e s s o n t exprimés en prise p a r unité d'effort ( P . U . E . ) , l'unité d'effort é t a n t définie c o m m e une a c t i o n d'échantillonnage ponctuel. Parallèlement à la pêche, à c h a q u e point de prél è v e m e n t , les caractéristiques d ' h a b i t a t o n t été notées, selon une codification semi-quantitative port a n t sur la pente des berges, la p r o f o n d e u r , le subst r a t , la végétation a q u a t i q u e , les abris divers et la ripisylve. Les pêches a u x filets ont été réalisées en utilisant u n e batterie de filets m o n o f i l a m e n t s expérimentaux d e 15 m de long et 1.5 m de h a u t e u r , avec des mailles d e 10, 17, 2 1 , 27, 34, 44 et 56 m m . Ces filets couvrant t o u t e la h a u t e u r d ' e a u , ont été laissés en action p e n d a n t 30 m i n u t e s en divers endroits de c h a q u e b r a s m o r t . Les résultats de c a p t u r e s sont également e x p r i m é s en prise p a r unité d'effort ( P . U . E . ) , définie comme 30 minutes de pêche de l'ensemble de filets.
Les espèces d e poissons ont été déterminées selon la clé de Spillmann (1961) et de Koblickaja (1981). La longueur totale a été mesurée à 1 m m près, et les poissons ont été pesés à 0.5 g près. 2 . 3 . Traitement numérique et statistique 2.3.1.
Indices
écologiques
L ' a b o n d a n c e spécifique est calculée en m o y e n n e sur l'ensemble des 12 campagnes de prélèvements effectuées dans un b r a s mort d o n n é . Elle est q u a n tifiée d ' u n e p a r t , à partir des effectifs ( a b o n d a n c e numérique) exprimée en n o m b r e d'individus capturés p a r P . U . E . , et d ' a u t r e part, à partir des biomasses (abondance pondérale) exprimée en grammes par P.U.E. Les ressemblances des peuplements piscicoles de bras m o r t s différents ont été évaluées par l'indice de Sorensen (So) pour la similitude qualitative (Brower & Zar 1977, Legendre & Legendre 1979, Magurran 1988) et p a r l'indice d e Czekanovski (Cz) p o u r la similitude quantitative (Legendre & Legendre 1979, Ludwig & Reynolds 1988) : So = 2c/(Sj + Sj), avec c = n o m b r e d'espèces c o m m u n e s aux deux bras morts c o m p a r é s , Si et Sj = n o m b r e d'epèces des bras m o r t s i et j ; Cz = 2 N m n / ( N + Nj), avec N m n = s o m m e des abondances les plus faibles, p o u r chaque espèce, dans la paire d e b r a s morts comparés i et j , Nj et Nj = s o m m e des a b o n d a n c e s spécifiques dans les bras m o r t s i et j . ;
La constance de l'espèce (C) est le p o u r c e n t a g e de prélèvements dans lesquels l'espèce est présente. Cet indice, qui se calcule sur l'ensemble des prélèvements réalisés dans u n site d o n n é , permet d e distinguer trois classes (Bouvet et al. 1982 ; Gascuel 1985 ; Belaud et al. 1990) : (1) espèces constantes (C > 50 % ) ; (2) espèces accessoires (25 % ^ C ^ 50 % ) ; (3) espèces accidentelles (C < 25 % ) . 2.3.2.
Structure
en groupes
de classes de
taille
Les premières observations avaient suggéré d'analyser chaque peuplement ponctuel n o n seulement en t e n a n t c o m p t e des espèces mais, aussi, au sein de c h a q u e espèce, en distinguant les principaux groupes d e classes de taille : juvéniles, i m m a t u r e s et adultes. A p r è s l'extraction des données des E . P . A . , u n tableau N a été construit, comportant I lignes (relevés)
(5)
S T R U C T U R E ET T Y P O L O G I E ICHTYENNE DE TROIS BRAS MORTS DE LA GARONNE
et J colonnes (classes de taille d ' u n e espèce) où o n trouve, à la ligne i et la colonne j , l'effectif Njj d'individus de taille j dans le relevé i. Un relevé définit un ensemble d ' E . P . A . correspondant à un bras mort et une date d o n n é e . Ce tableau a été ensuite traité par une analyse factorielle des correspondances ( A . F . C . ) (Badia & D o Chi 1976, D o Chi 1978, Benzécri & coll. 1982, Diday et ai. 1982, Nelva 1989). Le résultat d e calculs de l ' A . F . C . fait a p p a r a î t r e respectivement une liste des valeurs p r o p r e s et u n tableau de coordonnées des colonnes (classes d e taille). Le graphe des valeurs propres a ensuite été tracé p o u r savoir combien de facteurs d'analyse parmi l'ensemble doivent être pris en considération. De m ê m e , les coordonnées factorielles des classes de taille ont été illustrées synthétiquement, pour chaque espèce retenue, sous la forme de cartes de coordonnées factorielles. 2.3.3.
Relations
espèces-milieu
L'étude quantitative de la répartition spatiale des espèces de poissons en fonction des caractéristiques du milieu, est souvent employée avec succès sur des variables qualitatives (Keast 1978a, M o r e a u & Legendre 1979, Nelva 1985, C o p p 1987). La mise en œ u v r e de cette étude dans les bras m o r t s de la G a r o n n e , a nécessité une a d a p t a t i o n méthodologiq u e préalable. Cette adaptation a été réalisée à deux niveaux : celui de l'identification des principales caractéristiques de milieu d ' u n e p a r t , et celui du choix de l'analyse des données recueillies, d ' a u t r e part. Après une étude préliminaire effectuée sur les six bras m o r t s de la G a r o n n e (Belaud et al. 1990), six caractéristiques du milieu ont été retenues ; elles ont été regroupées en modalités adaptées à la g a m m e rencontrée dans les trois milieux étudiés : I. Situation modalités) :
du
point
d'échantillonnage
1. rive à pente faible ; 2. rive à pente m o y e n n e / f o r t e . I I . P r o f o n d e u r d e l'eau (4 modalités) : 3. inférieure à 0.5 m ; 4. comprise entre 0.5 et 1 m ; 5. 1 à 1.5 m ; 6. supérieure à 1.5 m. III. N a t u r e du substrat (3 modalités) : 7. limon-vase ;
(2
39
8. vase-graviers ; 9. gravier-galets. IV. Abris (3 modalités) : 10. absence ; 11. abris ligneux (branches, racines) présents ; 12. abris ligneux d o m i n a n t s . V. Végétation a q u a t i q u e (4 modalités) : 13. absence ; 14. type phragmites (semi-immergée) ; 15. type renoncules (totalement immergée) ; 16. type n y m p h é a (flottante). VI. Couvert ripisylve (2 modalités) : 17. absence ; 18. présence. Si, dans chaque modalité, on répartit sur l'ensemble des E . P . A . , le n o m b r e de poissons pour chacune des espèces rencontrées, o n obtient alors un tableau de contingence espèces x modalités. La suite du traitement consiste en des analyses statistiques permettant d'associer, à l'organisation du milieu, une structure d'assemblages des espèces. Deux types d'analyses multidimensionnelles ont été utilisées : l'Analyse Factorielle des C o r r e s p o n dances (A.F.C.) décrite par Lébart et al. (1979), Benzécri (1984), Foucart (1985), Digby & K e m p t o n (1987), Escofier & Pages (1988) en considérant les remarques de Chessel et al. (1982), Chessel & Débouzie (1983) et la Classification A u t o m a t i q u e par la méthode des nuées dynamique qui sont exposée principalement par Clifford & Stephenson (1975), Legendre & Legendre (1979), R o u x (1985), Celeux (1989), J a m b u (1989). L ' A . F . C . a été choisie en raison de son a v a n t a g e de traiter u n tableau de contingence et de p e r m e t t r e en particulier la mise en évidence des corrélations non linéaires. Elle répartit dans u n espace multidimensionnel deux ensembles de points : d ' u n e p a r t , les espèces divisées en groupes d e classes de taille d o n t chacune constitue u n e des lignes du t a b l e a u , et correspond d o n c à un individu statistique, et d ' a u tre p a r t , les modalités de chaque variable de milieu introduite dans le tableau initial dont chacune constitue une des colonnes du tableau. La position de ces points est déterminée par leurs coordonnées sur les axes qui définissent l'espace (axes factoriels). O n a ajouté à ces deux ensembles une troisième série de variables supplémentaires : les trois bras morts séparés en deux modalités correspondant respectivement
40
D. B E N O E N , A. BELAUD, P . LIM
(6)
aux zones a m o n t et aval. Ces points viendront alors se placer dans l'espace, sans en modifier la construct i o n . L e u r p o s i t i o n n e m e n t par r a p p o r t à ces axes c o n s t i t u e u n e aide à l'interprétation.
année d o n n é e . Ce tableau définit ainsi un nuage de n points, dans un espace vectoriel d e dimension p ; il constitue un tableau de contingence. La suite du traitement se fait c o m m e expliqué précédemment.
A p r è s l'ensemble des calculs de l ' A . F . C , on représentera graphiquement dans les différents plans factoriels : d ' u n e p a r t , les individus statistiques (espèces en différents groupes d e taille), et d ' a u t r e p a r t , les modalités des variables d e milieu. La représ e n t a t i o n des espèces peut également être o b t e n u e p a r r a p p o r t a u x variables supplémentaires (bras m o r t s ) . C h a c u n d e ces trois b r a s m o r t s a été divisé en deux parties : a m o n t (AM) et aval (AV). Ces différentes représentations mettent en évidence les g r o u p e m e n t s entre espèces et permettent d'analyser ces groupements en relation avec les caractéristiques du milieu et avec le bras mort concerné.
Cette m é t h o d e d'analyse factorielle consiste à rechercher la meilleure représentation possible d e ce nuage de points, c'est-à-dire celle absorbant le maxim u m d'inertie, d a n s un espace de dimension plus faible q u e l'espace initial. La représentation des individus statistiques (espèces à différents groupes de taille) d a n s les différents plans factoriels permet alors d'étudier leurs regroupements. Ces regroupements sont ensuite formalisés par la classification a u t o m a t i q u e d é b o u c h a n t sur : d ' u n e part, la construction du d e n d r o g r a m m e qui visualise les distances entre classes ou sous-classes, et d'autre part, la description de chacune des classes par les variables (dates de prélèvements) les plus caractéristiques.
L e classement a u t o m a t i q u e des individus statistiq u e s p e r m e t d e r e g r o u p e r les points du nuage, en différentes classes, en fonction de leur proximité d a n s l'espace vectoriel considéré. E m p l o y é e à l'issue de l ' A . F . C , cette m é t h o d e permet de formaliser les regroupements observés dans différents plans factoriels ; l'espace vectoriel pris en compte est d o n c celui formé par les premiers axes factoriels considérés. L e d e n d r o g r a m m e construit utilise l'algor i t h m e d ' u n e classification ascendante hiérarchique où l ' a b o n d a n c e a été calculée sur la distance du khid e u x . L e critère d ' a g r é g a t i o n choisi est celui d u m o m e n t d ' o r d r e deux qui a une forte tendance à former des g r o u p e s . Ce d e n d r o g r a m m e permet de juger d e la p r o x i m i t é des différentes classes mises en évid e n c e et éventuellement d e les regrouper en superclasses, o u de les subdiviser en sous-classes.
3. Résultats 3.1. C o m p o s i t i o n et abondances spécifiques Dans l'ensemble des bras morts étudiés et les deux techniques de pêche confondues, un total de 24 espèces d o n t 20 à Ramier d e Bigorre (RB), 23 à PortVieux (PV) et 23 à Grenade-Fontaine ( G F ) , a été recensé lors des 12 campagnes de pêches effectuées d e février 1988 à décembre 1990 (Tableau I). Les résultats de pêche obtenus par les E . P . A . et p a r les filets sont présentés dans les Tableaux 2 et 3 , respectivement.
D a n s le but de m e t t r e en évidence une typologie des espèces r e n d a n t compte des variations t e m p o relles, l ' A . F . C . et la classification a u t o m a t i q u e p a r la m é t h o d e des nuées dynamiques ont été également utilisées.
Sur l'ensemble des pêches, q u a t r e espèces observées p a r E . P . A . n e sont pas capturés dans les filets. II s'agit de la soiffe (Chondrostoma toxostoma), la gambusie (Gambusia a/finis), l'anguille (Anguilla anguilla) et la lamproie de planer (Lampetra pla~ nerf). A l'inverse, a u c u n e espèce observée aux filets n ' é c h a p p e aux E . P . A . La majorité des poissonscontrôles p a r les E . P . A . sont de petite taille (Lt < 150 m m ) . Les filets complètent les captures p a r des poissons adultes de grande taille.
L e tableau des données construit, s ' a t t a c h e aussi à la description d ' u n tableau de n lignes (individus statistiques) caractérisés par p variables (dates de pêches). O n considère chacune des espèces regroupées en classes de taille c o m m e u n individu ; sa densité n u m é r i q u e d a n s les différentes dates de pêches est alors assimilée à la réalisation d ' u n e variable. C h a q u e d a t e de prélèvements était une saison (Hiver H , P r i n t e m p s P , E t é E ou A u t o m n e A) à u n e
La forte similitude qualitative entre RB et PV (So = 0.93) et entre P V et G F (So = 0.96) révèle les affinités spécifiques du peuplement piscicole fréquentant ces trois bras morts. P a r m i les huit familles inventoriées, les cyprinidés dominent largement en nombre d'espèces (58,3 % du peuplement global). Les différences spécifiques intersites ne portent que sur des espèces rares (C < 10 °/o) (soiffe, lamproie de planer et grénùlle).
2.3.4.
Relations
espèces-temps
(7)
STRUCTURE ET T Y P O L O G I E ICHTYENNE DE TROIS BRAS MORTS DE LA GARONNE
41
Tableau 1- Liste des espèces de poissons recensées dans les trois bras morts de la Garonne. Table 1. List of fish species recorded in three ancient arms of the Garonne.
FAMILLE CYPRINIDAE
POECILIIDAE
ESPECES
NOM
CODE
Rutilus rutilus (L.,1758) Abramis brama (L.,1758) Blicca bioerkna fL.,1766) Alburnus aibumus (L.,1758) Scardinius eiythrophthalmus f L.,1758) Leuciscus cephalus fL.,1758) Rhodeus sericeus amarus (Bloch.1783) Leuciscus leuciscus (L.,1758) Chondrosioma toxostoma (Vallot.1836) Gobio gobio (L.,1758) Barbus barbus (L.,1758) Carassius carassius (L..1758) Cvprinus carpio L.,1758 Tinea tinea (L.,1758)
Gardon Brème Brème bordelière Ablelte Rotengle Chevaine Bouvière Vandoise Soiffe Goujon Barbeau Carassin Carpe commune Tanche
GAR BRE BRB ABL ROT CHE BOU VAN TOX GOU BAF CAS CC0 TAN
Gambusia
Gatnbusie
GAM
Poisson-chat
PCH
affinis
(L.,1758)
ICTALURIDAE
Ictalurus
meias
ANGUILLIDAE
Anguilla
anguilla
PETROMYZONIDAE
Lampelra
planeri
PERCIDAE
Perca fluviatilis L.,1758 Stizosledion lucioperca (L.,1758) Gymnocephalus cernua (L.,1758)
Perche Sandre Grémille
PER SAN GRE
CENTRARCHIDAE
Micropterus salmoides (L,1758) Lepomis gibbosus (L.1758)
Black-bass Perche-soleil
BBG PES
ESOCIDAE
Esox
Brochet
BRO
lucius
(Rafinesque,1820) (L..1758)
Anguille
(Bloch,1786)
Lamproie
L.,1758
Les abondances numériques et pondérales par P . U . E . sont globalement plus fluctuantes aux bras morts RB et PV q u ' à G F (le coefficient de variation CV étant plus fort pour ces deux premiers bras morts) (Tableaux 2 et 3). Toutefois, la forte similitude quantitative évaluée par l'indice de Czekanovski (Cz = 0.74 entre RB et P V , Cz = 0.73 entre RB et G F , Cz = 0.77 entre PV et G F ) , confirme l'homogénéité numérique des c o m m u n a u t é s piscicoles de ces trois bras morts. Il en est de m ê m e pour l'abondance pondérale entre RB et PV (Cz = 0.77). En revanche, la similitude pondérale est relativement faible entre le peuplement du bras mort RB et G F (Cz = 0.55), ainsi q u ' e n t r e PV et G F ( C z = 0.56). Ces différences résultent d ' u n e a b o n d a n c e d ' a d u l tes de grandes espèces au bras m o r t G F .
RB
PV
GF
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•
• *
•
•
*
*
•
*
•
•
•
*
•
*
*
*
*
•
ANC. de
planer LPP »
•
•
•
*
*
*
*
•
Sur les 24 espèces observées, il existe o n z e espèces constantes (C > 50 %) dans les bras m o r t s mais dont les effectifs et les biomasses sont différents (Tableaux 2 et 3). Elles appartiennent aux q u a t r e familles : cyprinidés (gardon, brème, rotengle, bouvière, carassin, carpe, tanche) ; ictaluridés (poissonchat) ; percidés (perche) ; centrarchidés (black-bass et perche-soleil). Le peuplement du b r a s mort R B est n u m é r i q u e ment dominé par le gardon tant dans les E . P . A . que lors de pêche aux filets (22.9 % et 31.9 °7o respectivement), suivi par la brème et la bouvière si on prend les données des E . P . A . et par la brème et le poissonchat si on prend les données des pêches aux filets. Le poisson-chat domine en poids dans les E . P . A .
42
D. BENGEN, A . BELAUD, P . LIM
(8)
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(9)
STRUCTURE ET TYPOLOGIE ICHTYENNE DE TROIS BRAS MORTS DE LA G A R O N N E
(24.6 °/o) et la brème dans les captures aux filets (55.7 % ) . Les carnassiers représentés par la perche, le sandre, le black-bass, la perche-soleil et le brochet n ' o n t constitué q u e 8.1 % du nombre d'individus et 13.4 °7o du poids total des poissons observés lors des E . P . A . Ils sont également moins nombreux dans les captures aux filets où ils n'ont représenté que 8.8 % en effectif et 9.6 °Io en biomasse. C o m m e le bras mort précédent, le peuplement du bras mort PV est aussi dominé en nombre par le gard o n et la brème (17.7 % et 17.1 22
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30
Fig. 2c. Représentation simultanée du graphe des valeurs propres (A) et des coordonnées factorielles des classes de taille pour la tanche, le poisson-chat et la perche sur les 5 premiers facteurs de l'A.F.C. Fig. 2c. Simultaneous graphical representation of the eigenvalues (A) and factorial coordinates of size classes for tench, catfish and perch o n the first five factors of A . F . C . (correspondance analysis).
Le g r o u p e III est bien défini sur Taxe 1 (corrélation négative). Il p r e n d essentiellement en c o m p t e les modalités du b i o t o p e : rives à pente moyenne ou forte (2), avec p r o f o n d e u r supérieure à 1 m (5) en b o r d u r e des b a n c s de gravier-galets (9), h o r s de
zones d'abris (10) auxquelles sont fortement associées les adultes de gardon (GA3), b r è m e (BR3), carassin (CA3) et perche (PE2) représentatives des zones plus aval des bras morts PV (PVAV) et G F (GFAV).
(13)
S T R U C T U R E ET TYPOLOGIE ICHTYENNE DE T R O I S BRAS MORTS DE LA GARONNE
47
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Fig. 2d. Représentation simultanée du graphe des valeurs propres (A) et des coordonnées factorielles des classes de taille pour le blackbass et la perche-soleil sur les 5 premiers facteurs de l'A.F.C. Fig. 2d. Simultaneous graphical representation of the eigenvalues (A) and factorial coordinates of size classes for black bass and sunfish on the firsi five factors of A . F . C . (correspondence analysis).
3.4. Variabilité saisonnière L ' A . F . C . effectuée sur le tableau constitué des 28 groupes d'espèces et des 12 dates des campagnes de prélèvements, a m o n t r é q u e les plus fortes contributions étaient déterminées sur les deux
premiers axes (plan F l x F2) permettant d'expliquer respectivement 24.7 °7a et 23.4 % de l'inertie du nuage, soit au total 48.1 % (Fig. 6). La signification de cette structure est comparable à celle de l'analyse précédente.
4g
(14)
D . BENGEN, A . BELAUD, P . LIM
Tableau 4. Séparation des captures par espèce et par groupes de tailles correspondant aux différents stades de développement. Table 4. Separation of catch by species and by size groups corresponding to the different development stages.
Espèces Gardon
Brème
Rotengle Bouvière Carassin
Carpe
Tanche Poisson-chat
Perche Black-bass
Perche-soleil
Code
Groupes de LT
Groupes d'âge
(cm)
(ans)
GAI
4 - 8
0+
GA2
10 - 22
1 à 2
GA3
24 - 30
2+ à 4
BRI
4-14
0+ à 1
BR2
16 - 22
1+ à 2
BR3
24 - 34
2+ à 3+
ROI
4 - 8
0+
R02
10 - 22
1 à 2+
B01
2 - 2.5
0+
B02
3 - 7 4 - 8
1 - 3
CA1
0+
CA2 CA3
10 - 18
1 à2
20 - 24
2+ à 3
CCI
4 - 8
0+
CC2
10 - 14
0+ à 1 1+ à 2
CC3
16 - 24
TN1
4 - 12
0+
TN2
14 - 22
1 à 2
PCI
4 - 6
0+
PC2
8 - 14
0+ à 1 +
PC3
16 - 30
2 à 4+
PE1
6 - 10
0+ à 1
PE2
12 - 26
1+ à 3+
BB1
6 - 12
0+ à 1
BB2
14 - 18
1+ à 2
BB3
20 - 24
2+ à 3
PSI
3 - 10
0+ à 2
PS2
11 - 15
2+ à 3+
L ' a x e 1 est essentiellement déterminé, d ' u n e part (partie positive de F l ) , par les observations en période de hautes eaux de printemps (P89, P90) où s'individualisent les adultes d'espèces de grande taille représentées par le g a r d o n (GA3), la b r è m e (BR3), la carpe (CC3), le poisson-chat (PC3), la perche ( P E 2 ) et le black-bass (BB3), et d ' a u t r e part ( F l négative), par les observations en période de basses eaux de l'été à l'automne 1989 (E89, A89) caractérisés
par une dominance des petites espèces (bouvière B 0 2 et perche-soleil PS2), des juvéniles (rotengle ROI et tanche TN1) et des immatures (carassin CA2 et poisson-chat PC2) de plus grandes espèces. L'axe 2 est essentiellement identifié dans un sens par les observations en période de basses eaux estivales (E88, E90) auxquels sont principalement associés des juvéniles de plus grandes espèces (gardon G A I , carpe CCI et black-bass BB1). Dans le sens
(15)
S T R U C T U R E E T T Y P O L O G I E I C H T Y E N N E D E T R O I S BRAS M O R T S DE L A G A R O N N E
49
Fig. 3. Analyse factorielle des correspondances. Projection simultanée des 18 variables d'habitat et des 11 espèces subdivisées en groupes de taille, d a n s le plan des deux premiers axes factoriels. Les six stations de trois bras morts projetés en éléments supplémentaires sont indiquées par une abréviation de 4 lettres. Fig. 3 . Correspondence analysis. Simultaneous projection of 18 habitat variables and 11 species subdivided into size groups, arranged according to the first two major axes. The six sampling stations o n the three ancient arms of the river are indicated by an abbreviation in four letters.
o p p o s é , les o b s e r v a t i o n s d'hiver (H88, H90) sont caractérisés par u n e i m p o r t a n c e des cyprinidés i m m a t u r e s ( g a r d o n G A 2 , b r è m e BR2 et rotengle R02). E n terme d'analyse c a n o n i q u e , trois groupements a p p a r a i s s e n t bien isolés d a n s le plan F l x F2 ; ils correspondent aussi a u x trois groupes principaux établis par la classification hiérarchique à partir de l'espace des axes factoriels 1 à 3 (Fig. 7 et 8). Ces trois groupements se font essentiellement sur les différentes phases hydrologiques (crue et étiage) qui se succèdent dans l ' a n n é e .
L e p r e m i e r c o r r e s p o n d aux observations effectuées en période de très basses eaux estivales 1989-1990 et qui durent j u s q u ' à l ' a u t o m n e . Ils s o n t caractérisés par une a b o n d a n c e exceptionnelle des petites espèces (bouvière et perche-soleil), ainsi q u e les juvéniles des plus grands cyprinidés. Le second ne regroupe que les observations d ' h i ver 1988 et 1990 qui sont également caractérisés p a r les cyprinidés opportunistes (gardon, brème et rotengle), c o n s t a m m e n t présents d a n s les bras m o r t s . Le g r o u p e III rassemble les observations effectuées en périodes de crues printanières q u i s o n t
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D . B E N G E N , A . BELAUD, P . LIM
(16)
1 15 4 11 8 12 3 7 16 14 18 2 17 5 10 13
Fig. 4 . D e n d r o g r a m m e de la classification hiérarchique des 18 variables d'habitat sur les trois premiers facteurs de l'analyse factorielle des correspondances. Fig. 4. Dendrogram for the hierarchical classification of 18 habitat variables on the first three factors from the correspondence analysis.
d o m i n é s p a r des poissons adultes a p p a r t e n a n t aux cyprinidés (gardon, brème et carpe) et également aux p o i s s o n s d e fond (poisson-chat) et aux carnassiers (perche et black-bass). 4 . D i s c u s s i o n et conclusion D e s deux m é t h o d e s d e pêche mises en oeuvre, l ' é c h a n t i l l o n n a g e ponctuel d ' a b o n d a n c e ( E . P . A . ) par pêche électrique présente des avantages p a r rapport aux échantillonnages aux filets. N o n seulement la c o m p o s i t i o n spécifique inventoriée est plus élevée (Bengen 1988, Falta 1988, Belaud et al. 1990), mais encore les structures écologiques (structures des p o p u l a t i o n s en classe de taille, relations interspécifiques, profils écologiques...) sont mieux établies. Le seul a v a n t a g e de la pêche aux filets est la prise en c o m p t e des individus de g r a n d e taille difficiles à s u r p r e n d r e par la pêche électrique. Les deux techniques c o m p l é m e n t a i r e s sont d o n c r e c o m m a n d é e s p o u r étudier ce type de milieux. Les conditions physiques du milieu telles q u e la p r o f o n d e u r , la conductivité et la t e m p é r a t u r e de l ' e a u , influent sur l'efficacité d e la pêche électrique (Vibert 1968, Cross 1976). La hauteur d'eau des bras m o r t s étudiés ( < 1.5 m ) , ainsi que la conductivité
électrique, entre 220 et 340 ^ S / c m et la température de l'eau, entre 5.3 et 22.7 ° C (Bengen et al. 1992), sont favorables à la pratique d e la pêche électrique (Zalewski 1986). Les captures obtenues par E . P . A . constituent d o n c une base complète pour aborder la typologie ichtyenne des trois bras m o r t s de la Garonne. Les peuplements ichtyques de ces trois bras morts présentent une unité systématique commune confirmée par une forte similitude qualitative globale entre eux. Ils apparaissent fortement diversifiés puisqu'ils comportent 24 espèces sur 29 espèces de poissons recensées dans la G a r o n n e dans ce secteur ( D R A E 1985, Belaud et al. 1989). Ces peuplements ichtyques sont donc uniformisés p a r le peuplement propre de la G a r o n n e . La prédominance spécifique des cyprinidés (Tableau 1) semble être la caractéristique générale des trois sites étudies qui se situent dans un secteur de fleuve classée c o m m e u n e zone « à brèmes » (Huet 1949). Ce sont le g a r d o n , la brème, la rotengle, la bouvière, le carassin, la carpe et la tanche qui constituent les espèces constantes (C > 50 °Io) (Tableau 2). Ces espèces peuvent alors être considérées comme résidentes du bras mort. Si l'on associe
(17)
S T R U C T U R E ET T Y P O L O G I E I C H T Y E N N E DE T R O I S BRAS M O R T S DE LA GARONNE
51
GAI TNi CC2 CA2—U| TM2—
3,
R02 BR3 GA3 BR2 CA3 CC3 PE2 BB3 Fig. 5. Dendrogramme de la classificalion hiérarchique des 11 espèces subdivisées en groupes de taille sur les trois premiers facteurs de l'analyse factorielle des correspondances. Fig. 5. Dendrogram for the hierarchical classification of 11 species, subdivided into size groups, on the first three factors from the correspondence analysis.
à ces cyprinidés le poisson-chat (ictaluridés), la perche (percidés), le black-bass et la perche-soleil (centrarchidés) dont la constance est aussi forte, on constitue ainsi un g r o u p e de 11 espèces résidentes. Ce n o m b r e d'espèces résidentes est suffisamment élevé pour pouvoir d o n n e r lieu à une organisation spatiale (Barbault 1981) qui favorise la diversification des niches spatiales. Malgré leur similitude globale, les peuplements ichtyologiques des trois bras m o r t s présentent certaines différences de structure quantitative qui reflètent les particularités stationnelles. Ces différences de détail paraissent déterminées, d ' u n e part par la présence et le type d e c o m m u n i c a t i o n entre le bras
mort et le fleuve, permanent et plus large à G F (ouverture aval à environ 75 m) p a r rapport aux R B (ouverture aval à 17 m) et PV (22 m) et, d ' a u t r e part, par la structure de l'habitat, plus complexe d a n s le bras m o r t « naturel » G F . L'existence de c o m m u nication aval avec le c o u r s principal et l ' h é t é r o g é néité spatiale, d o n n e n t lieu à une meilleure richesse spécifique (Stenseth 1980) et à u n e meilleure p r o ductivité piscicole des bras m o r t s (Copp & P e n a z 1988, Scott & Nielsen 1989). Les présents résultats confirment ces données, du moins p o u r ce quic o n c e r n e la richesse spécifique. L ' a n a l y s e factorielle des correspondances d e la structure en classes de taille met en évidence la
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D. B E N G E N , A . BELAUD, P . LIM
(18)
-1.3 Fig. 6. Analyse factorielle des correspondances. Projection simultanée des 12 dates d'échantillonnages et des 11 espèces subdivisées en groupes de taille, dans le plan des deux premiers axes factoriels. Fig. 6. Correspondence analysis. Simultaneous projection of 12 sampling dates and 11 species, subdivided into size groups, arranged according to the first two major axes.
p r é s e n c e s i m u l t a n é e des plusieurs groupes d e tailles (Fig. 2 a , 2 b , 2c et 2d) c o r r e s p o n d a n t aux différents stades de développement (Tableau 4). C'est u n p h é n o m è n e général chez les espèces grégaires, telles les n o m b r e u s e s espèces de cyprinidés. C h a q u e p o p u l a t i o n a p p a r a î t c o m m e u n e m o s a ï q u e de b a n c s différents p a r leur structure et le n o m b r e d'individus qui les c o m p o s e . Selon P h i l i p p a r t (1975), ces différences de structure p o r t e n t sur la taille, le sexe, le stade d e m a t u r a t i o n sexuelle ou d'autres facteurs. D e l'ens e m b l e des espèces examinées, à l'exception de la b o u v i è r e et de la perche-soleil, la structure d e p o p u -
lation se décompose en définitive en trois groupes ou sous-populations : les juvéniles (individus d'âge 0 j u s q u ' à 1 an), les immatures (de 1 + à 2 + ) et les adultes, âges au-delà de 2+ a n s . L a présence simultanée de t o u s les stades dans les bras morts (cas d e la plupart des cyprinidés), traduit une possibilité de sédentarisation complète de ces espèces. L a présence d e quelques stades seulement, à un moment d o n n é , traduit des phénomènes de migrations (cas des adultes de g a r d o n , b r è m e , carpe, perche et black-bass). Les migrations p o u r r a i e n t être déterminées par des attirances pour certains habitats ou pour certains +
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S T R U C T U R E ET T Y P O L O G I E I C H T Y E N N E DE T R O I S BRAS M O R T S DE L A GARONNE
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H 89 A90 A89 — i E89—' E90 E88 H 88 H90 P88—i P90—' A88 P89 Fig. 7. Dendrogramme de la classification hiérarchique des 12 dates d'échantillonnages sur les trois premiers facteurs d e l ' a n a l y s e factorielle des correspondances. Fig. 7. Dendrogram for the hierarchical classification of the 12 sampling dates on the first three factors from the correspondence analysis.
Fig. 8. Dendrogramme de la classification des II espèces subdivisées en groupes de taille sur les trois premiers facteurs de t'analyse factorielle des correspondances. Fig. 8. Dendrogram for the hierarchical classification of 11 species, subdivided into size groups, on the First three factors from the correspondence analysis.
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D. BENGEN, A . BELAUD, P . LIM
g r o u p e m e n t s interspécifiques (Sheaffer & Nickum 1986 ; Scott & Nielsen 1989). L ' a n a l y s e factorielle des correspondances m o n t r e q u e l'organisation spatiale de l'ichtyofaune de ces trois b r a s m o r t s est l'expression des différents c o m p o s a n t s de l ' h a b i t a t . L'interaction peuplementh a b i t a t s et les influences de l'habitat sont indissociables. L a schématisation de ces interactions (Fig. 3), s'est révélée être u n moyen intéressant p o u r évaluer la c o n t r i b u t i o n de chaque groupe d'espèces à la discrimination de l'habitat. T r o i s groupes d ' h a b i t a t s ont été isolés sur le plan factoriel F l x F2 (Fig. 3) possédant chacun des peup l e m e n t s qui leur sont propres. Le premier groupe i n d i q u e la préférence des bouvières et des juvéniles d e g a r d o n , carassin, carpe et tanche (cyprinidés) p o u r les zones littorales peu profondes où se trouve la végétation a q u a t i q u e de type renoncules et n y m p h é a en b o r d u r e des substrats à granulométrie l i m o n - v a s e . Ces preferanda sont essentiellement caractéristiques du b r a s mort G F (partie a m o n t ) et d e la p a r t i e aval du b r a s mort R B . Ce type d'association, c o m m u n d a n s les systèmes lentiques (Vadas 1990), occasionne d ' u n e part la compétition interspécifique et, d'autre part, la compétition alimentaire (Keast 1978a, M a r k et al. 1987, Bergman 1990). En r e v a n c h e , ce c o m p o r t e m e n t grégaire est considéré c o m m e intéressant dans la stratégie de survie face a u x p r é d a t e u r s (Nikolski 1978). La densité de la végétation et la faible luminosité dans ces habitats s o n t aussi à l ' a v a n t a g e des proies par r a p p o r t aux prédateurs. Les carnassiers de petites tailles (perche-soleil, perche et black-bass) sont essentiellement responsables d e la discrimination d u second groupe d'habitat. Ces poissons sont présents dans un réseau de végétation a q u a t i q u e de type phragmites. C o m m e l'ont soulig n é Keast (1978b), Prince & M a u g h a n (1979) et Colle et al. (1989), ces petits carnassiers préfèrent les e a u x claires à végétation a q u a t i q u e semii m m e r g é e car les proies attirées par cette structure y s o n t a b o n d a n t e s . Le taux de prédation est signific a t i v e m e n t réduit l o r s q u e la complexité structurale a u g m e n t e et le n o m b r e de proies reste constant ( S a v i n o & Stein 1982), mais ce taux de prédation p o u r r a i t être m a i n t e n u à un niveau élevé si le nomb r e d e proies d a n s les zones à forte densité de v é g é t a t i o n a u g m e n t a i t significativement (Savino & Stein 1989).
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Les adultes (gardon, brème, carassin et perche) caractérisent principalement le groupe III ; ils sont structurés tout d'abord en fonction des rives à pente moyenne ou forte où se trouvent les profondeurs supérieures à 1 m. Puis, sur leur préférence d'habitats, se dégage le type de substrat à prédominance de gravier-galets, représentatif sur les zones plus aval des bras morts PV et G F . P o u r ce groupe d'adultes, l'effet des caractéristiques du milieu sur la répartition des individus se hiérarchise différemment d'un bras mort à l'autre. Ceci traduit les fortes potentialités adaptatives, du fait n o t a m m e n t de leur forte mobilité, et l'opportunisme des adultes vis-à-vis d'un milieu lentique soumis à des conditions hydrauliques variables. L'ichtyofaune de ces trois bras morts permet aussi d e mettre en évidence les groupements en fonction des saisons, se traduisant par une évolution saisonnière des effectifs spécifiques. La variabilité saisonnière est nettement perceptible dans la formation de groupes, avec trois grandes tendances (Fig. 6) : recrutement estival et automnal de juvéniles dans les bras m o r t s , prépondérance d'individus immatures de quelques cyprinidés en hiver et arrivée printanière d e populations d'adultes. Les trois différents groupes saisonniers sont à mettre en relation avec les cycles biologiques des espèces et les fluctuations de niveau du fleuve. En accord avec Holland & Huston (1985), Sheaffer & Nickum (1986) et Scott & Nielsen (1989), les dominances estivales et automnales de juvéniles dans les bras morts, ainsi q u e d'immatures en hiver, montrent le rôle de ce type de milieu comme site propice à la reproduction et aux premiers stades de développement. Ce rôle de nurserie est confirmé par l'entrée d'adultes en phase de maturation et formant un troisième groupe au printemps. La remontée d'adultes dans les bras morts durant cette période de hautes eaux printanières assure donc, d ' u n e part, le recrutement qui maintient un peuplement important et diversifié entre le bras mort et la G a r o n n e (Daget in Welcomme 1979, Van Vooren 1981, Holland & Sylvester 1983, Scott & Nielsen 1989) et, d'autre part, le déroulement des processus biologiques de reproduction des poissons (Carrel 1986, Sheaffer & Nickum 1986, C o p p 1989). L'ensemble des résultats indique que les densités numériques (par 100 E . P . A . ) de juvéniles de gardon, rotengle, carpe, tanche et black-bass passent
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S T R U C T U R E E T T Y P O L O G I E I C H T Y E N N E DE TROIS BRAS MORTS DE LA G A R O N N E
de 108 individus e n été à 55 en hiver. E n revanche, les i m m a t u r e s et les adultes passent d e 43 individus à 182. Cette différence p e r m e t d ' a p p r é c i e r semiq u a n t i t a t i v e m e n t l ' i m p o r t a n c e relative du recrutem e n t i m p u t a b l e a u x b r a s m o r t s et qui c o n t r i b u e à l'équilibre des p o p u l a t i o n s piscicoles de la G a r o n n e . Cette analyse des é v é n e m e n t s saisonniers est à mettre en parallèle avec le suivi de la qualité physicoc h i m i q u e des e a u x (Bengen et al. 1992). L e printemps constitue le p o i n t initial de l'hydrobiologie des b r a s m o r t s , avec la s u b m e r s i o n des b r a s m o r t s et l'alignement
de la q u a l i t é des eaux sur celle du
fleuve. L a p o n t e des cyprinidés d a n s les b r a s m o r t s est ensuite avantagée p a r un réchauffement de l'eau plus r a p i d e d a n s le b r a s m o r t par r a p p o r t à la G a r o n n e . L ' e n r i c h i s s e m e n t progressif du milieu en éléments fertilisants q u i intervient par la suite (Bengen et al. 1992), stimule la p r o d u c t i v i t é de ces milieux ( C o p p & P e n a z 1988, Scott & Nielsen 1989), au m o m e n t d u d é v e l o p p e m e n t des juvéniles. L ' a m pleur de la c o m m u n i c a t i o n aval e n t r e le b r a s m o r t et le fleuve j o u e u n rôle à la fois p o u r les migrations printanières d ' a d u l t e s vers le b r a s m o r t et p o u r les principaux a p p o r t s d'éléments fertilisants p r o v e n a n t du fleuve après les crues p r i n t a n i è r e s . L ' e n s e m b l e de résultats p h y s i c o - c h i m i q u e s (Bengen et al. 1992) et les présents r é s u l t a t s h y d r o b i o l o g i q u e s des bras m o r t s conduit à classer l'intérêt d e chaque z o n e selon le degré de c o m m u n i c a t i o n en aval avec le fleuve d a n s l ' o r d r e : G F > P V > RB et selon leur diversité d ' h a b i t a t s d a n s l ' o r d r e : G F > P V > R B . Cette analyse permet de conseiller des réaménagements des bras m o r t s e n r e s p e c t a n t la diversité des b i o t o p e s et l'ouverture i m p o r t a n t e en aval. E n revanche, la comm u n i c a t i o n a m o n t , qui s ' o p p o s e a u r é c h a u f f e m e n t précoce de l'eau a u printemps, est sans intérêt, du moins dans les conditions actuelles de qualité des eaux.
Travaux cilés Amoros C. & Chessel D . 1985. — Les peuplements de cladocères (crustacés) descripteurs de fonctionnement hydrologique des bras morts fluviaux. Annls Limnol., 21 (3) : 227-240. Badia J. & Do Chi T. 1976. — Etude cinétique de la structure des populations de Squilla mantis (Crustacea : Stomatopoda) par l'analyse factorielle des correspondances. Mar. Biol., 36 : 159-168. Beaudelin P . 1987. — Les méfaits des extractions de galets de Garonne. Revue Adour-Caronne, 34 ; 10-13. Belaud A., Bengen D. & Lim P . 1990. — Approche de la structure du peuplement ichtyologique de six bras morts d e la Garonne. Annls Limnol., 26 (1) : 81-90.
55
Bengen D. 1988. — Etude ichtyologique d e bras morts de la Garonne en période hivernale. D.E.A., Univ. Paul-Sabatier, Toulouse III, 28 p . Bengen D . , Lim P. & Belaud A . 1992. — Qualité des eaux de trois bras morts de la Garonne : variabilité spatio-temporelle. Rev. Sci. Eau (sous presse). Benzécri J . P . & coll. 1982. — L'analyse des données. . 2. L'analyse des correspondances. Dunod, Paris, 632 p . Benzécri J . P . & Benzécri F . 1984. — Pratique de t'analyse des données. 1. Analyse des correspondances et classification. Exposé élémentaire. Dunod, Paris, 456 p . Bergman E. 1990. — Effects of roach Rutilus rutilus on two percids. Perça fluviatilis a n d Gymnocephalus cernua : importance of species interactions for diet shifts. Oikos, 57 : 241-249. Bouvet Y.,Cristau-QuostI. & Thiero Yatabri N. 1982. — Structure et fonctionnement des écosystèmes du Haut-Rhône français. XXII : contribution à l'étude des poissons d'un bras mort, la lône des Pêcheurs. Bull. Soc. Linné. Lyon, 5 : 134-147. Brower J.E. & Zar J . H . 1977. — Field and laboratory methods for general ecology. Wm. C. Brown Co. Publ., Iowa, 194 p . Carrel G. 1986. — Caractérisation physico-chimique du Haut-Rhône français et de ses annexes : incidences sur la croissance des populations d'alevins. Thèse de doctorat, Univ. Lyon I, 185 p. Carrel G. & Juget J. 1987. — La Morte du Saugel, un ancien méandre de Rhône : bilan hydrologique et biogéochimique. Schweiz. Z. Hydrol., 49 (1) : 102-125. Castella C. & Amoros C. 1984. — Répartition des characées dans les bras morts du Haut-Rhône et de l'Ain et sa signification écologique. Cryptogamie, Algohgie, 5 : 127-139. Celeux G., Diday E., Govaert G., Lechevallier Y. &Ralambondrainy H. 1989. — Classification automatique des données. Environnement statistique et informatique. Dunod, Paris, 285 p . Chamberi C. 1984. — Déplacement de poissons dans un milieu annexe de grand fleuve : cas des tanches et poissons-chat de la lône des Pêcheurs (Rhône). Rev. fr. Sci. Eau, 3 : 375-394. Chessel D., Lebreton J.D. & Prodon R. 1982. — Mesures symétriques d'amplitude d'habilat et de diversité intra-echantillon dans un tableau espèces-relevés : cas d'un gradient simple. C.R. Acad. Sci., Paris, 295 : 83-88. Chessel D. & Débouzie D. 1983. — Analyse des correspondances et écologie : causes et conséquences du succès. Actes XII Coll. Méth. appt. à la Géographie, Besançon. Clifford H.T. & Stephenson W. 1975. — An introduction to numerical classification. Academic Press, Inc., New-York, 229 p. Colle D.E., Cailteux R.L. & Shireman J.V. 1989. — Distribution of Florida largemouth bass in a lake after elimination of all submersed aquatic vegetation. N. Amer. J. Fish. Mgt., 9 : 213-218. C o p p G . H . 1987. — Le rôle et le fonctionnement des milieux aquatiques du Haut-Rhône français comme sites de reproduction et de nurserie pour les poissons du fleuve. Thèse de doctorat, Univ. Lyon I, 94 p. CoppG.H. 1989. — The habitat diversity and fish reproductive function of fioodplain ecosystems. Env. Biol. Fish., 26 : 1-27. Cross D.G. 1976. — A method of comparing the efficiencies of electric fishing operations. J. Fish Biol., 9 : 261-265. Décamps H . & Naiman R . J . 1989. — L'écologie des fleuves. La Recherche^ : 310-319. Diday E . , Lemaire J., Pouget J. & Testu F . 1982. — Eléments d'analyse de données. Dunod, Paris, 464 p .
56
D . B E N G E N , A. BELAUD, P . LIM
Digby P . G . N . & Kempton R.A. 1987. — Multivariate analysis of ecological communities. Chapman & Hall Ltd., London, 206 p . Escofier B . & Pages J. 1988. — Analyses factorielles simples et multiples. Objectifs, méthodes et interprétation. Dunod, Paris, 241 p . Falta E . 1988. — Suivi écologique de la réouverture des bras morts de la G a r o n n e moyenne. D . A . A . , E.N.S.A. Toulouse, 106 p . Foucart T. 1985. — Analyse factorielle. Programmation sur micro-ordinateurs. Masson, Paris, 234 p. Gascuel D. 1985. — Contribution à l'étude écologique des estuaires du littoral Atlantique français : la faune accompagnatrice de la civelle. Thèse de docteur-ingénieur, Univ. Rennes I, 330 PHolland L . E . & Sylvester J.R. 1983. — Distribution of larval fishes related to potential navigation impacts on the Upper Mississippi River, Pool 7, Trans. Am., Fish. Soc, 112 : 293-301. Holland L . E . & H u s t o n M . L . 1985. — Distribution and food habits of young-of-the-year fishes in a backwater lake of the U p p e r Mississippi River. J. Freshwat. Ecol., 3 : 81-92. H u e t H . 1949. — Aperçu des relations entre la pente et les populations piscicoles des eaux courantes. Rev. Suisse Hydrol., IX : 332-351. Jacquet-Labrot C. 1986. — Evolution des anciens chenaux du R h ô n e et de l'Ain : écologie rétrospective basée sur les restes de cladocères. Thèse de doctorat, Univ. Lyon I, 194 p . J a m b u M . 1989. — Exploration informatique et statistique des données. D u n o d , Paris, 503 p . Juget J., Amoros C , Gamulin D . , Reygrobellet J . L . , Richardot M., Richoux P h . & Roux C. 1976. — Structure et fonctionnement des écosystèmes du Haut-Rhône français. II : E t u d e hydrologique et écologique de quelques bras morts. Premiers résultats. Bull. Eco!., 7 (4) : 479-492. Juget J. & Roux A . L . 1982. — Une lône du Rhône, zone humide en position de lisière dans l'espace et dans le temps. Bull. Ecol., 13 (2) : 109-124. Keast A. 1978a. — Trophic and spatial interrelationships in the fish species of an O n t a r i o temperate lake. Env. Biol. Fish, 3:7-31. Keast A. 1978b. — Feeding interrelations between age-groups of pumpkinseed (Lepomis gibbosus) and comparisons with bluegill (Lepomis macrochirus). J. Fish. Res. Bd. Can., 35 :12-27. Koblickaja A . P . 1981. — Key for identifying young freshwater fishes. Light & Food industrial Publ. House, Moscow, 208 p . L a m a r q u e P . , Therezien Y. & Charlon N . 1975. — Etude des conditions de la pêche électrique dans les eaux tropicales. Bull. Cent. Etud. Rech. Sci. Biarritz, 10 (3) : 403-554. Lébart L., Morineau A . & Fénélon J . P . 1979. — Traitement des données statistiques. Dunod, Paris, 240 p . Legendre L. & Legendre P . 1979. — Ecologie numérique. Tome 2 : La structure des données écologiques. Masson, Paris et la Presse de l'Université du Québec, 254 p . L u d w i g J . A . & Reynolds J.F. 1988. — Statistical ecology. A phmer on methods and computing. J o h n Wiley & Sons, Inc. New York, 337 p . M a g u r r a n A . E . 1988. — Ecological diversity and its measurement. C r o o m Helm L t d . , London, 179 p .
(22)
Mark W., Hofer R. & Wieser W . 1987. — Diet spectra and ressource partitioning in the larvae and juveniles of three species and six cohorts of cyprinids from a subalpine lake. Oecologia, 71 : 388-396. Moreau G. & Legendre L. 1979. — Relation entre habitat et peuplements de poissons : essai de définition d'une méthode numérique pour des rivières nordiques. Hydrobiologia, 67 (1) : 81-87. Nelva A., Persat H . & Chessel D. 1979. — Une nouvelle méthode d'étude des peuplements ichtyologiques dans les grands cours d'eau par échantillonnage ponctuel d'abondance. C.R. Acad. Sci., t. 289, sér. D : 1295-1298. NelvaA. 1985. — Biogéographie, démographie et écologie de Chondrostoma nasus nasus (L., 1758) (Hotu, Poisson, Téléostéen, Cyprinidé). Thèse doct. d'Etat ès Sciences, Univ. Lyon 1, 349 p. NelvaA. 1989. — Structure de population en classes de taille et structure en bancs chez le Hotu Chondrostoma nasus (Pisces, Cyprinidae), dans le Haut-Rhône français. Cybium, 13 (3) : 221-233. Nikolski G.V. 1978. — The ecology of fishes. T.F.H. Publications, Inc. Ltd., London, 351 p. Philippart J . C . 1975. — Dynamique des populations de poissons d'eau douce non exploitées. In : Lamotte M. & Bourlière F. (eds). Problèmes d'écologie : la démographie des populations de vertébrés. Masson, Paris, 292-394. Prince E.D. & Maughan O.E. 1979. — Attraction of fishes to tire reefs in Smith Mountain Lake, Virginia. In : Johnson D.L. & Stein R.A. (eds). Response of fish to habitat structure in standing water, North Central Division, Amer. Fish. Soc. Spec. Publ. 6, Bethesda, 19-25. Roux M. 1985. — Algorithmes de classification. Masson, Paris, 151 p . Savino J.F. & Stein R.A. 1982. — Predator-prey interaction between largemouth bass and bluegills as influenced by simulated, submersed vegetation. Trans. Amer. Fish. Soc, 111 : 255-266. Savino J.F. & Stein R.A. 1982. — Behavior of fish predators and their prey : habitat choice between open water and dense vegetation. Env. Biol. Fishes, 24 (4) : 287-293. Scott M.T. & Nielsen L.A. 1989. — Young fish distribution in backwaters and main-channel borders of the Kanawha River, West Virginia. J. Fish Biol., 35 (suppl. A) : 21-27. Sheaffer W.A. & Nickum J.G. 1986. — Backwater areas as nursery habitats for fishes in Pool 13 of Upper Mississippi River. Hydrobiologia, 136 : 131-140. Spillmann C.J. 1961. — Poissons d'eau douce. Faune de France. Editions Paul le Chevalier, 303 p . Stenseth N.C. 1980. — Spatial heterogeneity and population stability : some evolutionary consequences. Oikos, 35 : 165-184. Vadas Jr R.L. 1990. — The importance of omnivory and predator regulation of prey in freshwater fish assemblages of North America. Env. Biol. Fishes,21 : 285-302. V a n V o o r e n A . 1981. — Relative utilization of Mississippi river habitats as nursery areas. Iowa Cons. Comm. P r o j . , 81-111C-ll : 103-122. Vibert R. 1968. — Application de l'électricité à la biologie et à l'aménagement des pêches continentales. Acte Symp. FAO, Belgrade, Ed. INRA, Paris, 276 p . WelcommeR.L. 1979. — Fisheries ecology of floodplain rivers. Longman, London and New-York, 317 p . Zalewski M. 1986. — Factors affecting the efficiency of electrofishing in rivers. Hydrobiology, 27 : 56-66.
