Features and Conjunctions in Visual Working Memory - Cognitive ...

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Weiwei Zhang1, Jeffrey S. Johnson2, Geoffrey F. Woodman3, and Steven J. Luck1. 1Center for ..... Moreover, the serial visual search task used by Johnson et al.
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Figure 1 Sample Array 100 ms

Delay 900 ms

Test Array 2000 ms

100

75 Color-Only Condition Orientation-Only Condition Either Condition 50

2

4

Set Size

6

Figure 2

Sample 150 ms

Delay 900 ms

Test Until Response

Figure 3

Sample Array

Search Array

Test Array

A 100

B

75

50

Either Binding Memory Alone

Either Binding Memory+Search

Figure 4

5 2

or

500 ms

100 ms

100 ms

A 2 6

or

500 ms

B

100 ms

100 ms

100 90 80 70 60 50

Same Dimension

Different Dimensions

Figure 5!

Red-Selective! Neurons!

A! Blue-Selective! Neurons!

Red-Selective! Population!

B!

Blue-Selective! Population! Vertical-Selective! Population! Horizontal-Selective! Population! Time!

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