Intraspecific variability in diet and implied foraging ...

MARINE ECOLOGY PROGRESS SERIES Mar Ecol Prog Ser

Vol. 554: 115–128, 2016 `œˆ\Ê£ä°ÎÎx{ɓi«Ã££näÇ

Published July 28

Intraspecific variability in diet and implied foraging ranges of whale sharks at Ningaloo Reef, Western Australia, from signature fatty acid analysis Lara Marcus1,*, Patti Virtue1, 2, 3, Heidi R. Pethybridge1, 2, Mark G. Meekan4, Michele Thums4, Peter D. Nichols2 1

Institute for Marine and Antarctic Studies, University of Tasmania, Private Bag 129, Hobart, Tasmania 7001, Australia 2 CSIRO Oceans & Atmosphere, GPO Box 1538, Hobart, Tasmania 7000, Australia 3 Antarctic Climate & Ecosystems Cooperative Research Centre, Private Bag 80, Hobart, Tasmania 7001, Australia 4 Australian Institute of Marine Science, c/o UWA OI (MO96), 35 Stirling Highway, Crawley, Western Australia 6009, Australia


-/,
/\Ê7iÊiÝ>“ˆ˜i`Ê̅iÊvii`ˆ˜}ÊiVœœ}ÞʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊLÞÊ>˜>Þ∘}Ê̅iÊÈ}˜>ÌÕÀiÊv>ÌÌÞ >Vˆ`ÃʜvÊ̅iˆÀÊÃÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕiÊ>˜`Ê̅œÃiʜvÊ>˜ÊiÝÌi˜ÃˆÛiÊÃiÌʜvÊ«œÌi˜Ìˆ>Ê«ÀiÞÊVœiVÌi`Ê>ÌÊ ˆ˜}>‡ œœÊ,iiv]Ê7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>]ʈ˜ÊÓä£Î]ÊÓä£{Ê>˜`ÊÓä£x°Ê-ÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕiʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊÜ>ÃʏœÜʈ˜ ˆ«ˆ`ÊVœ˜Ìi˜ÌÊ­{°äʓ}Ê}•£ `ÀÞʓ>ÃîÊ>˜`Ê`œ“ˆ˜>Ìi`ÊLÞÊ«…œÃ«…œˆ«ˆ`ÃÊ­ÇӯʜvÊ̜Ì>Êˆ«ˆ`î]Ê܈̅Ê> V>VՏ>Ìi`Êi˜iÀ}ÞÊ`i˜ÃˆÌÞʜvÊ£n°ÇʎÊ}•£ `ÀÞʓ>ÃðÊ/…iÀiÊÜ>ÃÊÈ}˜ˆvˆV>˜Ìʈ˜ÌÀ>ëiVˆvˆVÊÛ>Àˆ>LˆˆÌÞʈ˜ v>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê«ÀœvˆiÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃ]Ê܈̅ÊVÕÃÌiÀÊ>˜>ÞÈÃʈ`i˜Ìˆvވ˜}Ê{Ê`ˆÃ̈˜VÌÊ}ÀœÕ«Ãʈ˜ÊÓä£ÎÊ>˜`Êx }ÀœÕ«Ãʈ˜ÊÓä£{°Ê
ÃÊ̅ˆÃÊÛ>Àˆ>LˆˆÌÞÊÜ>ÃʘœÌÊÀi>Ìi`Ê̜ÊÃiÝʜÀÊÈâi‡V>ÃÃ]ÊÜiÊÃÕ}}iÃÌÊ̅>ÌʈÌʓ>ÞÊLi >ÌÌÀˆLÕÌi`Ê̜Ê`ˆvviÀi˜ViÃʈ˜Ê̅iÊvii`ˆ˜}ʅ>LˆÌ>ÌÃÊÕÃi`ÊLÞÊ̅iÃiÊ}ÀœÕ«ÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃ°Ê6>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ `ˆiÌ>ÀÞÊ «>ÌÌiÀ˜ÃÊ Ü>ÃÊ >ÃœÊ œLÃiÀÛi`Ê LiÌÜii˜Ê Þi>ÀÃ]Ê ˆŽiÞÊ `ÕiÊ ÌœÊ V…>˜}iÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ «Àˆ“>ÀÞÊ >˜` ÊÃiVœ˜`>ÀÞÊ «Àœ`ÕViÀÃ°Ê Ý>“ˆ˜>̈œ˜Ê œvÊ vœœ`Ê ÜiLÊ ˆ˜ÌiÀ>V̈œ˜ÃÊ Ã…œÜi`Ê Ì…>ÌÊ v>ÌÌÞÊ >Vˆ`Ê «ÀœvˆiÃÊ œv ܅>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ >˜`Ê Ì…iˆÀÊ «ÀiÃՓi`Ê «ÀiÞÊ ÜiÀiÊ Ãˆ}˜ˆvˆV>˜ÌÞÊ `ˆvviÀi˜Ì]Ê ÃÕ}}iÃ̈˜}Ê Ì…>ÌÊ Ã…>ÀŽÃÊ vi` œÛiÀÊ>Ê܈`iÊÀ>˜}iʜvʅ>LˆÌ>ÌÃ]ʈ˜VÕ`ˆ˜}Ê`ii«ÊÜ>ÌiÀðÊ"ÕÀÊvˆ˜`ˆ˜}ÃÊŜÜÊ̅>ÌÊÈ}˜>ÌÕÀiÊv>ÌÌÞÊ>Vˆ`à œvÊÃÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕiÊV>˜ÊLiÊÕÃi`Ê̜ÊiÝ>“ˆ˜iÊLÀœ>`ÊÌÀœ«…ˆVÊ«>̅Ü>ÞÃÊ>˜`Ê̜ʈ`i˜ÌˆvÞÊë>̈>Ê>˜` ÊÌi“«œÀ>ÊV…>˜}iÃʈ˜Ê̅iÊ`ˆiÌʜvÊ̅iÃiʏ>À}iÊ>˜`Ê܈`i‡À>˜}ˆ˜}Ê>˜ˆ“>Ã°  9Ê 7", -\Ê Ê ˆœV…i“ˆV>Ê >˜>ÞÈÃÊ ±Ê …œ˜`ÀˆV̅Þ>˜ÃÊ ±Ê >ӜLÀ>˜V…ÃÊ ±Ê ii`ˆ˜}Ê iVœœ}ÞÊ ±Ê >ÌÌÞÊ>Vˆ`Ãʱʈ«ˆ`à Resale or republication not permitted without written consent of the publisher

INTRODUCTION /…iÊ܅>iÊÅ>ÀŽÊRhincodon typus ˆÃÊ̅iʏ>À}iÃÌʜv ̅iÊ vˆÌiÀ‡vii`ˆ˜}Ê Ã…>ÀŽÃÊ >˜`Ê ˆ˜…>LˆÌÃÊ ÌÀœ«ˆV>Ê >˜` ÃÕL‡ÌÀœ«ˆV>ÊœVi>˜ÃÊܜÀ`܈`iÊ­ LiÀÌÊiÌÊ>°ÊÓä£Î®°Ê
à >`ՏÌÃ]Ê̅iÃiÊ>˜ˆ“>ÃʓœÃ̏ÞÊÀiÈ`iʈ˜Ê̅iʜ«i˜ÊœVi>˜ ܅iÀiÊ Ì…iÞÊ >ÀiÊ Ì…œÕ}…ÌÊ ÌœÊ vœœÜÊ âœœ«>˜ŽÌœ˜Ê «ÀiÞ Ì…>ÌÊ Õ˜`iÀ}œiÃÊ `ˆiÊ ÛiÀ̈V>Ê “ˆ}À>̈œ˜ÃÊ LiÌÜii˜ `i«Ì…ÃʜvÊÓääÊ>˜`ÊxääʓÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊ`>ÞÊ>˜`ʈ˜Ê̅i ÃÕÀv>ViÊ ­äÊ ÌœÊ £ääÊ “®Ê >ÌÊ ˜ˆ}…ÌÊ ­iiŽ>˜Ê iÌÊ >°Ê Óä£x®° iV>ÕÃiʜvÊ̅iÊÀi“œÌi˜iÃÃʜvÊ̅iÃiʜVi>˜ˆVʅ>LˆÌ>ÌÃ] ÃÌÕ`ˆiÃÊ œvÊ Ì…iÊ vii`ˆ˜}Ê Li…>ۈœÀÊ œvÊ Ì…iÃiÊ Ã…>ÀŽÃÊ >Ài ÛiÀÞÊ V…>i˜}ˆ˜}°Ê œÜiÛiÀ]Ê «Ài`ˆVÌ>LiÊ >}}Ài}>‡

̈œ˜ÃÊ œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ Ãœ“ï“iÃÊ œVVÕÀÊ œ˜Ê ÌÀœ«ˆV> Vœ>ÃÌÃ]ʜvviÀˆ˜}Ê>˜Êœ««œÀÌ՘ˆÌÞÊ̜ÊiÝ>“ˆ˜iÊ̅iˆÀÊiVœ‡ œ}ÞÊ >˜`Ê `ˆiÌÊ ˆ˜Ê …>LˆÌ>ÌÃÊ “œÀiÊ i>ȏÞÊ >VViÃÈLiÊ Ìœ ÀiÃi>ÀV…iÀð

ۈ`i˜ViÊvÀœ“Ê>ʘՓLiÀʜvÊÃÌÕ`ˆiÃÊ>ÌÊ>}}Ài}>̈œ˜ ÈÌiÃÊ ÃÕV…Ê >ÃÊ ˆ˜}>œœÊ ,iiv]Ê 7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ> ­iiŽ>˜ÊiÌÊ>°ÊÓääÈ®]Ê iˆâiÊ­iޓ>˜ÊiÌÊ>°ÊÓä䣮Ê>˜`

…ÀˆÃ̓>ÃÊ Ï>˜`Ê ­iiŽ>˜Ê iÌÊ >°Ê Óää™®Ê ÃÕ}}iÃÌÊ Ì…>Ì Ü…>iÊÅ>ÀŽÃÊVœ˜}Ài}>Ìiʈ˜ÊVœ>ÃÌ>Ê…>LˆÌ>ÌÃÊ̜ÊÌ>À}iÌ œV>Ê«ÕÃiÃʜvÊ«ÀiÞÊ>Û>ˆ>LˆˆÌÞÊ­ œ“>˜Ê£™™Ç]Ê œ“‡ «>}˜œÊ Óä䣮°Ê
Ê Üˆ`iÊ À>˜}iÊ œvÊ «>˜ŽÌœ˜ˆVÊ >˜`Ê ˜iŽ‡ ̜˜ˆVʜÀ}>˜ˆÃ“Ãʈ˜VÕ`ˆ˜}ÊVœ«i«œ`Ã]Ê}i>̈˜œÕÃÊ✜‡ «>˜ŽÌœ˜Ê­ÃÕV…Ê>ÃÊÃ>«Ã]ÊÈ«…œ˜œ«…œÀiÃÊ>˜`ʍiÞvˆÃ…®]

I œÀÀi뜘`ˆ˜}Ê>Õ̅œÀ\ʏ“>ÀVÕÃJÕÌ>ði`Õ°>Õ

^ʘÌiÀ‡,iÃi>ÀV…ÊÓä£ÈʱÊÜÜÜ°ˆ˜Ì‡ÀiðVœ“

££È

>ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊxx{\Ê££xq£Ón]ÊÓä£È

V…>i̜}˜>̅Ã]Ê ŽÀˆ]Ê “ÞÈ`Ã]Ê >“«…ˆ«œ`Ã]Ê ÃiÀ}iÃ̈`Ã] vˆÃ…Ê i}}Ã]Ê Ã“>Ê vˆÃ…]Ê Ã…Àˆ“«Ê >˜`Ê VÀ>LÊ >ÀÛ>iÊ …>Ûi Lii˜Ê ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê >ÃÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÊ «ÀiÞÊ ­ÃiiÊ ÀiۈiÜ ,œÜ>ÌÊEÊ ÀœœŽÃÊÓä£Ó®°ÊœÃÌÊÀi«œÀÌÃʜvÊ`ˆiÌÊ>ÀiÊL>Ãi` œ˜Ê iˆÌ…iÀÊ >˜iV`œÌ>Ê œLÃiÀÛ>̈œ˜ÃÊ œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃ Êvii`ˆ˜}Ê ˆ˜Ê Vœ>ÃÌ>Ê ÃÕÀv>ViÊ Ü>ÌiÀÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ `>Þ] «>˜ŽÌœ˜Ê̜ÜÃÊ­ >ÀŽÊEÊ iÃœ˜Ê£™™Ç]Êiޓ>˜ÊiÌÊ>° Óää£]Ê ,œ…˜iÀÊ iÌÊ >°Ê Óä£x®Ê œÀÊ Ã̜“>V…Ê ­i°}°Ê -ˆ>ÃÊ E ,>>Ê}œÊ«>>˜Ê £™ÈÎ®Ê >˜`Ê v>iV>Ê ­>À“>˜Ê EÊ 7ˆÃœ˜ Óää{]ÊiiŽ>˜ÊiÌÊ>°ÊÓä䙮Ê>˜>ÞÃiðÊœÜiÛiÀ]Ê̅iÃi “i̅œ`ÃÊ …>ÛiÊ Ãœ“iÊ Üi‡ÀiVœ}˜ˆâi`Ê `À>ÜL>VŽÃÊ >à ̅iÞÊ V>˜Ê œÛiÀiÃ̈“>ÌiÊ Ì…iÊ ˆ“«œÀÌ>˜ViÊ œvÊ Ãœ“iÊ «ÀiÞ >˜`Ê œ˜ÞÊ Ài«ÀiÃi˜ÌÊ ¼Ã˜>«Ã…œÌÃ½Ê œvÊ ÀiVi˜ÌÊ vii`ˆ˜} iÛi˜ÌÃÊ ­ÛiÀÜ˜Ê Óä䙮°Ê œÀÊ Ì…iÃiÊ Ài>ܘÃ]Ê >Ê “œÀi …œˆÃ̈VÊ >««Àœ>V…Ê ÌœÊ iÝ>“ˆ˜iÊ Ìi“«œÀ>Ê >˜`Ê Ã«>̈> «>ÌÌiÀ˜ÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ vii`ˆ˜}Ê …>LˆÌÃÊ œvÊ Ì…iÃiÊ Ã…>ÀŽÃÊ ˆÃ ÀiµÕˆÀi`Ê­ÛiÀܘÊÓä䙮° ˜Ê̅iʏ>ÃÌÊ`iV>`i]ÊÈ}˜>ÌÕÀiÊv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê­
®Ê>˜>Þ‡ ÈÃÊ …>ÃÊ «ÀœÛi`Ê ÌœÊ LiÊ >Ê ÕÃivÕÊ ÌœœÊ ÌœÊ ˆ˜ÛiÃ̈}>ÌiÊ Ì…i vii`ˆ˜}Ê iVœœ}ÞÊ œvÊ i>ӜLÀ>˜V…ÃÊ ­À>ÞÃ]Ê ÃŽ>ÌiÃÊ >˜` Å>ÀŽÃ®Ê ­*i̅ÞLÀˆ`}iÊ iÌÊ >°Ê Ó䣣]Ê Óä£{]Ê Vi>˜ÃÊ iÌ >°ÊÓä£Ó]Ê7>ˆÊiÌÊ>°ÊÓä£Ó]Ê œÕÌÕÀˆiÀÊiÌÊ>°ÊÓä£Î>®]Ê>˜` œÌ…iÀÊvÀii‡À>˜}ˆ˜}ʓ>Àˆ˜iÊ>˜ˆ“>ÃÊ­i°}°Ê Õ`}iÊiÌÊ>° Óään®°Ê 7…i˜Ê Vœ“«>Ài`Ê ÌœÊ œÌ…iÀÊ “i̅œ`ÃÊ ÃÕV…Ê >à Ã̜“>V…Ê Vœ˜Ìi˜ÌÊ >˜>ÞÃiÃ]Ê `iÊÃVÀˆ«Ìˆœ˜Ê œvÊ Ãˆ}˜>ÌÕÀi 
Ê V>˜Ê «ÀœÛˆ`iÊ œ˜}iÀ‡ÌiÀ“Ê ­ÜiiŽÞÊ ÌœÊ “œ˜Ì…Þ® `ˆiÌ>ÀÞʈ˜vœÀ“>̈œ˜Ê­ Õ`}iÊiÌÊ>°ÊÓääÈ]ÊÛiÀܘÊÓää™] iVŽ“>˜˜ÊiÌÊ>°ÊÓä£{®°Ê/…ˆÃʈÃÊ«œÃÈLiÊLiV>ÕÃiÊܓi 
Ê ˆ˜Ê >˜ˆ“>Ê ̈ÃÃÕiÃÊ ­i°}°Ê œ˜}‡V…>ˆ˜]Ê ≥ Óä]Ê «œÞ՘‡ Ã>ÌÕÀ>Ìi`Ê
]Ê ‡*1
®ÊV>˜ÊLiÊÕÃi`Ê>ÃÊLˆœ“>ÀŽiÀà >ÃÊ Ì…iÞÊ «>ÃÃÊ Ài>̈ÛiÞÊ Õ˜V…>˜}i`Ê vÀœ“Ê ̅iÊ œÜ ÌÀœ«…ˆVʏiÛiÃ]Ê܅iÀiÊ̅iÞÊ>ÀiÊLˆœÃޘ̅iÈâi`]ÊÕ«Ê̅i vœœ`ÊV…>ˆ˜Ê­ >Ã}>>À`ÊiÌÊ>°ÊÓääή°Ê
˜>ÞÈÃʜvÊ
ʘœÌ œ˜ÞÊ >œÜÃÊ vœœ`Ê ÜiLÊ ˆ˜ÌiÀ>V̈œ˜ÃÊ ÌœÊ LiÊ `iÃVÀˆLi`] LÕÌÊ>ÃœÊ«ÀœÛˆ`iÃÊ>˜Ê>ÃÃiÃÓi˜ÌʜvÊë>̈>Ê>˜`ÊÌi“‡ «œÀ>Ê V…>˜}iÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ `ˆiÌÊ œvÊ «Ài`>̜ÀÃ]Ê LœÌ…Ê >“œ˜} >˜`Ê܈̅ˆ˜Êˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃʜÀÊ«œ«Õ>̈œ˜ÃÊ­ÛiÀܘÊÓä䙮° /…iÊ ÌiV…˜ˆµÕiÊ >ÃœÊ …>ÃÊ Ì…iÊ >`Û>˜Ì>}iÊ Ì…>ÌÊ œ˜ÞÊ > Ó>Ê>“œÕ˜ÌʜvÊ̈ÃÃÕiÊ­ ä°xÊ}®ÊˆÃÊÀiµÕˆÀi`ÊvœÀÊ>˜>Þ‡ ÈÃ]Ê܅ˆV…ÊV>˜ÊLiÊÀi“œÛi`Ê>ÃÊ̈ÃÃÕiÊLˆœ«ÃˆiÃÊvÀœ“ʏˆÛi >˜ˆ“>ÃÊ ÜˆÌ…œÕÌÊ V>ÕȘ}Ê ÃiÀˆœÕÃÊ …>À“Ê ­ Õ`}iÊ iÌÊ >° ÓääÈ]Ê œÕÌÕÀˆiÀÊ iÌÊ >°Ê Óä£Î>®°Ê /…ˆÃÊ “>ŽiÃÊ Ì…iÊ ÌiV…‡ ˜ˆµÕiÊ ˆ`i>ÞÊ ÃՈÌi`Ê vœÀÊ iÝ>“ˆ˜ˆ˜}Ê Ì…iÊ `ˆiÌÃÊ œvÊ «Àœ‡ ÌiVÌi`ÊëiVˆiÃ]ÊÃÕV…Ê>ÃÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃ]Ê܅ˆV…Ê>ÀiʘœÌ ̅iÊ ÃÕLiVÌÊ œvÊ ˆ˜`ÕÃÌÀˆ>Ê vˆÃ…iÀˆiÃÊ >˜`Ê Ü…ˆV…Ê ÃÌÀ>˜` œ˜ÞÊÛiÀÞʜVV>Ȝ˜>ÞÊ­-«ii`ÊiÌÊ>°ÊÓä䙮° ,iVi˜ÌÞ]Ê œÕÌÕÀˆiÀÊiÌÊ>°Ê­Óä£ÎL® >˜`Ê,œ…˜iÀÊiÌÊ>° ­Óä£Î® ÕÃi`Ê Ãˆ}˜>ÌÕÀiÊ 
Ê œvÊ ÃÕL‡`iÀ“>Ê ̈ÃÃÕiÊ Ìœ iÝ>“ˆ˜iÊ`ˆiÌÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊvÀœ“Ê>˜Ê>}}Ài}>̈œ˜ ˆ˜Êœâ>“LˆµÕi]ÊÜiÃÌiÀ˜Ê˜`ˆ>˜Ê"Vi>˜°Ê/…iÃiÊÃÌÕ`‡ ˆiÃʈ˜`ˆV>Ìi`Ê̅>ÌÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃʅ>`Ê>Ê܈`iÀÊvœÀ>}ˆ˜} À>˜}iÊ Ì…>˜Ê «ÀiۈœÕÏÞÊ ÃÕ}}iÃÌi`]Ê ÜˆÌ…Ê ˆ“«œÀÌ>˜Ì Vœ˜ÌÀˆLṎœ˜ÃÊ vÀœ“Ê “iÜ‡Ê >˜`Ê L>̅ޫi>}ˆVÊ ÃœÕÀViÃ

ˆ˜VÕ`ˆ˜}Ê `ii«‡Ãi>Ê vˆÃ…]Ê “>VÀœâœœ«>˜ŽÌœ˜Ê >˜` `i“iÀÃ>Ê ✜«>˜ŽÌœ˜°Ê œÜiÛiÀ]Ê ˆÌÊ Ài“>ˆ˜ÃÊ Õ˜Ê‡ Ž˜œÜ˜ÊˆvÊ̅iÃiÊÀiÃՏÌÃÊV…>À>VÌiÀˆâiÊ̅iÊ`ˆiÌʜvÊ܅>i Å>ÀŽÃʜÛiÀÊ̅iÊ܈`iÀʘ`ˆ>˜Ê"Vi>˜°ÊiÀi]ÊÜiʈ˜ÛiÇ ̈}>ÌiÊ̅iÊvii`ˆ˜}ÊiVœœ}ÞʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊÃ>“«i` ˆ˜Ê̅iÊi>ÃÌiÀ˜Ê˜`ˆ>˜Ê"Vi>˜Ê>ÌÊ ˆ˜}>œœÊ,iiv]Ê7iÃ̇ iÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>°Ê7iÊ>˜>Þâi`Ê
Ê«ÀœvˆiÃʜvÊÃÕL‡`iÀ“> ̈ÃÃÕiʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊVœiVÌi`ʈ˜ÊÓä£ÎÊ>˜`ÊÓä£{]Ê>˜` >˜Ê iÝÌi˜ÃˆÛiÊ À>˜}iÊ œvÊ «œÌi˜Ìˆ>Ê «ÀiÞÊ ˆ˜VÕ`ˆ˜}Ê âœœ‡ «>˜ŽÌœ˜]ÊÓ>ÊvˆÃ…iÃÊ>˜`ÊvˆÃ…ʏ>ÀÛ>i]ÊVi«…>œ«œ`Ã] >˜˜iˆ`Ã]Ê VÀ>LÊ >ÀÛ>i]Ê `iV>«œ`Ã]Ê ˆÃœ«œ`Ã]Ê ŽÀˆ] “ÞÈ`Ã]Ê>“«…ˆ«œ`ÃÊ>˜`Ê>}>iÊVœiVÌi`ÊvÀœ“ÊÓä£ÎÊ̜ Óä£x°Ê>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê«ÀœvˆiÃÊÜiÀiÊ̅i˜ÊÕÃi`Ê̜Ê>ÃÃiÃÃÊ>˜` `iÃVÀˆLiʏˆŽiÞÊvœœ`ÊÜiLʏˆ˜Ž>}iÃÊ>˜`Ê̜ʈ˜ÛiÃ̈}>Ìi ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜Ê `ˆvviÀi˜ViÃÊ ˆ˜Ê `ˆiÌÊ >ÃÜVˆ>Ìi`Ê ÜˆÌ… VœiV̈œ˜Ê̈“i]ÊÃiÝʜÀÊÈâiÊV>ÃÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊvÀœ“ ˆ˜}>œœÊ,iiv°Ê7iÊ>ÃœÊvÕÀ̅iÀÊiÝ>“ˆ˜i`Ê̅iÊV…i“ˆ‡ V>Ê Vœ“«œÃˆÌˆœ˜Ê ­Ü>ÌiÀÊ >˜`Ê ˆ«ˆ`Ê Vœ˜Ìi˜ÌÊ >˜`Ê ˆ«ˆ` V>ÃÃÊ `iÌiÀ“ˆ˜>̈œ˜®Ê œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÊ ÃÕL‡`iÀ“>Ê ̈Ç ÃÕiʈ˜Ê>˜Ê>ÌÌi“«ÌÊ̜ÊiÕVˆ`>ÌiÊi˜iÀ}ÞÊÕ«Ì>Ži]ʘÕÌÀˆ‡ ̈œ˜>ÊVœ˜`ˆÌˆœ˜Ê>˜`ÊÀiÜÕÀViÊÕÃ>}iÊ«>ÌÌiÀ˜Ã°

MATERIALS AND METHODS Collection of samples 7…>iÊÅ>ÀŽÊ̈ÃÃÕiÊÃ>“«iÃÊÜiÀiÊVœiVÌi`ʈ˜Ê>Þ Óä£ÎÊ >˜`Ê Óä£{]Ê >˜`Ê «œÌi˜Ìˆ>Ê «ÀiÞÊ Ã>“«iÃÊ ˆ˜Ê >Þ Óä£Î]ÊÓä£{Ê>˜`ÊÓä£xÊ>ÌÊ ˆ˜}>œœÊ,iiv]Ê7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÇ ÌÀ>ˆ>Ê ­ÓÓc ÎȽ -]Ê ££Îc Ι½ ÆÊ ˆ}°Ê £®]Ê >Ê Ìˆ“iÊ Ì…>ÌÊ Vœˆ˜‡ Vˆ`i`Ê܈̅Ê̅iÊ>˜˜Õ>Ê>}}Ài}>̈œ˜ÊœvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ>Ì Ì…ˆÃÊ œV>ˆÌÞÊ >˜`Ê Ü…ˆV…Ê ˆÃÊ iÃ̈“>Ìi`Ê ÌœÊ >ÃÌÊ vÀœ“ >ÀV…Ê̜ÊՏÞÊiÛiÀÞÊÞi>À°Ê/…ˆÃÊÃÌÕ`ÞÊÜ>ÃÊVœ˜`ÕVÌi` ՘`iÀÊ >««ÀœÛ>Ê LÞÊ Ì…iÊ 1˜ˆÛiÀÈÌÞÊ œvÊ />Ó>˜ˆ>Ê
˜ˆ‡ “>Ê ̅ˆVÃÊ œ““ˆÌÌiiÊ­
£Î£äÓ®°Êˆi`ÊܜÀŽÊÜ>ÃÊV>À‡ Àˆi`ʜÕÌÊ՘`iÀÊ«iÀ“ˆÌÃÊ>˜`ÊiÝi“«Ìˆœ˜ÃÊvÀœ“Ê̅iÊ iʇ «>À̓i˜ÌʜvÊ*>ÀŽÃÊ>˜`Ê7ˆ`ˆviÊ­-ää™n£{]Ê-ää™ÓÓÇ® >˜`Ê̅iÊ7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>˜Ê i«>À̓i˜ÌʜvʈÅiÀˆià ­ÓÓxx]ÊÓÎäÇ®°

Whale shark sub-dermal tissue
Ê̜Ì>ÊœvÊxÓÊLˆœ«ÃˆiÃÊ­£™Êˆ˜ÊÓä£ÎÊ>˜`ÊÎÎʈ˜ÊÓä£{®] ÜiÀiÊVœiVÌi`ÊvÀœ“Ê`ˆvviÀi˜Ìʈ˜`ˆÛˆ`Õ>Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃ° /…iÊ«ÀiÃi˜ViʜÀÊ>LÃi˜ViʜvÊV>ëiÀÃʜ˜Ê̅iÊ«iÛˆVÊvˆ˜Ã Ü>ÃÊ ÕÃi`Ê ÌœÊ ˆ`i˜ÌˆvÞÊ Ì…iÊ ÃiÝÊ œvÊ >˜Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>°Ê Ã̈‡ “>Ìi`Ê̜Ì>Êi˜}̅ʭ/®ÊœvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊÀ>˜}i`ÊvÀœ“ ÎÊ̜Ên°xʓÊ>˜`ÊÅ>ÀŽÃÊÜiÀiÊV>Ìi}œÀˆâi`ʈ˜ÌœÊ{Ê}ÀœÕ«Ã >VVœÀ`ˆ˜}Ê ÌœÊ ÃˆâiÊ V>ÃÃ\Ê  {]Ê •Ê È]Ê € ȕnÊ >˜`Ê € nÊ “°Ê
؜ÀŽiiÀÊiÝÌÀ>VÌi`Ê>ÊÃÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕiÊÃ>“«iÊÕȘ} >Ê “œ`ˆvˆi`Ê …>˜`Ê Ã«i>ÀÊ ÜˆÌ…Ê >Ê Lˆœ«ÃÞÊ «ÀœLiÊ Ìˆ«°Ê


>ÀVÕÃÊiÌÊ>°\Ê7…>iÊÅ>ÀŽÊvii`ˆ˜}ÊiVœœ}Þ

££Ç

ˆ}°Ê£°Ê>«ÊŜ܈˜}ÊVœiV̈œ˜Êœv «œÌi˜Ìˆ>Ê «ÀiÞÊ >ÌÊ ˆ˜}>œœÊ ,iiv ­7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>®Êˆ˜Ê>ÞÊÓä£Î]Ê Óä£{Ê>˜`ÊÓä£x

Ó>ÊVœÀiʜvÊV>°ÊÓÊV“ʏi˜}̅ʜvÊÃÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕiÊÜ>à Ì>Ži˜ÊvÀœ“Ê̅iʏivÌÊÈ`iʜvÊi>V…ÊÅ>ÀŽÊLi…ˆ˜`Ê̅iÊ£ÃÌ `œÀÃ>Êvˆ˜°Ê““i`ˆ>ÌiÞÊ>vÌiÀÊVœiV̈œ˜]ÊLˆœ«ÃˆiÃÊÜiÀi VÕÌʈ˜ÌœÊÎÊiµÕ>Ê«>ÀÌÃʈ˜Ê>ÊÌÀ>˜ÃÛiÀÃiÊÃiV̈œ˜Êˆ˜ÊÓä£Î >˜`ʈ˜Ê>ʏœ˜}ˆÌÕ`ˆ˜>ÊÃiV̈œ˜Êˆ˜ÊÓä£{°Ê
Ê̅ˆÀ`ʜvÊ̅i Lˆœ«ÃÞÊÜ>ÃÊÃ̜Ài`ÊvÀœâi˜Êˆ˜ÊˆµÕˆ`ʘˆÌÀœ}i˜ÊvœÀʏˆ«ˆ` V>ÃÃÊ >˜`Ê 
Ê >˜>ÞÃiÃ°Ê ˜Ê œÀ`iÀÊ ÌœÊ >ÃÃiÃÃÊ Ì…i Ê`ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê œvÊ 
Ê >œ˜}Ê Ì…iÊ Ã>“«iÊ œvÊ ÃÕL‡`iÀ“> Ê̈ÃÃÕi]ÊxÊ܅œiÊLˆœ«ÃˆiÃÊÜiÀiÊ>ÃœÊVœiVÌi`ʈ˜ÊÓä£{ >˜`Ê`ˆÛˆ`i`ʈ˜ÌœÊÓÊiµÕ>Ê«>ÀÌÃÊ­œÕÌiÀ]Ê܅ˆV…ÊÜ>ÃÊVœÃ‡ iÃÌÊ̜Ê̅iÊΈ˜]Ê>˜`ʈ˜˜iÀ]ÊVœÃiÃÌÊ̜Ê̅iʓÕÃVi®Ê«ÀˆœÀ ̜ÊvÀii∘}°

Potential prey ˜ŽÌœ˜ ˜ÊÓä£Î]Ê>Ê✜«>˜ŽÌœ˜ÊÃÕÀÛiÞÊÜ>ÃÊV>ÀÀˆi`ʜÕÌʜvv‡ ŜÀiÊvÀœ“Ê̅iÊÀiivÊLÀi>ŽÊœvÊ œÀÜi}ˆ>˜Ê >Þ]Ê ˆ˜}>‡ œœÊ,iiv]ÊLiÌÜii˜Ê*œˆ˜ÌÊ `}>ÀÊ>˜`Ê*œˆ˜ÌÊ œ>ÌiÃ]Ê̜ iÝ>“ˆ˜iÊ >˜ÞÊ ÃiiV̈ÛiÊ vii`ˆ˜}Ê LÞÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃ Ài>Ìi`Ê ÌœÊ `i«Ì…Ê ­ˆ}°Ê £®°Ê /…ˆÃÊ ÃÕÀÛiÞÊ Vœ˜ÃˆÃÌi`Ê œvÊ Î VÀœÃÇÅivÊÌÀ>˜ÃiVÌÃÊ­˜œÀ̅]ʓˆ``iÊ>˜`ÊÜÕ̅®°ÊœÕÀ ÌœÊ ÇÊ ÃÌ>̈œ˜ÃÊ ÜiÀiÊ Ã>“«i`Ê >œ˜}Ê i>V…Ê ÌÀ>˜ÃiVÌ° i«Ì…ÃʜvÊÃÌ>̈œ˜ÃÊÛ>Àˆi`Ê>VVœÀ`ˆ˜}Ê̜Ê̅iÊL>̅ޓi‡ ÌÀÞʜvÊ̅iÊ>Ài>Ê>˜`ÊÜiÀiÊ`ˆÛˆ`i`ʈ˜Ìœ\ÊÃÕÀv>ViÊ­vÀœ“Êä ̜ÊÓʓ®]ÊÕ««iÀÊ­vÀœ“ÊÃÕÀv>ViÊ̜Ê>ʓ>݈“Õ“Ê`i«Ì…Êœv xäʓ®Ê>˜`ÊLœÌ̜“Ê­vÀœ“Ê“ˆ`‡Ü>ÌiÀÊVœÕ“˜Ê̜ÊÃi>vœœÀ >ÌÊ>ʓ>݈“Õ“Ê`i«Ì…Êœvʙäʓ®Ê>ÞiÀ°Ê˜ÊÓä£{ʜ˜ÞÊ̅i

ÃÕÀv>Viʏ>ÞiÀÊÜ>ÃʜVV>Ȝ˜>ÞÊÃ>“«i`Ê­ˆ}°Ê£®°Ê/ܜ ÌÞ«iÃÊ œvÊ ˜iÌÃÊ ÜiÀiÊ ÕÃi`Ê ÌœÊ VœiVÌÊ âœœ«>˜ŽÌœ˜° ˆÀÃ̏Þ]Ê>ÊÀˆ˜}ʘiÌÊ܈̅ÊÓääʖ“Ê“iÅÊÜ>ÃÊÕÃi`ʈ˜ÊÃÕÀ‡ v>ViÊ ÌœÜÃ°Ê /…iÊ ÃiVœ˜`Ê ˜iÌ]Ê ÕÃi`Ê ÌœÊ Ã>“«iÊ `ii«iÀ Ü>ÌiÀʏ>ÞiÀÃ]ÊÜ>ÃÊ>ÊëiVˆ>ÞÊ`iÈ}˜i`ÊÎääʖ“Ê“iÅ ˜iÌÊ̅>ÌÊVœÃi`Ê>˜`ʜ«i˜i`Ê>ÌÊ̅iÊ`iÈÀi`Ê`i«Ì…ÊLÞÊ> ¼V…œŽˆ˜}½ÊÃÞÃÌi“°Ê ÕÀˆ˜}Ê>Ê…>ՏÃ]ʘiÌÃÊÜiÀiÊ̜Üi` vœÀÊ £äÊ “ˆ˜Ê >ÌÊ >Ê Ã«ii`Ê œvÊ HÓ Ž˜œÌÃ°Ê 7…i˜Ê ÀiÌÀˆiÛi`] ˜iÌÃÊ ÜiÀiÊ Àˆ˜Ãi`Ê ÜˆÌ…Ê Ãi>Ü>ÌiÀÊ >˜`Ê Ì…iÊ «>˜ŽÌœ˜ Vœ˜Vi˜ÌÀ>Ìi`Ê ˆ˜Ê ̅iÊ Vœ`‡i˜`Ê ÜiÀiÊ ÌÀ>˜ÃviÀÀi`Ê Ìœ xää “Ê«>Ã̈Vʍ>ÀÃÊ>˜`ʎi«Ìʈ˜Êˆ˜ÃՏ>Ìi`ÊVœ˜Ì>ˆ˜iÀÃʜv Ãi>Ü>ÌiÀÊ vœÀÊ ÌÀ>˜Ã«œÀÌ>̈œ˜Ê ÌœÊ Ã…œÀi°Ê "˜ViÊ œ˜Ê‡ ŜÀi] ✜«>˜ŽÌœ˜Ê ÃÊ >“«iÃÊ ÜiÀiÊ Ã«ˆÌÊ ˆ˜Ê ÓÊ ÕȘ}Ê > œÃœ“½ÃÊ ->“«iÊ ˆÛˆ`iÀ°Ê >vÊ œvÊ i>V…Ê Ã>“«iÊ Ü>à Ži«ÌÊ vÀœâi˜Ê vœÀÊ ˆ«ˆ`Ê V>ÃÃÊ >˜`Ê 
Ê >˜>ÞÃiÃ°Ê "vÊ Ì…i Ài“>ˆ˜ˆ˜}Ê …>v]Ê >Ê µÕ>ÀÌiÀÊ œvÊ Ì…iÊ Ã>“«iÊ Ü>ÃÊ vˆÝi` ܈̅ÊÇä¯Êi̅>˜œÊˆ˜ÊvˆÌiÀi`ÊÃi>Ü>ÌiÀÊvœÀʈ`i˜ÌˆvˆV>‡ ̈œ˜ÊœvÊVœ“«œ˜i˜ÌÊ«>˜ŽÌœ˜Ê>˜`Ê>ʵÕ>ÀÌiÀÊvœÀÊÃÌ>Li ˆÃœÌœ«iÊ>˜>ÞÈÃÊ­ÀiÃՏÌÃÊ̜ÊLiÊÀi«œÀÌi`ÊiÃi܅iÀi®°Ê˜ >``ˆÌˆœ˜]Ê >Ê ÊÃ>“«iÃÊ ÜiÀiÊ vÀ>V̈œ˜>Ìi`Ê LÞÊ vˆÌiÀˆ˜} ̅ÀœÕ}…Ê£ää]ÊÎää]ÊxääÊ>˜`Ê£äääʖ“ÊÈiÛiÃÊ̜Ê>ÃÃiÃà «œÃÈLiÊÃiiV̈ÛiÊvii`ˆ˜}ÊLi…>ۈœÕÀÊLÞÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃ Ài>Ìi`Ê ÌœÊ «ÀiÞÊ Ãˆâi°Ê 7…i˜Ê >À}iÊ ­€£äääÊ –“®Ê ✜‡ «>˜ŽÌœ˜Ê Ü>ÃÊ Ê>L՘`>˜ÌÊ ˆ˜Ê VœiV̈œ˜ÃÊ ­vœÀÊ iÝ>“«i V>`œViÀ>˜Ã]ÊÃ>«Ã]Ê«ÞÀœÃœ“iÃ]ÊV…>i̜}˜>̅Ã]ÊÈ«…œ˜œÊ‡ «…œÀiÃ]Ê VÌi˜œÊÊ«…œÀiÃÊ QLiÀœiRÊ >˜`Ê œÌ…iÀÊ iÞvˆÃ…®]Ê > viÜÊ Ài«ÀiÃi˜Ì>̈ÛiÃÊ œvÊ i>V…Ê ëiVˆiÃÊ ÜiÀiÊ vÀœâi˜° ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃʜvÊ̅iÃiÊÌ>Ý>ÊÜiÀiÊ«œœi`ÊLiÌÜii˜ÊÞi>Àà ˆ˜ÌœÊ ̅iÊ V>Ìi}œÀÞÊ œvÊ >À}iÀÊ âœœ«>˜ŽÌœ˜Ê `ÕiÊ ÌœÊ œÜ Ã>“«iÊÈâi°

>ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊxx{\Ê££xq£Ón]ÊÓä£È

££n

"̅iÀʈ˜ÛiÀÌiLÀ>ÌiÃ]ÊÓ>ÊvˆÃ…Ê>˜`Ê>}>i 7iÊ `i«œÞi`Ê Ãˆ˜}i‡V…>“LiÀÊ ˆ}…ÌÊ ÌÀ>«ÃÊ ­Ãii iiŽ>˜ÊiÌÊ>°ÊÓää£ vœÀÊ`iÈ}˜®Ê̜ÊÌ>À}iÌʓœLˆiʜÀ}>˜‡ ˆÃ“ÃÊ ­i°}°Ê ŽÀˆ]Ê Vi«…>œ«œ`ÃÊ >˜`Ê Ã“>Ê vˆÃ…iÃ®Ê Ì…>Ì ÜiÀiʏˆŽiÞÊ̜Ê>ۜˆ`ʘiÌÃÊ­7ˆÃœ˜ÊiÌÊ>°ÊÓääή°Ê˜ÊÓä£Î] ÜiÊ`i«œÞi`ÊÓʏˆ}…ÌÊÌÀ>«ÃÊ­“>Ý°ÊÜ>ÌiÀÊVœÕ“˜Ê`i«Ì… Ç “®Êˆ˜Ê̅iʈ˜˜iÀÊ«>ÀÌʜvÊ̅iÊvÀˆ˜}ˆ˜}ÊÀiivʍÕÃÌʈ˜ÊvÀœ˜Ì œvÊ œÀÜi}ˆ>˜Ê >ÞÊ ­ˆ}°Ê £®°Ê /ÜœÊ ÌÀ>«ÃÊ ÜiÀiÊ >ÃœÊ `i‡ «œÞi`ʈ˜Ê̅iʜÕÌiÀÊÈ`iÊVœÃiÊ̜Ê̅iÊVÀiÃÌʜvÊ̅iÊÀiiv ­“>Ý°ÊÜ>ÌiÀÊVœÕ“˜Ê`i«Ì…ÊÓÇʓ®°Ê˜ÊÓä£{Ê>˜`ÊÓä£x]Ê> ̜Ì>ÊœvÊ£ÓÊ>˜`Ê{ÊÌÀ>«ÃÊÜiÀiÊ`i«œÞi`ÊÃi>Ü>À`ÃʜvÊ̅i œÕÌiÀÊÈ`iʜvÊ̅iÊÀiiv]ÊÀiëiV̈ÛiÞÊ­“>Ý°ÊÜ>ÌiÀÊVœÕ“˜ `i«Ì…Ê ÇäÊ “®Ê ­ˆ}°Ê £®°Ê ˆ}…ÌÊ ÌÀ>«ÃÊ ÜiÀiÊ `i«œÞi` œÛiÀ˜ˆ}…ÌÊ >˜`Ê ÜiÀiÊ ÃÕëi˜`i`Ê LÞÊ vœ>ÌÃÊ ÃœÊ Ì…>ÌÊ Ì…i i˜ÌÀ>˜ViÊ̜Ê̅iʏˆ}…ÌÊV…>“LiÀÊÜ>ÃÊ>««ÀœÝ°Ê£ “ÊLiœÜ ̅iÊÃÕÀv>Vi°Ê->“«iÃÊVœiVÌi`ÊLÞÊ̅iÊÌÀ>«ÃÊÜiÀiÊÀi‡ ÌÀˆiÛi`Ê̅iʘiÝÌʓœÀ˜ˆ˜}Ê>˜`ÊÌÀ>˜Ã«œÀÌi`Ê̜ÊŜÀiʈ˜ ˆ˜ÃՏ>Ìi`ÊVœ˜Ì>ˆ˜iÀÃʜvÊÃi>Ü>ÌiÀ°Ê->“«iÃÊÜiÀiÊ̅i˜ ˆ““i`ˆ>ÌiÞÊÜÀÌi`Ê̜Ê̅iʅˆ}…iÃÌÊÌ>ݜ˜œ“ˆVÊÀi܏Շ ̈œ˜Ê«œÃÈLiÊ>˜`ÊvÀœâi˜°Ê-“>ÊvˆÃ…Ê­ä•£xÊV“Ê/®ÊÜiÀi vÀœâi˜Ê ܅œiÊ œ˜ViÊ iÕ̅>˜ˆâi`]Ê Ü…iÀi>ÃÊ >À}iÊ vˆÃ… ­€£xÊV“Ê/®ÊÜiÀiÊψVi`Ê>˜`ÊLi˜`i`°Ê
ʅœ“œ}i˜ˆâi` ÃÕLÃ>“«iÊÜ>ÃÊÕÃi`ÊvœÀʏˆ«ˆ`ÊV>Ãà >˜`Ê
Ê>˜>ÞÃið œÌ…Ê «…Þ̜«>˜ŽÌœ˜Ê >˜`Ê Ì…iÊ “>VÀœ>}>iÊ Sargassum ë°Ê ÜiÀiÊ >ÃœÊ VœiVÌi`Ê vœÀÊ ˆ«ˆ`Ê V>Ãà >˜`Ê 
>˜>ÞÃiÃÊ ˆ˜Ê Óä£Î°Ê œÀÊ «…Þ̜«>˜ŽÌœ˜]Ê ÃÕÀv>ViÊ Ü>ÌiÀ Ã>“«iÃÊ ÜiÀiÊ VœiVÌi`Ê ÜˆÌ…Ê Vi>˜Ê «>Ã̈VÊ LÕVŽiÌÃ] >˜`Ê>ÌÊ>Ê`i«Ì…ÊœvÊ£xʓÊÜˆÌ…Ê ˆÃŽˆ˜ÊLœÌ̏iðÊ->“«ià ÜiÀiÊ ÌÀ>˜Ã«œÀÌi`Ê ÌœÊ Ã…œÀiÊ >˜`Ê ˆ““i`ˆ>ÌiÞÊ vˆÌiÀi` œ˜ÌœÊ ä°ÓÓÊ –“Ê 7…>̓>˜Ê ÉÊ }>ÃÃÊ vˆLiÀÊ vˆÌiÀÃÊ >˜` vÀœâi˜°ÊSargassum ë°ÊÜ>ÃÊÃ>“«i`ʜ««œÀÌ՘ˆÃ̈V>Þ vÀœ“Ê Ãi>Üii`Ê Ì…>ÌÊ Ü>ÃÊ VœiVÌi`Ê LÞÊ âœœ«>˜ŽÌœ˜ ̜ÜÃ]ÊÌÀ>˜Ã«œÀÌi`Ê̜ÊŜÀiʈ˜Êˆ˜ÃՏ>Ìi`ÊVœ˜Ì>ˆ˜iÀÃʜv Ãi>Ü>ÌiÀ]Ê̅i˜ÊÜÀÌi`Ê>˜`ÊvÀœâi˜°

Ü>ÃÊÀiÌ>ˆ˜i`Ê>˜`ʏˆ«ˆ`ÃÊÀiVœÛiÀi`ÊLÞÊ̅iÊÀi“œÛ>Êœv ܏Ûi˜ÌÃÊin vacuo ÕȘ}Ê>ÊÀœÌ>ÀÞÊiÛ>«œÀ>̜ÀÊ>ÌÊH{äc ° /…iÊ̜Ì>Êˆ«ˆ`ÊiÝÌÀ>VÌÊ­/ ®ÊÜ>ÃÊVœ˜Vi˜ÌÀ>Ìi`Ê̜Ê`Àއ ˜iÃÃʈ˜Ê£°xʓÊ}>ÃÃÊۈ>ÃÊ՘`iÀÊ>ÊÃÌÀi>“Êœvʈ˜iÀÌʘˆÌÀœ‡ }i˜Ê}>ÃÊ>˜`ÊÜiˆ}…i`°Ê->“«iÃÊÜiÀiÊÀi‡`ˆÃ܏Ûi`ʈ˜ V…œÀœvœÀ“Ê>˜`ÊÃ̜Ài`Ê>ÌʕÓäc ÊvœÀÊvÕÀ̅iÀÊ>˜>ÞÈð

ˆ«ˆ`ÊV>ÃÃÊ`iÌiÀ“ˆ˜>̈œ˜ / Ê Ã>“«iÃÊ ÜiÀiÊ Ã«œÌÌi`Ê ˆ˜Ê `Õ«ˆV>ÌiÊ œ˜ÌœÊ ȏˆV> }iÊ-Ê …Àœ“>Àœ`ÃÊ­xʖ“Ê«>À̈ViÊÈâi®ÊÕȘ}ʣʖÊ`ˆÃ‡ «œÃ>LiÊ “ˆVÀœ«ˆ«iÌÌiÃÊ >œ˜}Ê ÜˆÌ…Ê ÃÌ>˜`>À`Ê ÃœṎœ˜Ã Vœ˜Ì>ˆ˜ˆ˜}ʎ˜œÜ˜ÊµÕ>˜ÌˆÌˆiÃʜvÊVœ““œ˜Êˆ«ˆ`ÊV>ÃÃià ˆ˜VÕ`ˆ˜}ÊÜ>ÝÊiÃÌiÀÃÊ­7 ®]ʅÞ`ÀœV>ÀLœ˜ÃÊ­ ®]ÊÌÀˆ>Vޏ‡ }ÞViÀœÃÊ­/
®]ÊvÀiiÊv>ÌÌÞÊ>Vˆ`ÃÊ­
®]ÊÃÌiÀœÃÊ­-/®Ê>˜` «…œÃ«…œˆ«ˆ`ÃÊ­*®°Ê …Àœ“>Àœ`ÃÊÜiÀiÊ`iÛiœ«i`ʈ˜Ê> «œ>ÀÊ ÃœÛi˜ÌÊ ÃÞÃÌi“Ê ­Èä\£\ä°£Ê ÛÉÛÉÛ]Ê …iÝ>˜i\`ˆi̅ޏ‡ i̅iÀ\>VïVÊ>Vˆ`®ÊvœÀÊÓxʓˆ˜Ê>˜`Ê̅i˜Ê`Àˆi`ʈ˜Ê>˜ÊœÛi˜ vœÀÊ£äʓˆ˜Ê>ÌÊ£ääc °Ê
vÌiÀÊ`Àވ˜}]ÊÃ>“«iÃÊÜiÀiʈ““i‡ `ˆ>ÌiÞÊ>˜>ÞÃi`Ê܈̅Ê>˜Ê>ÌÀ>ÃV>˜Ê>ÀŽÊ6Ê/£äÊ̅ˆ˜ >ÞiÀÊV…Àœ“>̜}À>«…Ê­/ ®Ê܈̅Ê>Êv>“iʈœ˜ˆâ>̈œ˜Ê`i‡ ÌiV̜ÀÊ ­ ®°Ê *i>ŽÃÊ ÜiÀiÊ ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê LÞÊ Vœ“«>ÀˆÃœ˜Ê œv Ã>“«iÊÀiÌi˜Ìˆœ˜Ê̈“iÃʈ˜ÊÀi>̈œ˜Ê̜Ê̅iÊÃÌ>˜`>À`ÃÊ>˜` «i>ŽÊ >Ài>ÃÊ µÕ>˜Ìˆvˆi`Ê ÕȘ}Ê - ‡{näÊ >ÌÀœÃV>˜Ò ʘÌi}À>̈˜}Ê -œvÌÜ>ÀiÊ Û°Ç°ä‡ Ê ­-ÞÃÌi“Ê ˜ÃÌÀՓi˜ÌÃ] ˆÌÃÕLˆÃ…ˆÊ …i“ˆV>Ê i`ˆVˆ˜i®°Ê /…iÊ  Ê Ü>ÃÊ V>ˆ‡ LÀ>Ìi`ÊvœÀÊi>V…ʏˆ«ˆ`ÊV>ÃÃÊ­«…œÃ«…>̈`ޏV…œˆ˜i]ÊV…œ‡ iÃÌiÀœ]ÊV…œiÃÌiÀޏʜi>Ìi]ʜiˆVÊ>Vˆ`]ÊõÕ>i˜i]Ê/
 ­`iÀˆÛi`Ê vÀœ“Ê vˆÃ…Ê œˆ®]Ê 7 Ê ­`iÀˆÛi`Ê vÀœ“Ê œÀ>˜}i ÀœÕ}…ÞÊHoplostethus atlanticus œˆ®Ê>˜`Ê`ˆ>Vޏ}ÞViÀޏ i̅iÀÊ ­
 ÆÊ `iÀˆÛi`Ê vÀœ“Ê Å>ÀŽÊ ˆÛiÀÊ œˆÆÊ ä°£‡£äÊ –} À>˜}i®°Ê1Ș}Ê«Ài`iÌiÀ“ˆ˜i`ʏˆ˜i>ÀÊÀi}ÀiÃȜ˜Ã]Ê«i>Ž >Ài>ÃÊÜiÀiÊÌÀ>˜ÃvœÀ“i`Ê̜ʓ>ÃÃÊ«iÀʖÊëœÌÌi`°

>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê>˜>ÞÃià Lipid class and fatty acid analyses ˆ«ˆ`ÊiÝÌÀ>V̈œ˜ ˆ«ˆ`Ê V>ÃÃÊ >˜`Ê 
Ê Ãˆ}˜>ÌÕÀiÊ >˜>ÞÃiÃÊ ÜiÀiÊ Vœ˜‡ `ÕVÌi`Ê>ÌÊ̅iÊ -,"Ê>Àˆ˜iÊ>LœÀ>̜ÀˆiÃʈ˜ÊœL>ÀÌ] />Ó>˜ˆ>]Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>°Ê
Ê Ã>“«iÃÊ ÜiÀiÊ vÀiiâi‡`Àˆi` >˜`ÊÜiˆ}…i`Ê«ÀˆœÀÊ̜Ê>˜>ÞÈðʈ«ˆ`ÃÊÜiÀiÊiÝÌÀ>VÌi` vœœÜˆ˜}Ê >Ê “œ`ˆvˆi`Ê ˆ}…Ê EÊ ÞiÀÊ ­£™x™®Ê “i̅œ` ÕȘ}Ê >Ê œ˜i‡«…>ÃiÊ “i̅>˜œ\V…œÀœvœÀ“\ˆˆ‡+ Ü>ÌiÀÊ ­Ó\£\Êä°nÊ ÛÉÛÉÛ®Ê œÛiÀ˜ˆ}…ÌÊ iÝÌÀ>V̈œ˜°Ê ˜Ê ܓi ˆ˜ÃÌ>˜ViÃÊ V…œÀœvœÀ“Ê Ü>ÃÊ ÃÕLÃ̈ÌÕÌi`Ê ÜˆÌ…Ê `ˆV…œÀœ “i̅>˜i°Ê /…iÊ vœœÜˆ˜}Ê “œÀ˜ˆ˜}]Ê Ì…iÊ «…>ÃiÃÊ ÜiÀi Ãi«>À>Ìi`ÊLÞÊ>`Ê`ˆ˜}Ê£äʓÊœvÊV…œÀœvœÀ“Ê>˜`Ê£äʓÊœv Ã>ˆ˜iʈˆ‡+ÊÜ>ÌiÀÊ̜ÊÀi>V…Ê>Êvˆ˜>ÊÀ>̈œÊœvÊV…œÀœ‡ vœÀ“\ʓi̅>˜œ\ÊÜ>ÌiÀʜvÊ£\£\䰙ÊÛÉÛÉÛ°Ê/…iʏœÜiÀʏ>ÞiÀ


˜Ê>ˆµÕœÌʜvÊ̅iÊ/ ÊÜ>ÃÊÌÀ>˜Ã‡“i̅ޏ>Ìi`Ê̜ʫÀœ‡ `ÕViÊv>ÌÌÞÊ>Vˆ`ʓi̅ޏÊiÃÌiÀÃÊ­
 ®°Ê
 ÊÜiÀiʜL‡ Ì>ˆ˜i`Ê LÞÊ >``ˆ˜}Ê ÎÊ “Ê œvÊ “i̅>˜œ\…Þ`ÀœV…œÀˆ`ÀˆV >Vˆ`\V…œÀœvœÀ“Ê­£ä\£\£]ÊÛÉÛÉÛ®Ê̜Ê>˜Ê>ˆµÕœÌʜvÊ̅iÊ/ >˜`ʅi>Ìi`ÊvœÀÊÓʅÊ>ÌÊH£ääc °Ê
vÌiÀÊVœœˆ˜}]ʣʓÊœv ˆˆ‡+ÊÜ>ÌiÀÊÜ>ÃÊ>``i`Ê>˜`Ê
 ÊÜiÀiÊiÝÊÌÀ>VÌi`ÊΠ̈“iÃÊ܈̅ʣ°nʓÊœvʅiÝ>˜i\Ê`ˆV…œÀœÊ“i̅>˜iÊ­{\£]ÊÛÉÛ®° /…iÊ
 ‡iÝÌÀ>VÌi`ÊvÀ>V̈œ˜ÊÜ>ÃÊLœÜ˜Ê`œÜ˜Ê՘`iÀ >Ê}i˜ÌiÊÃÌÀi>“ÊœvʘˆÌÀœ}i˜Ê}>ÃÊ̜Ê`ÀޘiÃÃÊ>˜`Ê>˜Êˆ˜‡ ÌiÀ˜>Ê ˆ˜iV̈œ˜Ê ÃÌ>˜`>À`Ê ­ £™ 
 Ê œÀÊ ÓÎ 
 ® >``i`°Ê
 ÊÜiÀiÊ>˜>ÞÃi`ÊLÞÊ}>ÃÊV…Àœ“>Ê̜}À>«…Þ ­ ®Ê ÕȘ}Ê >˜Ê
}ˆi˜ÌÊ /iV…˜œœ}ˆiÃÊ Çn™ä Ê 

iµÕˆ««i`Ê ÜˆÌ…Ê >Ê ˜œ˜‡«œ>ÀÊ µÕˆÌÞ҇£Ê vÕÃi`Ê ÃˆˆV> V>«ˆ>ÀÞÊ VœÕ“˜Ê ­£xÊ “Ê × ä°£Ê ““Ê ˆ˜ÌiÀ˜>Ê `ˆ>“iÌiÀ] ä°£ –Êvˆ“Ê̅ˆVŽ˜iÃî]Ê>˜Ê ]Ê>Ê돈ÌÉ돈̏iÃÃʈ˜iV̜À

>ÀVÕÃÊiÌÊ>°\Ê7…>iÊÅ>ÀŽÊvii`ˆ˜}ÊiVœœ}Þ

>˜`Ê>˜Ê
}ˆi˜ÌÊ/iV…˜œœ}ˆiÃÊÇÈnÎ Ê-iÀˆiÃÊ>Õ̜ÊÃ>“‡ «iÀ°Ê iˆÕ“Ê Ü>ÃÊ Ì…iÊ V>ÀÀˆiÀÊ }>Ã°Ê ->“«iÃÊ ÜiÀiÊ ˆ˜‡ iVÌi`Ê ˆ˜Ê 돈̇iÃÃÊ “œ`iÊ >ÌÊ >˜Ê œÛi˜Ê Ìi“«iÀ>ÌÕÀiÊ œv £Óäc ]Ê Ü…ˆV…Ê Ü>ÃÊ À>ˆÃi`Ê ÌœÊ ÓÇäc Ê >vÌiÀÊ ˆ˜iV̈œ˜Ê >Ì £äc ʓˆ˜•£ >˜`Êvˆ˜>ÞÊ̜ÊÎääc Ê>ÌÊxc ʓˆ˜£°Ê
}ˆi˜Ì /iV…˜œœ}ˆiÃÊ …i“-Ì>̈œ˜Ê ÜvÌÜ>ÀiÊ Ü>ÃÊ ÕÃi`Ê Ìœ µÕ>˜ÌˆvÞÊ 
 Ê «i>ŽÃ°Ê `i˜ÌˆvˆV>̈œ˜Ê œvÊ ÃiiVÌi`Ê 
Ã>“«iÃÊÜ>ÃÊvÕÀ̅iÀÊVœ˜vˆÀ“i`ÊLÞÊ ‡“>ÃÃÊëiVÌÀœÊ‡ “iÌÀÞÊ­ ‡-®ÊÕȘ}Ê>ʈ˜˜ˆ}>˜Ê/…iÀ“œ+ÕiÃÌÊ +  ‡-ÊÃÞÃÌi“ÊvˆÌÌi`Ê܈̅Ê>˜Êœ˜‡VœÕ“˜Êˆ˜iV̜ÀÊ>˜` ÕȘ}Ê/…iÀ“œµÕiÃÌÊ8V>ˆLÕÀÊÜvÌÜ>Ài°

Water content and energy densities of whale shark sub-dermal tissue 7…>iÊ Ã…>ÀŽÊ ÃÕL‡`iÀ“>Ê ̈ÃÃÕiÊ Ü>ÃÊ vÀiiâi‡`Àˆi` vœÀÊ {nÊ …]Ê >˜`Ê Ì…iÊ Ü>ÌiÀÊ vÀ>V̈œ˜Ê ­7®Ê >˜`Ê ÜiÌ “>ÃÃ\`ÀÞÊ “>Ãà À>̈œÊ `iÌiÀ“ˆ˜i`Ê LÞÊ Ì>Žˆ˜}Ê Üiˆ}…Ìà LivœÀiÊ >˜`Ê >vÌiÀÊ `Àވ˜}°Ê Àœ“Ê ˆ«ˆ`Ê vÀ>V̈œ˜Ê Û>Õià ­®ÊœvÊ`ÀÞʓ>ÃÃÊ­`“®Ê>˜`ÊÜiÌʓ>ÃÃʭܓ®]ÊÜiÊV>VՇ >Ìi`Ê̅iÊvÀ>V̈œ˜Ê­®Ê̅>ÌÊVœ˜ÃˆÃÌi`ʜvÊ«ÀœÌiˆ˜Ê­*®Ê>˜` V>ÀLœÊ…Þ`À>ÌiÊ­ ®Ê>VVœÀ`ˆ˜}Ê̜\Ê

££™

«>˜ŽÌœ˜ÊÃ>“«iðÊ/…iʜ̅iÀÊ«ÀiÞÊVœiVÌi`ʈ˜ÊiˆÌ…iÀ Óä£Î]ÊÓä£{ʜÀÊÓä£xÊ­i°}°Ê>À}iÀÊ✜«>˜ŽÌœ˜]ÊVi«…>œÊ‡ «œ`Ã]Ê ŽÀˆÊ >˜`Ê “ÞÈ`®Ê ÜiÀiÊ «œœi`Ê LiÌÜii˜Ê Þi>ÀÃÊ œv Ã>“«ˆ˜}Ê`ÕiÊ̜ʏœÜÊÃ>“«iÊÈâi° * ,
"6
Ê­«iÀ“ÕÌ>̈œ˜>Ê“Տ̈Û>Àˆ>ÌiÊ>˜>ÞÈà œvÊÛ>Àˆ>˜Vi]ÊL>Ãi`ʜ˜Ê™™™™Ê«iÀ“ÕÌ>̈œ˜Ã®ÊÜ>ÃÊÕÃi`Ê̜ ÌiÃÌÊ vœÀÊ v>V̜Àˆ>Ê ­VœiV̈œ˜Ê ̈“i]Ê ÃiÝÊ >˜`Ê ÃˆâiÊ V>Ãî `ˆvviÀi˜ViÃʈ˜Ê
Ê«ÀœvˆiÃÊ>˜`Ê«œÃ̇…œVÊ«>ˆÀ܈ÃiÊVœ“‡ «>ÀˆÃœ˜ÃÊÜiÀiÊÕÃi`Ê̜ÊÌiÃÌÊvœÀÊ`ˆvviÀi˜ViÃÊ܈̅ˆ˜ÊiÛiÃ œÀÊVœ“Lˆ˜>̈œ˜ÃʜvʏiÛiÃ°Ê œ“«>ÀˆÃœ˜Êœvʅœ“œ}i˜iˆÌÞ `ˆÃ«iÀȜ˜Ê LiÌÜii˜Ê }ÀœÕ«ÃÊ Ü>ÃÊ «iÀvœÀ“i`Ê ÕȘ} * , -*°Ê-ˆ“ˆ>ÀˆÌÞÊ«iÀVi˜Ì>}iÊ>˜>ÞÈÃÊ­-* ,® Ü>ÃÊ ÕÃi`Ê ÌœÊ ˆ`i˜ÌˆvÞÊ Ì…iÊ Vœ˜ÌÀˆLṎœ˜Ê œvÊ i>V…Ê 
Ê Ìœ ȓˆ>ÀˆÌˆiÃʜÀÊ`ˆÃȓˆ>ÀˆÌˆiÃÊ܈̅ˆ˜Ê>˜`Ê>“œ˜}Ê}ÀœÕ«Ã° œ˜‡«>À>“iÌÀˆVʓՏ̈‡`ˆ“i˜Ãˆœ˜>ÊÃV>ˆ˜}Ê­ -®ÊÜ>à i“«œÞi`Ê̜ÊۈÃÕ>ÞÊiÝ«œÀiÊÀi>̈œ˜Ã…ˆ«ÃʜvÊ}ÀœÕ«‡ ˆ˜}ÃÊ܈̅ˆ˜Ê>˜`ÊLiÌÜii˜Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ>˜`Ê«œÌi˜Ìˆ> «ÀiÞÊ ˆÌi“Ã°Ê ˆiÀ>ÀV…ˆV>Ê VÕÃÌiÀÊ >˜>ÞÈÃÊ L>Ãi`Ê œ˜ }ÀœÕ«Ê>ÛiÀ>}iÃÊÜ>ÃÊ>««ˆi`ʈ˜Ê̅iÊ -Ê«œÌÊ̜ÊÅœÜ VÕÃÌiÀˆ˜}ʜvÊȓˆ>ÀÊ}ÀœÕ«Ã°Ê
Ê>˜>ÞÃiÃÊÕÃi`Ê*, , ÛÈÊÜvÌÜ>ÀiÊ­*Àˆ“iÀ‡ ®Êœ˜Ê՘ÌÀ>˜ÃvœÀ“i`Ê`>Ì>Ê܈̅Ê> ˜œ˜«>À>“iÌÀˆVÊ À>އ ÕÀ̈ÃÊ Ãˆ“ˆ>ÀˆÌÞÊ “>ÌÀˆÝ°Ê
Ê Ài‡ ÃՏÌÃÊ>ÀiÊiÝ«ÀiÃÃi`Ê>Ãʓi>˜Ê´Ê- °

* `“ rʣʕÊ`“ >˜`Ê* ܓ rʣʕÊܓ •Ê7 ­£® /…i˜]Êi˜iÀ}ÞÊ`i˜ÃˆÌÞÊ­ ]ʎÊ}•£ ܓ®ÊœvÊ܅>iÊÅ>ÀŽ ̈ÃÃÕiÊÜ>ÃÊ`iÌiÀ“ˆ˜i`Ê܈̅Ê̅iÊvœœÜˆ˜}ÊiµÕ>̈œ˜Ã >˜`ÊÕȘ}Ê«ÕLˆÃ…i`ÊV>œÀˆvˆVÊÛ>ÕiÃʜvÊΙ°™ÊŽÊ}•£ vœÀ ˆ«ˆ`ÃÊ>˜`ʣǰnʎÊ}•£ vœÀÊ«ÀœÌiˆ˜Ê>˜`ÊV>ÀLœ…Þ`À>Ìià ­-V…“ˆ`̇ ˆiÃi˜Ê £™™Ç®]Ê >vÌiÀÊ *i̅ÞLÀˆ`}iÊ iÌÊ >° ­Óä£{®\

ÊrÊ­£Ê•7®ÊQ­ܓÊ× Î™°™®Ê³Ê­* ܓÊ× £Ç°n®R ­Ó®

ÊrÊ­`“Ê× Î™°™®Ê³Ê­* `“Ê× £Ç°n®

Statistical analyses >ÌÌÞÊ>Vˆ`ÃÊÜiÀiÊiÝ«ÀiÃÃi`Ê>ÃÊ>Ài>Ê«iÀ‡ Vi˜Ì>}iʜvÊ̜Ì>Ê
Ê­¯/
®Ê>˜`Ê«œÌÌi`Ê>à “i>˜Ê´Ê- °Ê
Ê̜Ì>ÊœvÊx™Ê>˜`ÊxÈÊ
ÊÜiÀi `iÌiVÌi`Ê ˆ˜Ê Óä£ÎÊ >˜`Ê Óä£{Ê Ã>“«iÃ]Ê Ài‡ ëiV̈ÛiÞ°Ê"˜ÞÊ̅œÃiÊ
Ê`iÌiVÌi`ʈ˜ÊLœÌ… Þi>ÀÃÊÜiÀiÊÕÃi`ÊvœÀÊÃÌ>̈Ã̈V>Ê>˜>ÞÃiðÊ
ˆ˜Ê Vœ˜Vi˜ÌÀ>̈œ˜ÃÊ €£°äÊ ˆ˜Ê i>V…Ê }ÀœÕ« ­Ü…>iÊÅ>ÀŽÃ]Ê✜«>˜ŽÌœ˜Ê>˜`ʜ̅iÀʈ˜‡ ÛiÀÌiLÀ>ÌiÃÊ >˜`Ê Ã“>Ê vˆÃ…®Ê ÜiÀiÊ ÕÃi`Ê vœÀ ܈̅ˆ˜‡}ÀœÕ«Ê Vœ“«>ÀˆÃœ˜Ã°Ê œÀÊ >“œ˜}‡ }ÀœÕ«ÊVœ“«>ÀˆÃœ˜ÃÊ­«œÌi˜Ìˆ>Ê«ÀiÞÊ}ÀœÕ«Ã >˜`Ê«ÀiÞq«Ài`>̜ÀÊVœ“«>ÀˆÃœ˜Ã®]Ê
€ £°ä ˆ˜Ê ܅>iÊ Ã…>ÀŽÊ «ÀœvˆiÃÊ ÜiÀiÊ ÕÃi`Ê ˆ˜ >˜>ÞÃiðʘÌiÀ‡>˜˜Õ>Ê>˜>ÞÃiÃÊÜiÀiʜ˜Þ Vœ˜`ÕVÌi`Ê ÜˆÌ…Ê Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÊ >˜`Ê âœœ‡

­Î®

RESULTS Whale shark chemical composition 7…>iÊ Ã…>ÀŽÊ ÃÕL‡`iÀ“>Ê ̈ÃÃÕiÊ Ü>ÃÊ œÜÊ ˆ˜Ê ˆ«ˆ` ­{°ä ´Ê䰙ʓ}Ê}•£ `“®Ê>˜`ʅˆ}…ʈ˜ÊÜ>ÌiÀÊVœ˜Ìi˜ÌÊ­™£°ÎÊ´ Ӱȯ®Ê ÜˆÌ…Ê >Ê Ü“\`“Ê À>̈œÊ œvÊ £n°äÊ ´Ê x°Ó°Ê ˜iÀ}Þ Ê`i˜ÃˆÌÞÊvœÀÊ̅ˆÃÊ̈ÃÃÕiÊÜ>ÃÊiÃ̈“>Ìi`Ê>ÌÊ£n°ÇʎÊ}•£ `“ ­/>LiÊ £®°Ê /ˆÃÃÕiÃÊ VœiVÌi`Ê ˆ˜Ê Óä£ÎÊ >˜`Ê Óä£{Ê ÜiÀi

/>LiÊ£°Ê ˆœV…i“ˆV>Ê`>Ì>Ê­“i>˜Ê´Ê- ®ÊvœÀÊ܅>iÊÅ>ÀŽÊÃÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕi >˜`Ê✜«>˜ŽÌœ˜ÊVœiVÌi`Ê>ÌÊ ˆ˜}>œœÊ,iivʈ˜Ê>ÞÊÓä£ÎÊ>˜`Ê>ÞÊÓä£{° `“\Ê`ÀÞʓ>ÃÃÆÊܓ\ÊÜiÌʓ>ÃðÊœÀÊVœ“«>À>̈ÛiÊÃÌÕ`ˆiÃ]ʣʎ >ÊrÊ{°£n{ʎ *>À>“iÌiÀ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ1˜ˆÌÊÊÊÊÊÊÊÊ7…>iÊÅ>ÀŽÃÊÊʘŽÌœ˜Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ­˜ÊrÊxÓ® ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ­˜ÊrÊxÈ® 7>ÌiÀÊVœ˜Ìi˜ÌÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʯÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʙ£°Î ´ Ó°ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʕ ܓ\`“ À>̈œ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʕ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£n°ä ´ x°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʕ ˆ«ˆ`ÊVœ˜Ìi˜Ì ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʓ}Ê}•£ `“ÊÊÊÊÊÊ {°ä ´Ê䰙ÊÊÊÊÊÊÊÊ{Ó°Ç ´ÊÓ°ÈÊ Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʓ}Ê}•£ ܓ ÊÊÊÊÊ ä°{ ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʕ *ÀœÌiˆ˜Ê>˜`ÊV>ÀLœ…Þ`À>ÌiÃÊÊÊÊÊÊÊÊÊʯ `“ÊÊÊÊÊÊÊÊÊʙx°ä ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʕ

˜iÀ}ÞÊ`i˜ÃˆÌÞÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʎ }•£ `“ ÊÊÊÊÊÊ£n°Ç ´Êä°ÓÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʕ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʎ }•£ ܓ ÊÊÊÊÊÊ ä°£ ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʕ ˆ«ˆ`ÊV>ÃÃÊVœ“«œÃˆÌˆœ˜ 7>ÝÊiÃÌiÀà ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʯÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ Î°Ç ´Ê£°ÎÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÈ°x ´Ê£°£ /Àˆ>Vޏ}ÞViÀœÃÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʯÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ Ç°Ç ´ÊÓ°ÎÊÊÊÊÊÊÊÊ££°x ´Ê£°ÈÊ Ê ÀiiÊv>ÌÌÞÊ>Vˆ`ÃÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʯÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ Ó°ä ´Êä°ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÇ°n ´Ê£°{ -ÌiÀœÃ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʯÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£{°È ´Ê£°ÎÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊx°Ó ´Êä°n *…œÃ«…œˆ«ˆ`à ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʯÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÇ£°™ ´ÊΰäÊÊÊÊÊÊÊÊș°ä ´ÊΰÓÊ Ê

£Óä

>ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊxx{\Ê££xq£Ón]ÊÓä£È

`œ“ˆ˜>Ìi`ÊLÞÊ*Ê­“i>˜ÊÀi>̈ÛiÊÛ>Õià œvÊÇÓ¯®]Ê܈̅ʓˆ˜œÀʏˆ«ˆ`ÊV>ÃÃiÃʈ˜ÊœÀ‡ `iÀʜvÊ`iÊVÀi>Ș}ʈ“«œÀÌ>˜Viʈ˜ÊVÕ`ˆ˜} -/]Ê/
]Ê7 Ê>˜`Ê
Ê­/>LiÊ£®° /…iÀiÊ Ü>ÃÊ ˜œÊ È}˜ˆvˆV>˜ÌÊ `ˆvviÀi˜Vi ˆ˜Ê ̅iÊ 
Ê Vœ“«œÃˆÌˆœ˜Ê LiÌÜii˜Ê ̅i œÕÌiÀÊ >˜`Ê ˆ˜˜iÀÊ >ÞiÀÃÊ œvÊ ÃÕL‡`iÀ“> ̈ÃÃÕiʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ­* ,
"6
«ÃiÕ`œ‡F rÊä°x£™]Ê«ÊrÊ䰙Ǯ°Ê œÌ…ʏ>އ iÀÃʅ>`Êȓˆ>ÀÊ«iÀVi˜Ì>}iÃʜvÊ«œÞ՘‡ Ã>ÌÕÀ>Ìi`Ê 
Ê ­*1
]Ê Îx°n¯Ê ˆ˜Ê ̅i œÕÌiÀÊ >˜`Ê Îx°{¯Ê ˆ˜Ê ̅iÊ ˆ˜˜iÀÊ >ÞiÀ®] vœœÜi`ÊLÞÊÃ>ÌÕÀ>Ìi`Ê
Ê­-
ÆÊÎ{°{¯® ˆ˜Ê̅iʜÕÌiÀʏ>ÞiÀÊ>˜`ÊLÞʓœ˜œÕ˜Ã>ÌՇ À>Ìi`Ê
Ê­1
]ÊÎä°{¯®Êˆ˜Ê̅iʈ˜˜iÀ >ÞiÀÊ ­/>LiÊ -ÓÊ ˆ˜Ê -Õ««i“i˜ÌÊ £Ê >Ì ÜÜܰʈ˜Ì‡ÀiðÊVœ“ÉÊ>À̈ViÃÉÊÃÕ««Éʓxx{ «££xÊÚÊÃÕ««Ê°«`v®° *Àœvˆià œv ܅>i Å>ÀŽ 
`ˆvviÀi` È}˜ˆvˆV>˜ÌÞ LiÌÜii˜ Þi>Àà ­«ÃiÕ`œ‡F r £Ó°äxÇ] «  ä°ä䣮° ˜ Óä£Î] «Àœvˆià ÜiÀi >À}iÞ `œ“ˆ˜>Ìi` LÞ -
­{n°x¯®] vœœÜi` LÞ *1
­ÓÈ°£¯® >˜` 1
­Óx°{¯®° ˜ Vœ˜ÌÀ>ÃÌ] Óä£{ Lˆœ«‡ Èià ÜiÀi `œ“ˆ˜>Ìi` LÞ *1
­ÎÈ°Ó¯® vœœÜi` LÞ -
­Îΰӯ®] ܈̅ ψ}…ÌÞ œÜiÀ iÛiÃ œv 1
­Îä°Ç¯] />Li Ó®° iÌiÀœ}i˜iˆÌÞ ˆ˜ “Տ̈Û>Àˆ>Ìi `ˆÃ«iÀ‡ Ȝ˜ œv 
Ü>à ÀiÛi>i` LiÌÜii˜ ̅i Ó Þi>Àà ­* , -* F r £Î°ÈÓ] « r ä°ääx® ܈̅ Óä£Î Ã>“«ià Ŝ܈˜} œÜiÀ ܈̅ˆ˜‡}ÀœÕ« ȓˆ>ÀˆÌÞ ­Çä°Ó¯] -‡ * ,® ̅>˜ Ã>“«ià VœiVÌi` ˆ˜ Óä£{ ­nΰӯ] -* ,®° >œÀ 
vœÀ Óä£Î Ã>“«ià ÜiÀi £n\ä] £n\£ω™] Óä\{ωÈ ­
,
] >À>V…ˆ`œ˜ˆV >Vˆ`® >˜` £È\ä >˜` “>œÀ 
vœÀ Óä£{ Ã>“«ià ÜiÀi £n\ä]
,
] £n\£ω™ >˜` £È\ä ˆ˜ `iVÀi>Ș} œÀ`iÀ œv Ài>̈Ûi >L՘`>˜Vi ­/>Li Ó®° -* , >˜>ÞÈà ˆ˜`ˆV>Ìi` ̅>Ì > ψ}…Ì ˆ˜ÊVÀi>Ãi œv
,
>˜` £n\£ω™ ­£°x‡vœ`® >˜` > `i‡ VÀi>Ãi œv £n\ä ­Ó‡vœ`® LiÌÜii˜ Óä£Î >˜` Óä£{] Vœ˜ÌÀˆLÕÌi` “œÃÌ Ìœ ̅i Ãi«>‡ À>̈œ˜ LiÊÌÜii˜ Þi>Àð ˜ LœÌ… Þi>ÀÃ] ̅i “i>˜ ωÎÉωÈ *1
À>̈œÃ ÜiÀi £ >˜` `œ“ˆ˜>Ìi` LÞ
,
­/>Li Ó®°

ÕÃÌiÀÊ >˜>ÞÃiÃÊ ÀiÛi>i`Ê `ˆÃ̈˜VÌ }ÀœÕ«ÃÊ œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÊ 
Ê «ÀœvˆiÃÊ ˆ˜ LœÌ…ÊÞi>ÀÃ\Ê{ʈ˜ÊÓä£ÎÊ­ÀœÕ«ÃÊ
]Ê ]Ê ] ®Ê>˜`Êxʈ˜ÊÓä£{Ê­ÀœÕ«ÃÊ ]Ê]Ê]Ê]Ê® ­ˆ}°Ê Ó®°Ê *ÀœvˆiÃÊ œvÊ Ã…>ÀŽÃÊ ˆ˜Ê ÀœÕ«Ê
­Óä£Î®Ê >˜`Ê ÀœÕ«Ê Ê ­Óä£{®]Ê Ü…ˆV… vœÀ“i`Ê Ì…iÊ Vi˜ÌÀ>Ê VÕÃÌiÀÊ œvÊ Ã>“«iÃ]

/>LiÊÓ°Ê>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê­
®ÊVœ“«œÃˆÌˆœ˜Ê­¯ÊœvÊ̜Ì>Ê
]ʓi>˜Ê´Ê- ®ÊœvÊ܅>iÊÅ>ÀŽ Lˆœ«ÃˆiÃÊ >˜`Ê âœœ«>˜ŽÌœ˜Ê VœiVÌi`Ê >ÌÊ ˆ˜}>œœÊ ,iivÊ ­7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>®Ê ˆ˜ >ÞÊ Óä£ÎÊ >˜`Ê >ÞÊ Óä£{°Ê "̅iÀÃÊ ­ ä°Ó¯®\Ê >£x\ä]Ê ˆ£{\ä]Ê £{\£ωxV]Ê £{\£ωÇV] £x\£ωÈV]Ê£È\£ωÇÌ]Ê£È\Î]Ê£È\{]Ê£È\ä
 ]Ê £n*1
]Ê£n\£]Ê£n\£
 ]Ê£n\ä
 ] £n\£ωxV]Ê£™\£Ê­ÓʈܓiÀî]Ê£™\ä]ÊÓ£\ä]Ê ÓÓ*1
]ÊÓÎ\ä]ÊÓ{\ÈωÎ]ÊÓ{\xωÎ]ÊÓ{\£ωÇV° -
\ÊÃ>ÌÕÀ>Ìi`Ê
ÆÊ1
\ʓœ˜œÕ˜Ã>ÌÕÀ>Ìi`Ê
ÆÊ*1
\Ê«œÞ՘Ã>ÌÕÀ>Ìi`Ê
Æ

*
\Ê iˆVœÃ>«i˜Ì>i˜œˆVÊ >Vˆ`ÆÊ 
\Ê `œVœÃ>…iÝ>i˜œˆVÊ >Vˆ`ÆÊ
,
\Ê >À>V…ˆ`œ˜ˆV >Vˆ`ÆÊÌ\ÊÌÀ>˜Ã‡Vœ˜vˆ}ÕÀi`Ê1
ÆÊV\ÊVˆÃ‡Vœ˜vˆ}ÕÀi`Ê1
°Ê/…iÊÃÕvvˆÝʈÊ`i˜œÌià LÀ>˜V…i`Ê
ÊvÀœ“Ê̅iʈ܇ÃiÀˆiðÊ
 \Êv>ÌÌÞÊ>`i…Þ`iÊ>˜>ÞÃi`Ê>ÃÊ`ˆ“iÌ…ÞÊ >ViÌ> >ÌÌÞÊ>Vˆ` 7…>iÊÅ>ÀŽ ÊÊÊÊÊÊ ˜ŽÌœ˜ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓä£ÎÊ­˜ÊrÊ£™®ÊÊÊÓä£{Ê­˜ÊrÊÎή ÊÊÊÊÊÓä£ÎÊ­˜ÊrÊx{® ÊÊÓä£{Ê­˜ÊrÊ£{® £{\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÈ°™ ´Êä°x ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊΰΠ´Êä°x ˆ£x\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°ä ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä £x\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°{ ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°ä ´Êä°£ ˆ£È\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°ä ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°È ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°ä ´Êä°ä £È\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ££°™ ´Ê£°{Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊʙ°Ç ´Êä°xÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÎ{°£ ´Ê£°ÇÊ ÊÊÊÊÊÊÊ£™°{ ´Êä°ÇÊ Ê ˆ£Ç\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Ó ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°ä £Ç\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°n ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°ä ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓ°{ ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°n ´Êä°£ ˆ£n\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ç ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°ä £n\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÎÓ°ä ´Êΰ{Ê ÊÊÊÊÊÊÊ£n°ä ´Êä°xÊ Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊ££°x ´Êä°nÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÇ°È ´Êä°Î Óä\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°n ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°n ´Êä°{ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°£ ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°ä ÓÓ\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°n ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Î ´Êä°Î ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°ä Ó{\äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°n ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°È ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ç ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°£ Total SFA 48.5 ± 3.2 33.2 ± 0.8 Ê 61.3 ± 2.7 Ê 35.3 ± 1.0 £È\£ω™VÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä £È\£ωÇVÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ䰙 ´Êä°Î ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Î ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÎ°Ó ´Êä°Î ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊΰΠ´Êä°Ó £È\£ωxVÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°ä ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°ä ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä £È\£ω£ÎÌ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä £Ç\£ωnV³>£Ç\ä ÊÊÊÊÊä°È ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°£ ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°ä £Ç\£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Ç ´Êä°Î ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓ°x ´Êä°ÓÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°£ £n\£ω™VÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʣΰ£ ´Ê£°™Ê ÊÊÊÊÊÊÊ£x°È ´Êä°ÇÊ Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÈ°£ ´Êä°È ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊx°x ´Êä°{ £n\£ωÇVÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊΰx ´Êä°x ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ{°£ ´Êä°{ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°™ ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓ°Ó ´Êä°Ó £n\£ωÇÌ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä Óä\£ω££VÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°£ Óä\£ω™VÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Ó ´Êä°{ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°{ ´Êä°ÓÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°È ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°È ´Êä°£ Óä\£ωÇVÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä Óä\£ωxVÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ç ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°ä ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÓÓ\£ω££VÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ䰙 ´Êä°È ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°ÓÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°£ ´Êä°Î ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°£ ÓÓ\£ω™VÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ç ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°È ´Êä°ÎÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÓÓ\£ωÇVÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä Ó{\£ω££VÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°ä ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä Ó{\£ω™VÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°n ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°È ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°£ ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Ó ´Êä°Ó Total MUFA 25.4 ± 2.6 Ê 30.7 ± 1.2 Ê 16.9 ± 0.9 Ê 15.8 ± 0.7 £n\ÎωÎ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°È ´Êä°ÎÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ䰙 ´Êä°Î ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Ó ´Êä°Ó £n\{ωÎ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°ä ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°n ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°È ´Êä°Î £n\ÎωÈ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°ä ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°£ £n\ÓωÈ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ç ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°ä ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Î ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°È ´Êä°£ Óä\{ωÈÊ­
,
® ÊÊÊÊÊ£Ó°x ´Ê£°ÇÊ ÊÊÊÊÊÊʣȰ{ ´Ê£°äÊ Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ䰙 ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓ°Ç ´Êä°È Óä\xωÎÊ­ *
®ÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Ç ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓ°ä ´Êä°ÎÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ{°È ´Êä°È ÊÊÊÊÊÊÊÊ£ä°Ó ´Êä°™Ê Ê Óä\ÎωÈ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Î ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä Óä\{ωÎ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°È ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°£ Óä\ÓωÈ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°£ Ó£\xωÎ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°£ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÓÓ\xωÈ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°È ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°ä ´Êä°£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°ä ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£°Î ´Êä°£ ÓÓ\ÈωÎÊ­ 
® ÊÊÊÊÊÊÓ°{ ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊΰx ´Êä°ÎÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʙ°™ ´Ê£°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÓÇ°Ó ´Ê£°xÊ Ê ÓÓ\{ωÈ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊx°Î ´Êä°Ç ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÈ°n ´Êä°xÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°ä ÓÓ\xωÎ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓ°ä ´Êä°Ó ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÎ°Ó ´Êä°ÎÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°x ´Êä°£ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ䰙 ´Êä°£ Total PUFA 26.1 ± 2.9 36.2 ± 0.9 21.7 ± 2.1 49.0 ± 1.3 ω3/ω6 0.3 ± 0.1 0.5 ± 0.1 3.7 ± 0.3 6.7 ± 0.6 "̅iÀà ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°äÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°{ ´Êä°ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊä°Ó ´Êä°ä

>ÀVÕÃÊiÌÊ>°\Ê7…>iÊÅ>ÀŽÊvii`ˆ˜}ÊiVœœ}Þ

ˆ}°ÊÓ°ÊՏ̈‡`ˆ“i˜Ãˆœ˜>ÊÃV>ˆ˜}ʜÀ`ˆ˜>̈œ˜ÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÊVÕÃÌiÀà ­ÀœÕ«Ã
]Ê ]Ê ]Ê ]Ê ]Ê]Ê]ÊÊ>˜`Ê®ÊvœÀÊÓä£ÎÊ>˜`ÊÓä£{°Ê>ÌÌÞÊ>Vˆ`ʏ>LiÃ Ài«ÀiÃi˜ÌÊ̅iÊ “>ˆ˜ÊVœivvˆVˆi˜ÌÃÊ­€ ä°È®ÊVœ˜ÌÀˆLṎ˜}Ê̜Êi>V…Ê>݈Ã

£Ó£

ÜiÀiÊ Ãˆ}˜ˆvˆV>˜ÌÞÊ `ˆvviÀi˜ÌÊ (t‡ÌiÃÌ]Ê t r Ó°™{Ç]Ê «Ê Ê ä°ä䣮]Ê >Ì…œÕ}…Ê >Ê ÜiÀi V…>À>VÌiÀˆâi`ÊLÞʓœ`iÀ>ÌiʏiÛiÃʜvÊ̅i {Ê “>œÀÊ 
Ê ­£È\ä]Ê £n\ä]Ê £n\£ω™Ê >˜`
,
®Ê ­-* ,®°Ê /…iÊ 
ÃÊ Ì…>ÌÊ Ãi«>‡ À>Ìi`Êi>V…Ê}ÀœÕ«ÊvÀœ“Ê̅iʓ>ˆ˜ÊVÕÃÌiÀ œvÊ Ã>“«iÃÊ ˆ˜Ê i>V…Ê Þi>ÀÊ >ÀiÊ ÃՓ“>‡ Àˆâi`Ê ˆ˜Ê />Li Î°Ê -* ,Ê >˜>ÞÃià ÊÀiÛi>i`Ê Ì…>ÌÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÊ ÀœÕ«ÃÊ >˜`Ê Ê ­Óΰx¯®Ê >˜`Ê ÀœÕ«ÃÊ Ê >˜`Ê  ­Ó{°Ç¯®ÊÜiÀiÊ̅iʓœÃÌÊȓˆ>Àʈ˜ÊÓä£Î >˜`ÊÓä£{]ÊÀiëiV̈ÛiÞ°Ê˜ÊVœ˜ÌÀ>ÃÌ]Ê̅i …ˆ}…iÃÌÊ `ˆÃÊȓˆ>ÀˆÌˆiÃÊ œVVÕÀÀi`Ê Liʇ ÌÜii˜Ê ÀœÕ«ÃÊ Ê >˜`Ê Ê ­ÈȰȯ®Ê >˜` ÀœÕ«ÃÊ Ê >˜`Ê Ê ­x{°Î¯®Ê ˆ˜Ê Óä£ÎÊ >˜` Óä£{]Ê ÀiëiV̈ÛiÞ°Ê iÌÜii˜Ê Þi>ÀÃ] ÀœÕ«ÃÊ Ê>˜`ÊÊÜiÀiÊ̅iʓœÃÌÊ`ˆÃȓˆ‡ >ÀÊ­Èΰ£¯]Ê-* ,Æʈ}°ÊÓ®°Ê œÊÈ}˜ˆvˆ‡ V>˜ÌÊ `ˆvviÀi˜ViÃÊ ÜiÀiÊ `iÌiVÌi`Ê ˆ˜Ê 
«ÀœvˆiÃÊ œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ >VÊVœÀ`ˆ˜}Ê Ìœ ÃiÝÊ­«ÃiÕ`œ‡F rÊä°ÈÇÓ]Ê«ÊrÊä°ÇäǮʜÀÊÈâi V>ÃÃÊ­«ÃiÕ`œ‡F rÊä°x£]Ê« rÊä°nÇx®°

/>LiÊÎ°Ê œiV̈œ˜Ê>˜`ÊLˆœœ}ˆV>Êˆ˜vœÀ“>̈œ˜ÊœvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ>˜>ÞÃi`Ê>˜`Ê}ÀœÕ«i`ʈ˜Ê̅ˆÃÊÃÌÕ`ÞÊLÞÊnä¯Êȓˆ>ÀˆÌÞÊVÕÃÌiÀÃʜv v>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê«ÀœvˆiðÊ>ÌÌÞÊ>Vˆ`ʈ˜`ˆV>̜ÀÃÊ>VVœÀ`ˆ˜}Ê̜Ê`ˆvviÀi˜ViÃÊLiÌÜii˜Êi>V…Ê}ÀœÕ«Ê̜ʓ>ˆ˜ÊVÕÃÌiÀÊ}ÀœÕ«Ã\ÊÀœÕ«Ê
ʈ˜ÊÓä£ÎÊ>˜`Ê ÀœÕ«Ê ʈ˜ÊÓä£{Ê­-* ,®°Ê 
\Ê`œVœÃ>…iÝ>i˜œˆVÊ>Vˆ`ÆÊ
,
\Ê>À>V…ˆ`œ˜ˆVÊ>Vˆ`

ÕÃÌiÀÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ-iÝ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ-ˆâiÊ ÊÊÊÊÊÊ Õ“LiÀÊÊÊÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊV>ÃÃÊ­“®

>ÌÌÞÊ>Vˆ`ʈ˜`ˆV>̜ÀÃ

2013 ÀœÕ«Ê
Ê­˜ÊrÊ£ä® ÊÊÊÊÊi“>i ÊÊÊÊÊÊÊʀ ȕnÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊœ`iÀ>ÌiʏiÛiÃʜvÊ£n\ä]Ê
,
]Ê£n\£ω™]Ê£È\ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ>i ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ  {Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ-ˆ}…̏Þʅˆ}…iÀÊ£n\äÊ̅>˜ÊÀœÕ«Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ {•ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ € nÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ1˜Ž˜œÜ˜ ÊÊÊÊÊÊÊ{•ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÎÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ € nÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÀœÕ«Ê Ê­˜ÊrÊx®ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ>i ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ {•ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÎÊÊÊÊÊÊÊÊÊʈ}…iÀÊ£È\äÊ>˜`Ê£n\ä]ʏœÜiÀÊ
,
Ê̅>˜ÊÀœÕ«Ê
Ê>˜`Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ1˜Ž˜œÜ˜ ÊÊÊÊÊÊ {•ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÀœÕ«Ê Ê­˜ÊrÊÓ® ÊÊÊÊÊÊÊÊÊ>i ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ  {Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÕV…Ê…ˆ}…iÀÊ£n\äÊ>˜`Ê£È\ä]ʏœÜiÀÊ
,
Ê>˜`Ê£n\£ω™Ê̅>˜ÊÀœÕ«Ê
Ê>˜`Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʀ ȕnÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÀœÕ«Ê Ê­˜ÊrÊÓ® ÊÊÊÊÊÊÊÊÊ>i ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ  {Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÓÊÊÊÊÊÊÊÊÊʈ}…iÀÊ£n\£ω™Ê>˜`Ê£È\ä]ʏœÜiÀÊ
,
Ê̅>˜ÊÀœÕ«Ê
Ê>˜`Ê 2014 ÀœÕ«Ê Ê­˜ÊrÊÓn®ÊÊÊÊÊÊi“>i ÊÊÊÊÊÊÊÊÊ  {Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊœ`iÀ>ÌiʏiÛiÃʜvÊ£n\ä]Ê
,
]Ê£n\£ω™]Ê£È\ä ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ {•ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ-ˆ}…̏Þʅˆ}…iÀÊ£n\£ω™Ê̅>˜ÊÀœÕ«Ê
ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ>i ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ  {Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ {•ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£xÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʀ ȕnÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ{ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ1˜Ž˜œÜ˜ ÊÊÊÊÊÊ {•ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÀœÕ«ÊÊ­˜ÊrÊÓ® ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ>i ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ {•ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊœÜiÀÊ
,
Ê>˜`Ê£n\ä]ʅˆ}…iÀÊ£n\£ω™Ê̅>˜ÊÀœÕ«Ê
Ê>˜`Ê ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊʀ ȕnÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ÀœÕ«ÊÊ­˜ÊrÊ£® ÊÊÊÊÊÊÊÊÊ>iÊÊÊÊÊÊÊÊÊʀ ȕnÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÕV…ʏœÜiÀÊ
,
]ʅˆ}…iÀÊ£n\äÊ̅>˜ÊÀœÕ«Ê
Ê>˜`Ê ÀœÕ«ÊÊ­˜ÊrÊ£® ÊÊÊÊÊÊÊÊÊ>i ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ {•ÈÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊʈ}…iÀÊÓÓ\{ωÈ]ʏœÜiÀÊ£n\£ω™Ê̅>˜ÊÀœÕ«Ê
Ê>˜`Ê ÀœÕ«ÊÊ­˜ÊrÊ£® ÊÊÊÊÊÊÊÊÊi“>i ÊÊÊÊÊÊÊʀ ȕnÊ ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ£ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊœÜiÀÊ
,
]Ê£n\äÊ>˜`Ê£n\£ω™Ê̅>˜ÊÀœÕ«Ê
Ê>˜`Ê

>ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊxx{\Ê££xq£Ón]ÊÓä£È

£ÓÓ

Potential prey chemical composition ˜ŽÌœ˜ ˜ŽÌœ˜Ê Ã>“«iÃÊ ÜiÀiÊ `œ“ˆ˜>Ìi`Ê LÞÊ Vœ«i‡ «œ`Ã]Ê “>ˆ˜ÞÊ vÀœ“Ê ̅iÊ }i˜ÕÃÊ Paracalanus]Ê Oncaea >˜`Ê Farranula]Ê vœœÜi`Ê LÞÊ `iV>«œ`Ê >ÀÛ>iÊ >˜` vœÀ>“ˆ˜ˆviÀðÊ/…iʓi>˜Êˆ«ˆ`ÊVœ˜Ìi˜ÌÊvœÀÊ>Ê✜«>˜Ž‡ ̜˜ÊÃ>“«iÃÊÜ>ÃÊ{Ó°ÇÊ´ÊÓ°Èʓ}Ê}•£ `“Ê>˜`ÊÜ>ÃÊ`œ“ˆ‡ ˜>Ìi`Ê LÞÊ *Ê vœœÜi`Ê LÞÊ /
]Ê 
]Ê 7 Ê >˜`Ê -/ ­/>LiÊ£®° /…iÀiÊÜiÀiʘœÊÈ}˜ˆvˆV>˜ÌÊ`ˆvviÀi˜ViÃʈ˜Ê
Ê«Àœvˆià œvÊ âœœ«>˜ŽÌœ˜Ê Ã>“«i`Ê vÀœ“Ê `ˆvviÀi˜ÌÊ «>ÀÌÃÊ œvÊ Ì…i Ü>ÌiÀÊ VœÕ“˜Ê ­ÃÕÀv>Vi]Ê Õ««iÀÊ >˜`Ê LœÌ̜“®Ê ˆ˜Ê Óä£Î ­«ÃiÕ`œ‡F rÊÓ°Î{Î]Ê«ÊrÊä°ÊäÈx®ÊœÀʜvÊ`ˆvviÀi˜ÌÊÈâiÊvÀ>V‡

̈œ˜ÃÊ­£ää]ÊÎää]ÊxääÊ>˜`Ê£äääʖ“®Ê­«ÃiÕ`œ‡F rÊä°x££] «Ê rÊ ä°™ä{®°Ê ->“«iÃÊ vÀœ“Ê `ˆvviÀi˜ÌÊ `i«Ì…ÃÊ >˜`Ê Ãˆâi vÀ>V̈œ˜ÃÊÜiÀiÊ̅ÕÃÊ«œœi`ÊvœÀÊvÕÀ̅iÀÊ>˜>ÞÈð "ÛiÀ>]Ê̅iÊ
ÊVœ“«œÃˆÌˆœ˜ÊœvÊ✜«>˜ŽÌœ˜Ê`ˆvviÀi` È}˜ˆvˆV>˜ÌÞÊ LiÌÜii˜Ê Þi>ÀÃÊ ­«ÃiÕ`œ‡F rÊ £Ç°Èx{]Ê «Ê  ä°ää£Æʈ}° Î
®°Ê
Ê«ÀœvˆiÃÊvœÀÊ✜«>˜ŽÌœ˜ÊVœiVÌi` ˆ˜ÊÓä£ÎÊŜÜi`ʏœÜiÀÊ܈̅ˆ˜‡}ÀœÕ«Êȓˆ>ÀˆÌÞÊ­Èn¯] -* ,®Ê>˜`ÊÜiÀiÊ`œ“ˆ˜>Ìi`ÊLÞÊ-
Ê­È£°Î¯®ÊVœ“‡ «>Ài`Ê̜Ê̅iÊÓä£{Ê«ÀœvˆiÃÊ̅>ÌÊÜiÀiÊ*1
‡`œ“ˆ˜>Ìi` ­{™¯]Ê/>LiÊÓ®°Ê>œÀÊ
ÊvœÀÊÓä£ÎÊÃ>“«iÃÊÜiÀiÊ£È\ä] £n\ä]ÊÓÓ\ÈωÎÊ­ 
]Ê`œVœÃ>…iÝ>i˜œˆVÊ>Vˆ`®]Ê£n\£ω™Ê>˜` Óä\xωÎÊ­ *
]ÊiˆVœÃ>«i˜Ì>i˜œˆVÊ>Vˆ`®Ê>˜`ʓ>œÀÊ
ÊvœÀ ̅iÊ Óä£{Ê Ã>“«iÃÊ ÜiÀiÊ 
]Ê £È\ä]Ê *
]Ê £n\äÊ >˜` £n\£ω™]ʈ˜Ê`iVÀi>Ș}ʜÀ`iÀʜvÊ>L՘`>˜ViÊ­/>Li Ó®° -* ,Ê>˜>ÞÈÃÊÀiÛi>i`Ê̅>ÌÊ>˜Êˆ˜VÀi>ÃiʜvÊ 
ʭ·

ˆ}°ÊΰÊՏ̈‡`ˆ“i˜Ãˆœ˜>ÊÃV>ˆ˜}ʜvʓi>˜Êv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê«Àœvˆià ­¯Ê œvÊ ÌœÌ>Ê 
]Ê “i>˜Ê ´Ê - ®Ê œvÊ ­
®Ê «œÌi˜Ìˆ>Ê «ÀiÞÊ >˜`Ê ­ ® ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ>˜`Ê«œÌi˜Ìˆ>Ê«ÀiÞÊVœiVÌi`Ê>ÌÊ ˆ˜}>œœÊ,iivÊ ­7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>®Êˆ˜Ê>ÞÊÓä£Î]ÊÓä£{Ê>˜`ÊÓä£x

>ÀVÕÃÊiÌÊ>°\Ê7…>iÊÅ>ÀŽÊvii`ˆ˜}ÊiVœœ}Þ

vœ`®Ê>˜`Ê *
ʭӇvœ`®Ê>˜`Ê>Ê`iVÀi>ÃiʜvÊ£È\äʭӇvœ`® LiÌÜii˜ÊÓä£ÎÊ>˜`ÊÓä£{]ÊVœ˜ÌÀˆLÕÌi`ʓœÃÌÊ̜Ê̅iÊÃi«>‡ À>̈œ˜ÊLiÌÜii˜ÊÞi>ÀðÊ
Ê«ÀœvˆiÃʜvʏ>À}iÀÊ✜«>˜Ž‡ ̜˜Ê ÜiÀiÊ `œ“ˆ˜>Ìi`Ê LÞÊ -
Ê ­xä°{¯]Ê />Li -ÎÊ ˆ˜ Ê-Õ««i“i˜ÌÊÓÊ>ÌÊÜÜܰʈ˜Ì‡ÀiðÊVœ“ÉÊ>À̈ViÃÉÊÃÕ««Éʓxx{ «££xÊÚÊÃÕ««Ê°ÝÃÝ®°Ê-* ,ÊŜÜi`Ê>ʅˆ}…iÀʈ˜vÕi˜Vi œvÊ £n\äÊ >˜`Ê £n\£ω™Ê >˜`Ê >Ê œÜiÀÊ ˆ˜vÕi˜ViÊ œvÊ 
ˆ˜ ̅iÃiÊ Ì>Ý>Ê Ì…>˜Ê ˆ˜Ê œÛiÀ>Ê ✜«>˜ŽÌœ˜Ê «Àœvˆià ­/>Li -ή°Ê /…iÊ “i>˜Ê ωÎÉωÈÊ *1
Ê À>̈œ]Ê `œ“ˆ˜>Ìi` LÞÊ 
]ÊÜ>ÃÊVœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÞʀ£ÊvœÀÊ>Ê✜«>˜ŽÌœ˜Ê>˜` >“œÃÌÊ`œÕLi`ʈ˜ÊÓä£{ÊVœ“«>Ài`Ê̜ÊÓä£ÎÊ­/>LiÊÓ®°

"̅iÀʈ˜ÛiÀÌiLÀ>ÌiÃ]ÊÓ>ÊvˆÃ…Ê>˜`Ê>}>i ˜ÊÓä£Î]ÊÜiÊVœiVÌi`Ê>Ê܈`iÊÀ>˜}iʜvÊÓ>Ê«i>}ˆV vˆÃ…Ê[Spratelloides ë°]ʓÞV̜«…ˆ`Ã]ÊÀiivÊvˆÃ…ʍÕÛi˜ˆià ­}i˜iÀ>Ê Lethrinus]Ê Chromis]Ê Stegastes]Ê v>“ˆˆià ÊՏˆ`>iÊ>˜`Ê-ޘœ`œ˜Ìˆ`>i®RÊVi«…>œ«œ`Ã]Ê>˜˜iˆ`Ã] VÀ>LÊ >ÀÛ>i]Ê `iV>«œ`ÃÊ >˜`Ê ˆÃœ«œ`Ã°Ê ˜Ê >``ˆÌˆœ˜Ê ̜ ̅iÃiÊ Ã>“iÊ Ì>Ý>]Ê ŽÀˆÊ (Thysanopoda tricuspidata)] “ÞÈ`ÃÊ >˜`Ê >“«…ˆ«œ`ÃÊ ÜiÀiÊ VœiVÌi`Ê ˆ˜Ê Óä£{°Ê ˜ Óä£x]Ê>˜Ê>``ˆÌˆœ˜>ÊëiVˆiÃʜvʎÀˆÊ(Pseudeuphausia latifrons) Ü>ÃÊVœiVÌi`Ê>˜`ʈ˜VÕ`i`ʈ˜Ê̅iÊÃÌÕ`Þ° /…iÊ ˆ«ˆ`Ê Vœ˜Ìi˜ÌÊ œvÊ >Ê ̅iÃiÊ œÀ}>˜ˆÃ“ÃÊ À>˜}i` vÀœ“Ê™°ÇÊ­>À}iÀÊ✜«>˜ŽÌœ˜®Ê̜ʣ£Ç°ÇÊ­Vi«…>œ«œ`î “}Ê}•£ `“Ê­/>LiÊ-£Êˆ˜Ê-Õ««i“i˜ÌÊ£Ê>ÌÊÜÜܰʈ˜Ì‡Àið Vœ“ÉÊ>À̈ViÃÉÊÃÕ««Éʓxx{Ê«££xÊÚÃÊ Õ««Ê°«`v®°Ê7…ˆiʓœÃÌ }ÀœÕ«ÃÊ ÜiÀiÊ `œ“ˆ˜>Ìi`Ê LÞÊ *]Ê VÀ>LÊ >ÀÛ>iÊ >˜` ˆÃœ«œ`ÃÊ>ÃœÊ…>`ʅˆ}…ʏiÛiÃʜvÊ/
Ê­/>LiÊ-£®° /…iÊ 
Ê «ÀœvˆiÃÊ œvÊ “œÃÌÊ Ì>Ý>Ê ÜiÀiÊ `œ“ˆ˜>Ìi`Ê LÞ *1
Ê­ÎÓ°{Ê̜ÊxÈ°{¯®]Ê܈̅Ê̅iÊiÝVi«Ìˆœ˜ÊœvÊ«i>}ˆV >˜`Ê ÀiivÊ vˆÃ…Ê >ÀÛ>iÊ >˜`Ê «…Þ̜«>˜ŽÌœ˜Ê Ã>“«iÃ] ܅ˆV…Ê …>`Ê …ˆ}…iÀÊ Vœ˜ÌÀˆLṎœ˜ÃÊ œvÊ -
Ê ­{ä°ÇÊ Ìœ {™°Ç¯®Ê̅>˜Ê̅iÊÀi“>ˆ˜ˆ˜}ÊÌ>Ý>°Ê"ÛiÀ>]ʓœÃÌʜvÊ̅i Ì>Ý>Ê ˆ˜VÕ`ˆ˜}Ê Vi«…>œ«œ`Ã]Ê VÀ>LÊ >ÀÛ>i]Ê `iV>«œ`Ã] ˆÃœ«œ`ÃÊ>˜`ÊLœÌ…ÊëiVˆiÃʜvʎÀˆÊÜiÀiÊ`œ“ˆ˜>Ìi`ÊLÞ £È\äÊ>˜`Ê£n\ä]Ê܅iÀi>ÃÊ̅iÊ*1
ÊvÀ>V̈œ˜ÊÜ>ÃÊVœ“‡ «œÃi`ʜvʅˆ}…ʏiÛiÃʜvÊ 
]ʏœÜiÀʏiÛiÃʜvÊ *
Ê>˜` œÜʏiÛiÃʜvÊ
,
]Ê}ÀœÕ«ˆ˜}ÊVœÃiÀʈ˜Ê̅iÊ -Ê«œÌ ­ˆ}°Ê Î
®°Ê /…iÊ 1
Ê £n\£ω™Ê >ÃœÊ œVVÕÀÀi`Ê >ÌÊ …ˆ}… iÛiÃ]Ê܈̅Ê>ʓi>˜ÊÛ>ÕiʜvÊ£ä¯Ê­/>LiÊ-Îʈ˜Ê-Õ«‡ «i“i˜ÌÊÓ®°ÊˆÃ…ÊÜiÀiÊV…>À>VÌiÀˆâi`ÊLÞʅˆ}…iÀʏiÛiÃ œvÊ £n\äÊ >˜`Ê œÜiÀÊ iÛiÃÊ œvÊ *
Ê >˜`Ê
,
]Ê Ü…iÀi>à “ÞÈ`ÃÊ>˜`Ê>“«…ˆ«œ`ÃÊŜÜi`ʅˆ}…iÀÊVœ˜ÌÀˆLṎœ˜Ã œvÊ
,
Ê̅>˜Ê>˜Þʜ̅iÀÊÌ>Ý>Ê­/>LiÊ-ή°Ê/…iÊ
Ê«Àœvˆi œvÊ>˜˜iˆ`ÃÊÜ>ÃÊ̅iʓœÃÌÊ`ˆÃȓˆ>ÀÊ̜ʜ̅iÀÊ«ÀiÞÊÌ>Ý>] ܈̅ÊÀi>̈ÛiÞʅˆ}…ʏiÛiÃʜvÊ£n\äÊ>˜`Ê *
Ê>˜`ʏœÜiÀ iÛiÃʜvÊ 
Ê­-* ,Æʈ}°ÊÎ
]Ê/>LiÊ-ή°Ê
“œ˜} >Ê«ÀiÞÊÌ>Ý>]Ê-* ,Ê>˜>ÞÈÃÊÀiÛi>i`ʅˆ}…Ê>L՘‡ `>˜ViÃÊ œvÊ £n\£ω™]Ê £n\äÊ >˜`Ê 
Ê ˆ˜Ê «…Þ̜«>˜ŽÌœ˜] ܅iÀi>ÃʏiÛiÃʜvÊ *
]Ê
,
Ê>˜`Ê£È\äÊÜiÀiʅˆ}…iÀʈ˜ Sargassum ë°Ê
Ê«ÀiÞÊÌ>Ý>ʅ>`ÊωÎÉωÈÊ*1
ÊÀ>̈œÃ

£ÓÎ

€£Ê `œ“ˆ˜>Ìi`Ê LÞÊ 
]Ê ÜˆÌ…Ê Ì…iÊ iÝVi«Ìˆœ˜Ê œvÊ Ì…i >˜˜iˆ`ÃÊ>˜`ÊSargassum ë°]Ê܅ˆV…ÊÜiÀiÊ *
‡`œ“ˆ‡ ˜>Ìi`Ê­/>LiÊ-ή°

Potential prey−predator fatty acid comparisons 
Ê «ÀœvˆiÃÊ œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ Ã>“«i`Ê ˆ˜Ê Óä£ÎÊ >˜` Óä£{ÊÜiÀiÊÈ}˜ˆvˆV>˜ÌÞÊ`ˆvviÀi˜ÌÊ̜Ê̅œÃiʜvÊ>Ê«œÌi˜‡ ̈>Ê «ÀiÞÊ ÜiÊ Ã>“«i`Ê (t‡ÌiÃÌÆÊ t rÊ Ó°£ÈÓÊ ÌœÊ ™°£™n]Ê «Ê  ä°ä£™Ê ˆ}°Ê Î ®°Ê -* ,Ê ÀiÛi>i`Ê Ì…>ÌÊ …ˆ}…Ê iÛiÃÊ œv £n\ä]Ê£n\£ω™Ê>˜`Ê
,
ʈ˜Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ>˜`Ê£È\ä]Ê 
>˜`Ê *
Ê ˆ˜Ê «œÌi˜Ìˆ>Ê «ÀiÞÊ ÜiÀiÊ Ì…iÊ “>ˆ˜Ê V>ÕÃiÊ œv ̅iÃiÊ`ˆvviÀi˜ViðÊ*ÀœvˆiÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÊÀœÕ«ÃÊ ] Ê>˜`ÊÊÜiÀiÊ̅iʓœÃÌÊ`ˆvviÀi˜ÌÊ̜Ê̅œÃiʜvÊ«ÀiÞÊÌ>Ý>] ܅iÀi>ÃÊ ÀœÕ«ÃÊ ]Ê Ê >˜`Ê Ê VÕÃÌiÀi`Ê ÌœÜ>À`ÃÊ Ì…i Vi˜ÌiÀʜvÊ̅iÊ -Ê«œÌÊVœÃiÃÌÊ̜Ê̅iʏ>À}iÊ}ÀœÕ«ˆ˜} œvÊ>ÊÛ>ÀˆiÌÞʜvÊ`ˆvviÀi˜ÌÊ«ÀiÞÊÌÞ«iÃÊ­-* ,]Ê`ˆÃȓˆ‡ >ÀˆÌÞÊ{£Ê̜ÊÈǯÆʈ}°ÊÎ ®° iëˆÌiÊ`ˆvviÀi˜ViÃÊLiÌÜii˜Ê«ÀœvˆiÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃ >˜`Ê«ÀiÞÊ}ÀœÕ«Ã]ÊLœÌ…Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ>˜`Ê✜«>˜ŽÌœ˜ `ˆÃ«>Þi`Êȓˆ>Àʈ˜ÌiÀ‡>˜˜Õ>ÊÌÀi˜`Ã]Ê܈̅Ê-
Ê`œ“‡ ˆ˜>̈˜}Ê«ÀœvˆiÃʈ˜ÊÓä£ÎÊ>˜`Ê*1
ʈ˜ÊÓä£{Ê­/>LiÊÓ®° ˆ}…ʏiÛiÃʜvÊ£È\äÊ>˜`Ê£n\äʈ˜Ê>˜˜iˆ`Ã]Ê>˜`ʅˆ}…ʏiۇ iÃÊ œvÊ
,
Ê ˆ˜Ê “ÞÈ`ÃÊ >˜`Ê >“«…ˆ«œ`Ã]Ê “>`iÊ Ì…iÃi }ÀœÕ«ÃÊ Ì…iÊ “œÃÌÊ Ãˆ“ˆ>ÀÊ ÌœÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ Ì…>˜Ê >˜Þ œÌ…iÀÊ «ÀiÞÊ V>Ìi}œÀÞÊ ­-* ,]Ê `ˆÃȓˆ>ÀˆÌÞÊ {{Ê Ìœ {ǯÆÊ ˆ}°Ê Î ®°Ê ˜Ê Vœ˜ÌÀ>ÃÌ]Ê LœÌ…Ê ëiVˆiÃÊ œvÊ ŽÀˆÊ >˜` ˆÃœ«œ`ÃÊVÕÃÌiÀi`Ê̅iÊvÕÀ̅iÃÌÊvÀœ“Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ`Õi ÌœÊ œÜÊ iÛiÃÊ œvÊ £n\äÊ >˜`Ê
,
Ê >˜`Ê …ˆ}…iÀÊ iÛiÃÊ œv 
Ê >˜`Ê *
Ê ­-* ,]Ê `ˆÃȓˆ>ÀˆÌÞÊ xx¯ÆÊ ˆ}° Î ®° *ÀœvˆiÃÊ œvÊ >À}iÀÊ âœœ«>˜ŽÌœ˜Ê ÜiÀiÊ “œÀiÊ Ãˆ“ˆ>ÀÊ Ìœ ܅>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ Ì…>˜Ê œÛiÀ>Ê ✜«>˜ŽÌœ˜Ê Ã>“«iÃÊ ˆ˜ LœÌ…Ê Þi>ÀÃ]Ê “>ˆ˜ÞÊ `ÕiÊ ÌœÊ …ˆ}…iÀÊ iÛiÃÊ œvÊ £n\äÊ >˜` £n\£ω™Ê­-* ,]Ê`ˆÃȓˆ>ÀˆÌÞÊ{ǯÆʈ}° Î ®°Ê
Ì…œÕ}… >ʅˆ}…iÀʈ˜vÕi˜ViʜvÊ
,
ÊÜ>ÃÊvœÕ˜`ʈ˜ÊSargassum ë°ÊÃ>“«iÃ]Ê«…Þ̜«>˜ŽÌœ˜ÊÜ>ÃÊψ}…̏ÞʓœÀiÊȓˆ>À ̜Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃ]ʓœÃ̏ÞÊ`ÕiÊ̜ʅˆ}…iÀʏiÛiÃʜvÊ£n\ä >˜`Ê£n\£ω™Ê­-* ,]Ê`ˆÃȓˆ>ÀˆÌÞÊ{ÈÊ̜Ê{™¯]ʈ}° Î ®°

DISCUSSION Chemical composition of whale shark sub-dermal tissue /…iÊÃÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕiʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊVœiVÌi`Ê>Ì ˆ˜}>œœÊ,iivÊÜ>Ãʅˆ}…ʈ˜ÊÜ>ÌiÀÊVœ˜Ìi˜ÌÊ­™£°Î¯®Ê>˜` …>`Ê V…i“ˆV>Ê V…>À>VÌiÀˆÃ̈VÃÊ ÌÞ«ˆV>Ê œvÊ >Ê ÃÌÀÕVÌÕÀ> ̈ÃÃÕiÊ܈̅ʏœÜʏˆ«ˆ`Ê­{°äʓ}Ê}•£ `“ÊœÀÊä°{ʓ}Ê}•£ ܓ® >˜`Êi˜iÀ}ÞÊVœ˜Ìi˜ÌÊ­£n°ÇʎÊ}•£ `“ÊœÀÊ䰣ʎÊ}•£ ܓ®] œ˜ÞʏœÜÊ̜ʓœ`iÀ>ÌiʏiÛiÃʜvÊ/
Ê­i˜iÀ}ÞÊÃ̜À>}i ˆ«ˆ`]ÊǰǯʜvÊ̜Ì>Êˆ«ˆ`®Ê>˜`ʅˆ}…ʏiÛiÃʜvÊ*Ê­ÃÌÀÕV‡

£Ó{

>ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊxx{\Ê££xq£Ón]ÊÓä£È

ÌÕÀ>Êˆ«ˆ`]ÊÇӯʜvÊ̜Ì>Êˆ«ˆ`®°Ê-ÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕiʅ>` >ʓÕV…ʏœÜiÀʏˆ«ˆ`ÊVœ˜Ìi˜ÌÊ̅>˜Ê̅>ÌÊÀi«œÀÌi`ÊvœÀÊ̅i ˆÛiÀÃʜvʜ̅iÀÊÅ>ÀŽÊëiVˆiÃÊ­£äÊ̜ÊÇx¯ÊܓÆÊ->À}i˜Ì iÌÊ>°Ê£™ÇÎ]Ê ˆV…œÃÊiÌÊ>°ÊÓää£]Ê>Þ>Ș}…iÊiÌÊ>°ÊÓääÎ] ,i“iÊ iÌÊ >°Ê ÓääÈ]Ê *i̅ÞLÀˆ`}iÊ iÌÊ >°Ê Óä£ä]Ê Óä£{] >ۈ`ܘÊiÌÊ>°ÊÓä£{®]Ê>ÊÀiÃՏÌÊ̅>ÌÊÀiviVÌÃÊ̅iÊv՘V‡ ̈œ˜Ê œvÊ ˆÛiÀÊ >ÃÊ >˜Ê œÀ}>˜Ê vœÀÊ ˆ«ˆ`Ê Ã̜À>}iÊ ­-…iÀˆ`>˜ £™nn®°Ê
``ˆÌˆœ˜>Þ]ÊÃÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕiÊ>ÃœÊÌi˜`i`Ê̜ LiÊψ}…̏ÞʏœÜiÀʈ˜Êˆ«ˆ`ÊVœ˜Ìi˜ÌÊ̅>˜Ê“ÕÃViÊ̈ÃÃÕià Ài«œÀÌi`Ê ˆ˜Ê œÌ…iÀÊ i>ӜLÀ>˜V…ÃÊ ­ä°ÓÊ ÌœÊ Î°È¯Ê Ü“Æ ->À}i˜ÌÊ iÌÊ >°Ê £™ÇÎ]Ê *i̅ÞLÀˆ`}iÊ iÌÊ >°Ê Óä£ä]Ê Óä£{]

œÕÌÕÀˆiÀÊiÌÊ>°ÊÓä£Î>]Ê >ۈ`ܘÊiÌÊ>°ÊÓä£{®°Ê iëˆÌi ̅iÊÃÕ«iÀvˆVˆ>ÊÀiÃi“L>˜ViʜvÊ̅iÊÃÕL‡`iÀ“>Ê>ÞiÀ œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ ÌœÊ Ì…iÊ LÕLLiÀÊ >ÞiÀÊ œvÊ “>Àˆ˜i ʓ>““>ÃÊ­ÃiiÊiiŽ>˜ÊiÌÊ>°ÊÓä£x®]ʜÕÀÊÀiÃՏÌÃÊÃÕ}‡ }iÃÌÊ̅>ÌÊ̅ˆÃÊ̈ÃÃÕiʈÃÊ՘ˆŽiÞÊ̜ʫ>ÞÊ>ÊÀœiʈ˜Êˆ«ˆ` Ã̜À>}i° /…iʏˆ«ˆ`ÊVœ˜Ìi˜ÌʜvÊÃÕL‡`iÀ“>Ê̈ÃÃÕiʜvÊ̅iÊ܅>i Å>ÀŽÃÊ ÜiÊ Ã>“«i`Ê ˆ˜Ê ̅iÊ i>ÃÌiÀ˜Ê ˜`ˆ>˜Ê "Vi>˜Ê >Ì ˆ˜}>œœÊ ,iivÊ Ü>ÃÊ œÜiÀÊ ­{°x‡vœ`®Ê ̅>˜Ê ̅iÊ Û>Õià ÀiVœÀ`i`Ê vœÀÊ Ì…iÊ Ã>“iÊ Ã«iVˆiÃÊ ˆ˜Ê Vœ>ÃÌ>Ê Ü>ÌiÀÃÊ œvv œâ>“LˆµÕiÊ ˆ˜Ê ̅iÊ ÜiÃÌiÀ˜Ê ˜`ˆ>˜Ê "Vi>˜Ê ­ˆ«ˆ` ÊVœ˜Ìi˜ÌÊ œvÊ £°nÊ “}Ê }•£ ܓÆÊ œÕÌÕÀˆiÀÊ iÌÊ >°Ê Óä£ÎL] ,œ…˜iÀÊ iÌÊ >°Ê Óä£Î®°Ê /…ˆÃÊ Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê ˆ«ˆ`Ê Vœ˜Ìi˜Ì VœÕ`ÊÀiviVÌÊ̅iÊ`ˆvviÀi˜ÌʘÕÌÀˆÌˆœ˜>ÊVœ˜`ˆÌˆœ˜ÃÊ­i°}° «Àˆ“>ÀÞÊ«Àœ`ÕV̈ۈÌޮʈ˜Êi>V…ÊœvÊ̅iÃiʏœV>̈œ˜Ã°
Ì…œÕ}…Ê 
Ê Ãˆ}˜>ÌÕÀiÃÊ œvÊ ÌˆÃÃÕiÃ]Ê ˆ˜VÕ`ˆ˜}Ê ÃÕL‡ `iÀ“>Ê ̈ÃÃÕi]Ê ˆÛiÀÊ >˜`Ê “ÕÃVi]Ê …>ÛiÊ Lii˜Ê ÕÃi`Ê >à ˆ˜`ˆV>̜ÀÃʜvÊ`ˆiÌʈ˜ÊLœÌ…Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ>˜`ʜ̅iÀÊi>Ç “œLÀ>˜V…ÃÊ­*i̅ÞLÀˆ`}iÊiÌÊ>°ÊÓ䣣]ÊVi>˜ÃÊiÌÊ>° Óä£Ó]Ê œÕÌÕÀˆiÀÊ iÌÊ >°Ê Óä£Î>]L]Ê ,œ…˜iÀÊ iÌÊ >°Ê Óä£Î] iVŽ“>˜˜Ê iÌÊ >°Ê Óä£{]Ê *i̅ÞLÀˆ`}iÊ iÌÊ >°Ê Óä£{®]Ê Ì…i ˆ˜ÌiÀ«ÀiÌ>̈œ˜ÊœvÊ
Ê>˜>ÞÃiÃÊ«ÀiÃi˜ÌÞÊÀi“>ˆ˜Ãʅˆ˜‡ `iÀi`ÊLÞʜÕÀʏˆ“ˆÌi`ʎ˜œÜi`}iʜvʏˆ«ˆ`ʓiÌ>LœˆÃ“ >˜`Ê
ÊLˆœÃޘ̅iÈÃÊLÞÊi>ӜLÀ>˜V…ðÊœÀÊiÝ>“«i] «ÀiۈœÕÃÊÃÌÕ`ˆiÃʜvÊ`ii«‡Ãi>ʭõÕ>ˆvœÀ“iÃ]ÊV…ˆ“>iÀ‡ ˆvœÀ“iÃ]ʅiÝ>˜V…ˆvœÀ“iÃÊ>˜`ÊV>ÀV…>À…ˆ˜ˆvœÀ“iîÊ>˜` Àii˜>˜`Ê Ã…>ÀŽÃÊ (Somniosus microcephalus) …>Ûi `i“œ˜ÃÌÀ>Ìi`Ê̅>ÌÊ`ˆiÌ>ÀÞÊ
ÃÊ>ÀiÊÃiiV̈ÛiÞʈ˜VœÀ‡ «œÀ>Ìi`ʈ˜ÌœÊ`ˆvviÀi˜ÌÊ̈ÃÃÕiÃÊ>VVœÀ`ˆ˜}Ê̜Ê̅iˆÀʓiÌ>‡ LœˆVÊ >˜`Ê v՘V̈œ˜>Ê ÀœiÊ ­*i̅ÞLÀˆ`}iÊ iÌÊ >°Ê Óä£ä] Vi>˜ÃÊ iÌÊ >°Ê Óä£Ó®°Ê ˜Ê >``ˆÌˆœ˜]Ê Ì…iÊ Ìˆ“iÊ vÀ>“i œÛiÀÊ Ü…ˆV…Ê `ˆiÌ>ÀÞÊ 
Ê >ÀiÊ ˆ˜VœÀ«œÀ>Ìi`Ê ˆÃÊ ˆŽiÞÊ Ìœ `ˆvviÀÊ >“œ˜}Ê ÌˆÃÃÕiÃÊ ­ iVŽ“>˜˜Ê iÌÊ >°Ê Óä£{®]Ê Ãˆ˜Vi >LœÀ>̜ÀÞÊ ÃÌÕ`ˆiÃÊ L>Ãi`Ê œ˜Ê ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÃÊ …>Ûi ŜܘÊ̅>ÌÊÃÌÀÕVÌÕÀ>Ê̈ÃÃÕiÃÊÃÕV…Ê>ÃʓÕÃVi]Êvˆ˜Ê>˜` V>À̈>}iʅ>`ÊϜÜiÀÊÌÕÀ˜œÛiÀÊÀ>ÌiÃÊ̅>˜Ê“œÀiʓiÌ>‡ LœˆV>ÞÊ >V̈ÛiÊ ÌˆÃÃÕiÃÊ ÃÕV…Ê >ÃÊ ˆÛiÀÊ œÀÊ Lœœ`Ê ­i°}° œ}>˜ÊEÊÕÌV>Û>}iÊÓä£ä]ÊÕÃÃiÞÊiÌÊ>°ÊÓ䣣]ʈ“ÊiÌ >°ÊÓä£Ó®°ÊœÜiÛiÀ]Ê̅iÊvˆLÀœÕÃʘ>ÌÕÀiʜvÊ̅iÊÃÕL‡`iÀ‡ “>Ê ̈ÃÃÕiÊ VœÕ«i`Ê ÜˆÌ…Ê «œœÀÊ Û>ÃVՏ>Àˆâ>̈œ˜Ê ­Üi ÀiVœÀ`i`Ê ˜œÊ È}˜ÃÊ œvÊ Lii`ˆ˜}Ê Ü…i˜Ê Lˆœ«ÃˆiÃÊ ÜiÀi Ài“œÛi`®Ê ÃÕ}}iÃÌÃÊ œÜÊ “iÌ>LœˆVÊ >V̈ۈÌÞÊ >˜`Ê Ì…ÕÃ

ϜÜiÀÊÌÕÀ˜œÛiÀÊÀ>ÌiÃʜvÊ
Ê̅>˜ÊœVVÕÀÀˆ˜}ʈ˜Ê̈ÃÃÕià ÃÕV…Ê >ÃÊ “ÕÃViÊ œÀÊ Lœœ`°Ê *ÀœvˆiÃÊ œvÊ ÃÕL‡`iÀ“>Ê ̈Ç ÃÕiÃÊ “>ÞÊ Ì…ÕÃÊ ÀiviVÌÊ œ˜}iÀ‡ÌiÀ“Ê ­Õ«Ê ÌœÊ ÃiÛiÀ> “œ˜Ì…îÊ`ˆiÌ>ÀÞÊÈ}˜>ÌÕÀiðÊ/>Žˆ˜}ʈ˜ÌœÊ>VVœÕ˜ÌÊ̅>Ì Lˆœ«ÃˆiÃÊ ÜiÀiÊ VœiVÌi`Ê ˆ˜Ê ̅iÊ “ˆ``iÊ œvÊ Ì…iÊ Ü…>i Å>ÀŽÊ Ãi>ܘ]Ê Vœ“«>ÀˆÃœ˜Ê œvÊ 
Ê «ÀœvˆiÃÊ LiÌÜii˜ Ê̈ÃÃÕiÃÊ܈̅ʏœÜÊ>˜`ʅˆ}…ÊÀ>ÌiÃʜvÊÌÕÀ˜œÛiÀÊ܈Ê…i« LiÌÌiÀÊ iÕVˆ`>ÌiÊ Ü…i̅iÀÊ ÃÕL‡`iÀ“>Ê ̈ÃÃÕiÊ Ãˆ}˜>‡ ÌÕÀiÃÊ >ÀiÊ Ài«ÀiÃi˜Ì>̈ÛiÊ œvÊ vii`ˆ˜}Ê iÛi˜ÌÃÊ Ü…ˆiÊ >Ì ˆ˜}>œœÊ,iivʜÀÊLivœÀiÊ>ÀÀˆÛˆ˜}Ê>ÌÊ̅iÊ>}}Ài}>̈œ˜° -iÛiÀ>ÊÃÌÕ`ˆiÃʅ>ÛiÊÀi«œÀÌi`ÊÛiÀ̈V>ÊÃÌÀ>̈vˆV>̈œ˜ œvÊ
Ê«ÀœvˆiÃÊ܈̅ˆ˜Ê̈ÃÃÕiÃÊ­ÃiiÊÀiۈiÜÊLÞÊ Õ`}iÊiÌ >°Ê ÓääÈ®°Ê œÀÊ iÝ>“«i]Ê Ì…iÊ LÕLLiÀÊ >ÞiÀÊ œvÊ “>Àˆ˜i “>““>ÃÊ …>ÃÊ “>ÀŽi`Ê ÃÌÀ>̈vˆV>̈œ˜Ê ˆ˜Ê 
Ê Vœ“«œÃˆ‡ ̈œ˜]Ê ÜˆÌ…Ê Ì…iÊ “œÀiÊ “iÌ>LœˆV>ÞÊ >V̈ÛiÊ ˆ˜˜iÀÊ >ÞiÀ ÀiviV̈˜}ʓœÀiÊÀiVi˜ÌÊ`ˆiÌÊ̅>˜Ê̅iʜÕÌiÀʏ>ÞiÀÊVœÃiÀ ÌœÊ Ì…iÊ ÃŽˆ˜Ê ÃÕÀv>ViÊ ­ iÃÌÊ iÌÊ >°Ê ÓääÎ]Ê Õ`}iÊ iÌÊ >° Óään®°Ê˜ÊVœ˜ÌÀ>ÃÌ]ÊÜiÊvœÕ˜`ʘœÊÃÌÀ>̈vˆV>̈œ˜Êˆ˜Ê̜Ì> ˆ«ˆ`ÊVœ˜Ìi˜ÌʜÀÊ
Ê«ÀœvˆiÃʈ˜Ê܅>iÊÅ>ÀŽÊLˆœ«Ãˆið /…ˆÃÊvˆ˜`ˆ˜}ʓ>Þʈ˜`ˆV>ÌiÊ̅>ÌÊ>ÊœvÊ̅iÊÃÕL‡`iÀ“> ̈ÃÃÕiʅ>ÃÊ>ÊϜÜÊÀ>ÌiʜvÊÌÕÀ˜œÛiÀ]Ê>˜`ʅi˜ViÊvÕÀ̅iÀ ÃÕ««œÀÌÃÊ̅iʈ`i>Ê̅>ÌÊ̅ˆÃÊ̈ÃÃÕiÊ«ÀœÛˆ`iÃÊ>ʓi`ˆÕ“‡ ̜ʏœ˜}iÀ‡ÌiÀ“ʈ˜`ˆV>̜ÀʜvÊ`ˆiÌ°

Temporal and intraspecific variation in whale shark fatty acids
ÌÊ ˆ˜}>œœÊ,iiv]Ê̅iÀiÊÜ>Ãʅˆ}…ÊÛ>Àˆ>LˆˆÌÞʈ˜Ê̅i 
Ê«ÀœvˆiÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊLœÌ…Ê܈̅ˆ˜Ê>˜`ÊLiÌÜii˜ Þi>ÀÃ]Ê܈̅Ê̅iÊ -Ê>˜>ÞÈÃʈ`i˜Ìˆvވ˜}Ê{Ê`ˆvviÀi˜Ì }ÀœÕ«ÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃʈ˜ÊÓä£ÎÊ>˜`ÊxÊ}ÀœÕ«Ãʈ˜ÊÓä£{° ˜ÊœÌ…iÀÊ܈`i‡À>˜}ˆ˜}Ê>˜ˆ“>Ã]ÊÃÕV…Ê>ÃÊÃi>Ã]Ê܅>ià >˜`Ê Ãi>LˆÀ`Ã]Ê Û>Àˆ>LˆˆÌÞÊ ˆ˜Ê 
Ê «ÀœvˆiÃÊ >“œ˜}Ê ˆ˜`ˆ‡ ۈ`Õ>ÃÊ œÀÊ }ÀœÕ«ÃÊ œvÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ …>ÃÊ Lii˜Ê ˆ˜Ži`Ê Ìœ ë>̈>Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê `ˆiÌÊ ­i°}°Ê À>`Å>ÜÊ iÌÊ >°Ê ÓääÎ] ÛiÀܘÊiÌÊ>°ÊÓääÇ]Ê Õ`}iÊiÌÊ>°ÊÓään®°Ê iV>ÕÃiÊ̅iÃi >À}i]Ê vˆÌiÀ‡vii`ˆ˜}Ê Ã…>ÀŽÃÊ v>ViÊ Ì…iÊ V…>i˜}iÊ œv “iï˜}Ê …ˆ}…Ê i˜iÀ}ïVÊ `i“>˜`ÃÊ Ü…ˆiÊ Vœ˜ÃՓˆ˜} «ÀiÞÊ̅>ÌÊ>Àiʓ>˜ÞʜÀ`iÀÃʜvʓ>}˜ˆÌÕ`iÊÓ>iÀÊ̅>˜ ̅iˆÀʜܘÊLœ`ÞÊÈâi]Êȓˆ>ÀÊ̜ÊL>Έ˜}ÊÅ>ÀŽÃÊCetorhinus maximus]Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃÊÌ>À}iÌÊ`i˜ÃiÊ>}}Ài}>‡ ̈œ˜ÃʜvÊ«ÀiÞÊ­-ˆ“ÃÊEÊ+Õ>ޏiÊ£™™n]Ê,œ…˜iÀÊiÌÊ>°ÊÓä£x® ˆ˜Ê œÀ`iÀÊ ÌœÊ i˜…>˜ViÊ VœÃ̇ivvˆVˆi˜VÞÊ Ü…i˜Ê vœÀ>}ˆ˜}°
ÃÊvœœ`ʈÃÊ«>ÌV…Þʈ˜ÊLœÌ…Êë>ViÊ>˜`Ê̈“iʈ˜Êœˆ}œÌÀœ‡ «…ˆVÊÌÀœ«ˆV>ÊœVi>˜Ã]ʅœÀˆâœ˜Ì>Ê“œÛi“i˜ÌÃʜvÊ܅>i Å>ÀŽÃʈ˜ÊÃi>ÀV…ÊœvÊ«ÀiÞÊ>ÀiÊ̅ÕÃʏˆŽiÞÊ̜ÊŜÜÊVœ˜‡ È`iÀ>LiÊ Û>Àˆ>̈œ˜Ê >“œ˜}Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>Ã°Ê /…ˆÃÊ ˆ`i>Ê ˆÃ Vœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊ ÜˆÌ…Ê Ã>ÌiˆÌi‡Ì>}}ˆ˜}Ê ÃÌÕ`ˆiÃÊ Ì…>ÌÊ Ã…œÜ ̅>ÌÊ>vÌiÀÊ`i«>À̈˜}Ê ˆ˜}>œœÊ,iiv]ʈ˜`ˆÛˆ`Õ>Ê܅>i Å>ÀŽÃÊÌÀ>ÛiÊ˜œÀ̅Ê̜Ü>À`ÃÊ̅iÊiµÕ>̜ÀÊÕȘ}ʓ>˜Þ `ˆvviÀi˜ÌÊ ÀœÕÌiÃÊ ­7ˆÃœ˜Ê iÌÊ >°Ê ÓääÈ]Ê -ii“>˜Ê iÌÊ >° Óä£ä®°Ê -ˆ“ˆ>ÀÞ]Ê ÕiÌiÀÊ iÌÊ >°Ê ­Óä£Î® ŜÜi`Ê Ì…>Ì

>ÀVÕÃÊiÌÊ>°\Ê7…>iÊÅ>ÀŽÊvii`ˆ˜}ÊiVœœ}Þ

ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>Ê ܅>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ ÌœœŽÊ `ˆvviÀi˜ÌÊ «>̅ÃÊ Ü…i˜ ÌÀ>Ûiˆ˜}Ê̜Ü>À`ÃÊ̅iÊ >ÀˆLLi>˜Ê-i>Ê>˜`Ê̅iÊ-œÕ̅
̏>˜ÌˆVÊ >vÌiÀÊ `i«>À̈˜}Ê >˜Ê >}}Ài}>̈œ˜Ê œvvÊ Ì…i 9ÕV>Ì>˜Ê *i˜ˆ˜ÃՏ>Ê ˆ˜Ê i݈Vœ°Ê /…ÕÃ]Ê Ì…iÊ …ˆ}…Ê Û>Àˆ‡ >LˆˆÌÞʈ˜Ê̅iÊ
Ê«ÀœvˆiÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊLœÌ…Ê܈̅ˆ˜ >˜`ÊLiÌÜii˜ÊÞi>ÀÃÊ>ÌÊ ˆ˜}>œœÊ,iivʓ>ÞÊÀiviVÌÊÛ>Àˆ‡ >̈œ˜Êˆ˜Ê̅iÊ«ÀiÞÊVœ˜ÃՓi`ÊLÞʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃʜÀÊ}ÀœÕ«Ã œvÊÅ>ÀŽÃ]Ê܅i˜ÊÌÀ>Ûiˆ˜}ÊLœÌ…Ê̜Ê>˜`ÊvÀœ“Ê ˆ˜}>œœ ,iiv]Ê>˜`Ê܅ˆiÊÀiÈ`i˜ÌÊ>ÌÊ̅iÊ>}}Ài}>̈œ˜°
Ì…œÕ}…Ê V…>˜}iÃÊ ˆ˜Ê vii`ˆ˜}Ê …>LˆÌÃÊ >VVœÀ`ˆ˜}Ê Ìœ ÃiÝÊ œÀÊ ÃˆâiÊ V>ÃÃÊ >ÀiÊ ÜiÊ `œVՓi˜Ìi`Ê ˆ˜Ê i>Ӝ‡ LÀ>˜V…ÃÊ­7i̅iÀLiiÊEÊ œÀÌjÃÊÓää{®]ʘiˆÌ…iÀʜvÊ̅iÃi v>V̜ÀÃÊ >VVœÕ˜Ìi`Ê vœÀÊ Ì…iÊ Û>Àˆ>LˆˆÌÞÊ ˆ˜Ê 
Ê >˜>ÞÃià ÜiÊ œLÃiÀÛi`°Ê -ˆ“ˆ>ÀÊ ÌœÊ “>˜ÞÊ œÌ…iÀÊ œV>ˆÌˆiÃÊ ­i°}° iˆâi]Ê>`ˆÛiÃÊ>˜`Êœâ>“LˆµÕiÆÊ,œÜ>ÌÊEÊ ÀœœŽÃ Óä£Ó®]Ê Ì…iÊ ˆ˜}>œœÊ ,iivÊ >}}Ài}>̈œ˜Ê Vœ“«ÀˆÃi` “œÃ̏ÞʍÕÛi˜ˆiʓ>iÃÊ­iiŽ>˜ÊiÌÊ>°ÊÓääÈ®Ê>˜`ʜÕÀ Ã>“«ˆ˜}Ê ÀiviVÌi`Ê Ì…ˆÃÊ ÃŽiÜi`Ê Vœ“«œÃˆÌˆœ˜Ê œvÊ Ì…i «œ«Õ>̈œ˜°Ê /…iÊ œÜÊ Ã>“«iÊ ÃˆâiÃÊ œvÊ >`ՏÌÃÊ >˜`Ê viʇ “>iÃÊ «ÀœL>LÞÊ Ài`ÕVi`Ê Ì…iÊ >LˆˆÌÞÊ œvÊ œÕÀÊ ÃÌÕ`ÞÊ Ìœ `ˆÃViÀ˜Ê `ˆvviÀi˜ViÃÊ ˆ˜Ê 
Ê >˜>ÞÃiÃÊ L>Ãi`Ê œ˜Ê ÈâiÊ œÀ ÃiÝ]Ê}ˆÛi˜Ê̅>ÌÊÃÕV…Ê`ˆvviÀi˜ViÃʅ>ÛiÊLii˜ÊÀiVœÀ`i` ˆ˜Ê œV>ˆÌˆiÃÊ Ü…iÀiÊ >}}Ài}>̈œ˜ÃÊ Vœ˜ÃˆÃÌÊ œvÊ >Ê Üˆ`iÀ À>˜}iʜvÊÈâiÃÊ>˜`Ê>ʓœÀiÊL>>˜Vi`ÊÃiÝÊÀ>̈œ]ÊÃÕV…Ê>à ˆ˜Ê̅iÊՏvʜvÊ >ˆvœÀ˜ˆ>Ê­iÌV…Õ“ÊiÌÊ>°ÊÓä£Î®Ê>˜`ʜvv ̅iÊVœ>ÃÌʜvʘ`ˆ>Ê­ œÀÀiÊiÌÊ>°ÊÓ䣣®°Ê Àœ>`i˜ˆ˜}Ê̅i Ã>“«ˆ˜}ʜvÊÈâiÃÊ>˜`ʈ˜VÀi>Ș}ÊÃ>“«ˆ˜}ʜvÊvi“>ià ŜՏ`ÊLiÊ>˜Ê>ˆ“ÊœvÊvÕÌÕÀiÊÃ>“«ˆ˜}° /…iʈ˜ÌiÀ‡>˜˜Õ>ÊňvÌÊvÀœ“Ê-
Ê̜Ê*1
ʈ˜Ê
Ê«Àœ‡ vˆiÃʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ>˜`Ê✜«>˜ŽÌœ˜ÊLiÊÌÜii˜ÊÓä£Î >˜`Ê Óä£{Ê >ÌÊ ˆ˜}>œœÊ ,iivÊ ˆÃÊ ˆŽiÞÊ >Ê ÀiÊviV̈œ˜Ê œv Ãi>ܘ>Ê>˜`ɜÀʈ˜ÌiÀ>˜˜Õ>ÊV…>˜}iÃʈ˜Ê̅iÊVœ“«œÃˆ‡ ̈œ˜Ê œvÊ «Àˆ“>ÀÞÊ «Àœ`ÕViÀÃ°Ê "Vi>˜œ}À>«…ˆVÊ >˜`Ê i˜Ûˆ‡ Àœ˜“i˜Ì>Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ã]Ê ÃÕV…Ê >ÃÊ V…>˜}iÃÊ ˆ˜Ê Ìi“«iÀ>‡ ÌÕÀi]Ê Ã>ˆ˜ˆÌÞ]Ê ˜ÕÌÀˆi˜ÌÃÊ >˜`Ê ˆ}…Ì]Ê V>˜Ê >ÌiÀÊ Ì…iÊ 
Vœ“«œÃˆÌˆœ˜Ê œvÊ «…Þ̜«>˜ŽÌœ˜Ê ­ >Ã}>>À`Ê iÌÊ >° Óääή]Ê܅ˆV…ÊV>˜Êˆ˜ÊÌÕÀ˜Ê>ÌiÀÊ̅iÊVœ“«œÃˆÌˆœ˜ÊœvÊ>˜ˆ‡ “>ÃÊ >ÌÊ …ˆ}…iÀÊ ÌÀœ«…ˆVÊ iÛiÃÊ ­ Õ`}iÊ iÌÊ >°Ê Óään] *i̅ÞLÀˆ`}iÊ iÌÊ >°Ê Óä£x®°Ê œÀÊ iÝ>“«i]Ê >Ê …ˆ}…iÀ >“œÕ˜ÌÊ œvÊ Õ˜Ã>ÌÕÀ>̈œ˜Ê œvÊ 
]Ê >ÃÊ ÜiÊ œLÃiÀÛi`Ê ˆ˜ Óä£{]ÊVœÕ`ÊLiÊ`ÕiÊ̜Ê̅iʏœÜiÀÊÃi>ÊÃÕÀv>ViÊÌi“«iÀ>‡ ÌÕÀiÃÊ Ì…>ÌÊ œVVÕÀÀi`Ê ˆ˜Ê ̅ˆÃÊ Þi>ÀÊ ­"-Ê Óä£Î]Ê Óä£{®] ȘViÊVœœiÀÊÜ>ÌiÀÃÊ>ÀiÊ>ÃÜVˆ>Ìi`Ê܈̅Ê>˜Êˆ˜VÀi>Ãiʈ˜ ̅iʓi“LÀ>˜iÊvÕˆ`ˆÌÞʜvÊViÃÊv>VˆˆÌ>Ìi`ÊLÞÊ՘Ã>ÌՇ À>Ìi`Ê
Ê­*>ÀÀˆÃ…ÊÓä£Î®°

Food web inferences
Ì…œÕ}…Ê œLÃiÀÛ>̈œ˜>Ê ÃÌÕ`ˆiÃÊ …>ÛiÊ ÃÕ}}iÃÌi` ̅>ÌÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊvii`ʜ˜Ê«i>}ˆVÊ✜«>˜ŽÌœ˜Ê­Ãii ÀiۈiÜÊ,œÜ>ÌÊEÊ ÀœœŽÃÊÓä£Ó®]ÊÀiÃՏÌÃʜvÊ̅iÊ
Ê«Àœ‡ vˆiÃÊ «ÀiÃi˜Ìi`Ê …iÀiÊ >˜`Ê Ì…œÃiÊ œvÊ i>ÀˆiÀÊ ÃÌÕ`ˆiÃÊ œv

£Óx

LœÌ…Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃʜvvÊ̅iÊVœ>ÃÌʜvÊœâ>“LˆµÕiÊ>˜` “>˜Ì>Ê À>ÞÃÊ Manta alfredi ­ œÕÌÕÀˆiÀÊ iÌÊ >°Ê Óä£Î>]L] ,œ…˜iÀÊ iÌÊ >°Ê Óä£Î®Ê ÃÕ}}iÃÌÊ >Ê Üˆ`iÀÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê À>˜}i vœÀÊ Ì…iÃiÊ ÌÀœ«ˆV>Ê >À}iÊ vˆÌiÀ‡vii`iÀÃ°Ê ,>̅iÀÊ Ì…>˜ «ÀœvˆiÃÊ `œ“ˆ˜>Ìi`Ê LÞÊ Ì…iÊ ωÎÊ 
]Ê 
Ê >˜`Ê *
] ܅ˆV…Ê>ÀiÊÌÞ«ˆV>ÊœvÊ«i>}ˆVÊÃÞÃÌi“ÃÊ­ >Ã}>>À`ÊiÌÊ>° ÓääÎ®Ê >˜`Ê >ÀiÊ >ÃœÊ vœÕ˜`Ê ˆ˜Ê …ˆ}…Ê Vœ˜Vi˜ÌÀ>̈œ˜ÃÊ ˆ˜ ̅iÊ«œÌi˜Ìˆ>Ê«ÀiÞÊVœiVÌi`ʈ˜Ê̅ˆÃÊÃÌÕ`ÞÊ­/>LiÊ-Îʈ˜ -Õ««i“i˜Ì Ó®]ÊÜiÊvœÕ˜`Ê̅>ÌÊ
Ê«ÀœvˆiÃʜvÊ̅iÊÃÕL‡ `iÀ“>Ê̈ÃÃÕiʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊÜiÀiÊ`œ“ˆ˜>Ìi`ÊLÞÊ̅i ωÈÊ
]Ê
,
°Ê œÕÌÕÀˆiÀÊiÌÊ>°Ê­Óä£Î>]L®Ê>˜`Ê,œ…˜iÀÊiÌ >°Ê ­Óä£Î® …>ÛiÊ ÀiVi˜ÌÞÊ ÃÕ}}iÃÌi`Ê Ì…>ÌÊ Ì…iÊ …ˆ}…Ê ωÈ  ‡*1
Ê Ãˆ}˜>ÌÕÀiÃÊ œLÃiÀÛi`Ê ˆ˜Ê ܅>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ >˜` “>˜Ì>Ê À>ÞÃÊ “ˆ}…ÌÊ LiÊ ˆ˜Ži`Ê ÌœÊ `ii«Ê Ü>ÌiÀÊ vœÀ>}ˆ˜} ̅>ÌÊ ˆ˜VÕ`i`Ê `i“iÀÃ>Ê ✜«>˜ŽÌœ˜Ê ÃÕV…Ê >ÃÊ “ÞÈ`à ̅>ÌÊ i“iÀ}iÊ ˜œVÌÕÀ˜>ÞÊ vÀœ“Ê ̅iÊ Ãi`ˆ“i˜ÌÊ ˆ˜ÌœÊ ̅i Ü>ÌiÀÊ VœÕ“˜]Ê >˜`Ê `ii«iÀÊ ˆÛˆ˜}Ê vˆÃ…Ê >˜`Ê “>VÀœÊ‡ ✜«>˜ŽÌœ˜° 
Ê «ÀœvˆiÃÊ Ì…>ÌÊ ˆ˜VÕ`iÊ …ˆ}…Ê iÛiÃÊ œvÊ
,
Ê >Ài V…>À>VÌiÀˆÃ̈VʜvÊLi˜Ì…ˆVʜÀÊLi˜Ì…œ«i>}ˆVʜÀ}>˜ˆÃ“Ã] ˆ˜VÕ`ˆ˜}ÊiV…ˆ˜œ`iÀ“Ã]Ê>“«…ˆ«œ`Ã]ÊvˆÃ…Ê>˜`Ê`i“iÀ‡ Ã>Ê✜«>˜ŽÌœ˜Ê­i°}°Ê œ«i“>˜ÊEÊ*>ÀÀˆÃ…ÊÓääÎ]Ê œ˜‡ ˜iÞÊiÌÊ>°ÊÓä£{®°Êˆ}…Ê
,
ʏiÛiÃÊ>ÀiÊ>ÃœÊvœÕ˜`ʈ˜ ܓiÊ “>VÀœ>}>iÊ ­i°}°Ê œ…˜ÃÊ iÌÊ >°Ê £™Ç™]Ê 6ˆÀÌÕiÊ E ˆV…œÃÊ £™™{®°Ê
Ì…œÕ}…Ê ˜œÌÊ vՏÞÊ Õ˜`iÀÃ̜œ`]Ê Ì…i ÌÀœ«…ˆVÊ«>̅ʜvÊ̅ˆÃÊωÈÊ*1
ʈ˜Ê̅iʓ>Àˆ˜iÊi˜ÛˆÀœ˜‡ “i˜ÌÊ “ˆ}…ÌÊ œÀˆ}ˆ˜>ÌiÊ vÀœ“Ê “ˆVÀœ…iÌiÀœÌÀœ«…ÃÊ >˜` «ÀœÌˆÃÌÃÊ ÃÕV…Ê >ÃÊ Ì…À>ÕÃ̜V…ÞÌÀˆ`Ã]Ê Ü…ˆV…Ê >ÀiÊ ÕLˆµÕˆ‡ ̜ÕÃÊ ˆ˜Ê œVi>˜ˆVÊ i˜ÛˆÀœ˜“i˜ÌÃÊ ˆ˜VÕ`ˆ˜}Ê Ãi`ˆ“i˜Ì ­ ˆV…œÃÊÓääÎ]ÊiiÊ …>˜}ÊiÌÊ>°ÊÓä£Ó®°Ê"vÊ̅iÊ«œÌi˜‡ ̈>Ê «ÀiÞÊ VœiVÌi`Ê ˆ˜Ê ̅ˆÃÊ ÃÌÕ`Þ]Ê >“«…ˆ«œ`ÃÊ >˜` “ÞÈ`Ã]Ê܅ˆV…Ê>Àiʎ˜œÜ˜Ê̜ÊLiÊ«>ÀÌʜvÊ̅iÊ`i“iÀÃ> ✜«>˜ŽÌœ˜Ê ˆ˜Ê Vœ>ÃÌ>Ê …>LˆÌ>ÌÃÊ ­
`Ài`}iÊ EÊ ˆ˜} £™nx®]Ê>˜`ÊSargassum ë°ÊŜÜi`ʅˆ}…ʏiÛiÃʜvÊ
,
°
Ì…œÕ}…ÊvÀ>}“i˜ÌÃʜvʓ>VÀœ>}>iÊ>˜`ʓÞÈ`Ãʅ>Ûi Lii˜Ê Ài«œÀÌi`Ê ˆ˜Ê ܅>iÊ Ã…>ÀŽÊ Ã̜“>V…ÃÊ ˆ˜Ê œâ>“‡ LˆµÕiÊ >˜`Ê -œÕ̅Ê
vÀˆV>Ê ­,œ…˜iÀÊ iÌÊ >°Ê Óä£Î®]Ê Ì…i ˆ˜}iÃ̈œ˜Ê œvÊ Ì…iÊ vœÀ“iÀÊ LÞÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ ˆÃÊ ˆŽiÞÊ Ìœ œ˜ÞÊLiʈ˜Vˆ`i˜Ì>°Ê->ÌiˆÌiÊÌ>}}ˆ˜}ʅ>ÃÊÀiÛi>i`Ê̅>Ì Ü…>iÊÅ>ÀŽÃʈ˜Ê̅iʜ«i˜ÊœVi>˜Ê`ˆÛiÊ̜ʓi܇ÊL>̅އ «i>}ˆVÊ`i«Ì…ÃÊ­ÓääÊ̜ʣäääʓ®Ê­À>…>“ÊiÌÊ>°ÊÓääÈ] 7ˆÃœ˜Ê iÌÊ >°Ê ÓääÈ]Ê À՘˜ÃV…ÜiˆiÀÊ EÊ -ˆ“ÃÊ Ó䣣®° /…iÃiÊ`ii«Ê`ˆÛiÃÊ>ÀiÊ̅œÕ}…ÌÊ̜ÊLiÊvœÀ>}ˆ˜}‡Ài>Ìi` ­iiŽ>˜Ê iÌÊ >°Ê Óä£x®°Ê ˜Ê >``ˆÌˆœ˜]Ê ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ Àiʇ «œÀÌÃÊ vÀœ“Ê ˜`ˆ>Ê >ÃœÊ ˆ˜`ˆV>Ìi`Ê Li˜Ì…ˆVÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê LÞ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ >À}iÀÊ Ì…>˜Ê {Ê “]Ê Ü…ˆV…Ê ŜÜi`Ê i˜Ê‡ ÀˆV…i`Ê δ£Î Ê Û>ÕiÃÊ À>˜}ˆ˜}Ê vÀœ“Ê •£Ç°{Ê ÌœÊ •£x°£ ² ­ œÀÀiÊiÌÊ>°ÊÓ䣣®]ʈ°i°ÊÛ>ÕiÃÊ>ÃÜVˆ>Ìi`Ê܈̅ʓ>À‡ ˆ˜iÊLi˜Ì…ˆVÊ>}>iÊ­À>˜ViÊ£™™x®°Ê/…iÀivœÀi]Ê̅iʏˆ˜Ž ÌœÊ …ˆ}…Ê
,
Ê ˆ˜Ê ܅>iÊ Ã…>ÀŽÊ 
Ê «ÀœvˆiÃÊ ˆÃÊ ˆŽiÞÊ Ìœ Vœ“iÊvÀœ“Ê`ˆÀiVÌʈ˜}iÃ̈œ˜ÊœvÊ`i“iÀÃ>Ê✜«>˜ŽÌœ˜ ܅i˜Ê VœÃiÊ ÌœÊ Ì…iÊ Vœ>ÃÌÊ œÀÊ œÌ…iÀÊ œÀ}>˜ˆÃ“ÃÊ ˆ˜Ê ̅i `ii«ÊÃV>ÌÌiÀˆ˜}ʏ>ÞiÀÊ܅i˜ÊœvvÊ̅iÊVœ˜Ìˆ˜i˜Ì>ÊÅiv°

£ÓÈ

>ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊxx{\Ê££xq£Ón]ÊÓä£È


Ì…œÕ}…Ê`ii«ÊvœÀ>}ˆ˜}ʈÃʏˆŽiÞÊ̜Ê>VVœÕ˜ÌÊvœÀÊ
«ÀœvˆiÃʅˆ}…ʈ˜Ê
,
]ʈÌʈÃÊ>ÃœÊ«œÃÈLiÊ̅>ÌÊ̅iʅˆ}…iÀ Ài>̈ÛiÊ iÛiÃÊ œvÊ Ì…ˆÃÊ 
Ê ˆÃÊ `iÀˆÛi`Ê vÀœ“Ê œÌ…iÀ ÜÕÀViðÊœÀÊiÝ>“«i]Ê7Þ>ÌÌÊiÌÊ>°Ê­Óä£Ó® vœÕ˜`Ê̅>Ì vˆÃ…ʈ˜Ê̅iÊ ˆ˜}>œœÊ,iivÊ>Ài>ʅ>`Ê«ÀœvˆiÃÊ܈̅Ê
,
̅>ÌÊ Ì…iÞÊ >À}Õi`Ê “ˆ}…ÌÊ LiÊ Àiiv‡`iÀˆÛi`Ê vÀœ“ VœÀ>ˆ˜iÊ >}>iÊ >˜`Ê VœÀ>Ê “ÕVÕÃÊ ­Û>˜Ê ÕÞÊ iÌÊ >° Ó䣣®°Ê ˜Ê >``ˆÌˆœ˜]Ê
,
Ê ˆ˜Ê ܅>iÊ Ã…>ÀŽÊ ÃÕL‡`iÀ“> ̈ÃÃÕiÊ VœÕ`Ê >ÃœÊ …>ÛiÊ >Ê “iÌ>LœˆVÊ œÀˆ}ˆ˜°Ê 7…iÀi>à vˆÃ…iÃÊ>ÀiʘœÌÊ>LiÊ̜ÊLˆœÃޘ̅iÈÃÊ ‡*1
Ê`iʘœÛœ] ˆÌʈÃʎ˜œÜ˜Ê̅>ÌÊ̅ˆÃÊ}ÀœÕ«Ê…>ÃʓiÌ>LœˆVÊ«>̅Ü>ÞÃÊ̜ iœ˜}>ÌiÊ Ã…œÀÌiÀÊ V…>ˆ˜Ê ­≤ £n®Ê *1
Ê ÌœÊ  ‡*1
­œ˜Àœˆ}ÊiÌÊ>°ÊÓä£Î®]Ê>˜Ê>LˆˆÌÞÊ̅>ÌÊVœÕ`ÊVœ˜vœÕ˜` 
ÊÈ}˜>ÌÕÀiÃÊ`iÀˆÛi`ÊvÀœ“ÊvœÀ>}ˆ˜}°ÊœÜiÛiÀ]Ê̅ˆÃ ˆ`i>ʈÃʈ˜Vœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊ܈̅Ê̅iʅˆ}…ÊÛ>Àˆ>LˆˆÌÞʜvÊ
,
iÛiÃÊÜiÊvœÕ˜`Ê>“œ˜}ʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÅ>ÀŽÃ]ʈ˜`ˆV>Ìi` LÞÊ …ˆ}…Ê - Ê ­/>Li Ó®]Ê ÃÕ}}iÃ̈˜}Ê Ì…>ÌÊ ÃÕV…Ê `ˆvviÀ‡ i˜ViÃÊ>ÀiʓœÀiʏˆŽiÞÊ̜ÊLiÊÀi>Ìi`Ê̜Ê`ˆiÌÊÀ>̅iÀÊ̅>˜ «…ÞȜœ}Þ°Ê"ÕÀÊÀiÃՏÌÃʅˆ}…ˆ}…ÌÊ̅iʘii`Ê̜Ê>˜>Þâi ̈ÃÃÕiÃÊ ÜˆÌ…Ê v>ÃÌiÀÊ À>ÌiÃÊ œvÊ “iÌ>LœˆVÊ ÌÕÀ˜œÛiÀ]Ê ÃÕV… >ÃÊ ˆÛiÀÊ œÀÊ Lœœ`]Ê ˆ˜Ê œÀ`iÀÊ ÌœÊ `ˆvviÀi˜Ìˆ>ÌiÊ LiÌÜii˜ vii`ˆ˜}Ê >˜`Ê “iÌ>LœˆVÊ «>̅Ü>ÞÃÊ vœÀÊ Ì…iÊ >VVՓՏ>‡ ̈œ˜Ê œvÊ
,
Ê ˆ˜Ê ̅iÊ ÃÕL‡`iÀ“>Ê ̈ÃÃÕiÃÊ œvÊ Ü…>i Å>ÀŽÃ°

ÀiÃi>ÀV…Ê Ü>ÃÊ v՘`i`Ê LÞÊ Ì…iÊ ->ÛiÊ "ÕÀÊ -i>ÃÊ œÕ˜`>̈œ˜] 7ˆ˜ˆvÀi`Ê6ˆœiÌÊ-VœÌÌÊ …>ÀˆÌ>LiÊ/ÀÕÃÌÊ>˜`ÊœÃܜÀ̅Ê7ˆ`ʇ ˆviÊ,iÃi>ÀV…Ê ˜`œÜ“i˜ÌÊÀ>˜Ìð

/ ,
/1, Ê /
`Ài`}i
]ʈ˜}  ­£™nx®Ê/…iÊ`ˆÃÌ>˜ViÊ`i“iÀÃ>Ê✜‡ ➤ ä

➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä

➤ ä

CONCLUSIONS "ÕÀÊ ÀiÃՏÌÃÊ >ÀiÊ Vœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊ ÜˆÌ…Ê ÀiVi˜ÌÊ ÃÌÕ`ˆià ܅ˆV…ÊÃÕ}}iÃÌÊ̅>ÌÊ>ÊÈ}˜ˆvˆV>˜ÌÊVœ“«œ˜i˜ÌʜvÊ܅>i Å>ÀŽÊ `ˆiÌÃÊ œÀˆ}ˆ˜>ÌiÃÊ vÀœ“Ê Li˜Ì…ˆVÊ >˜`Ê `ii«‡Ü>ÌiÀ …>LˆÌ>ÌÃ°Ê ˜ÌÀ>ëiVˆvˆVÊ Û>Àˆ>LˆˆÌÞÊ ˆ˜Ê 
Ê «ÀœvˆiÃÊ ˆ“ʇ «ˆiÃÊ`ˆvviÀi˜ViÃʈ˜Ê̅iÊ`ˆiÌʜvÊÅ>ÀŽÃÊ>}}Ài}>̈˜}Ê>Ì ˆ˜}>œœÊ,iivÊ̅>ÌÊՏ̈“>ÌiÞʓ>ÞÊÀiviVÌÊ̅iÊ«>ÌV…Þ >˜`Ê՘«Ài`ˆVÌ>Liʘ>ÌÕÀiʜvÊvœÀ>}ˆ˜}ʈ˜Êœˆ}œÌÀœ«…ˆV ÌÀœ«ˆV>Ê Ü>ÌiÀÃ°Ê ÕÌÕÀiÊ ÃÌÕ`ˆiÃÊ ˜ii`Ê ÌœÊ Ì>À}iÌÊ Ì…i Ã>“«ˆ˜}Ê œvÊ ÌˆÃÃÕiÃÊ ÜˆÌ…Ê …ˆ}…iÀÊ À>ÌiÃÊ œvÊ ÌÕÀ˜œÛiÀÊ Ãœ ̅>ÌÊ Ì…iÊ Ài>̈ÛiÊ ˆ˜«ÕÌÃÊ œvÊ «>ÃÌÊ >˜`Ê ÀiVi˜ÌÊ vii`ˆ˜} iÛi˜ÌÃÊ œ˜Ê 
Ê «ÀœvˆiÃÊ V>˜Ê LiÊ >ÃÃiÃÃi`°Ê œ“Lˆ˜ˆ˜} È}˜>ÌÕÀiÊ
Ê>˜>ÞÈÃÊ܈̅ʜ̅iÀÊÌiV…˜ˆµÕiÃÊÃÕV…Ê>à ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ >˜>ÞÈÃ]Ê }i˜ïVÊ `>Ì>Ê >˜`Ê œ˜}‡ÌiÀ“ Ì>}}ˆ˜}Ê`>Ì>Ê܈Ê>ÃœÊ…i«ÊLiÌÌiÀÊiÕVˆ`>ÌiÊ̅iÊvii`‡ ˆ˜}ÊiVœœ}ÞÊ>˜`ʓœÛi“i˜ÌÃʜvÊ̅ˆÃʈVœ˜ˆVÊëiVˆið

➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä

➤ ä Acknowledgements°Ê 7iÊ >ÀiÊ }À>ÌivÕÊ ÌœÊ «iœ«iÊ Ü…œÊ Vœ˜‡ ÌÀˆLÕÌi`Ê̜Êvˆi`‡ÜœÀŽ]ʈ˜VÕ`ˆ˜}Ê >«Ì>ˆ˜Ê/iÀÀÞÊ>ÝÜiÊ>˜` …ˆÃÊVÀiÜʜ˜ÊLœ>À`ʜvʼ"ÃÃœÊ Õ½]Ê>ÃÊÜiÊ>ÃÊ>Ê̅iÊÃVˆi˜ÌˆvˆV Ìi>“Ê vÀœ“Ê ̅iÊ
ÕÃÌÀ>ˆ>˜Ê ˜Ã̈ÌÕÌiÊ œvÊ >Àˆ˜iÊ -Vˆi˜ViÊ ÜˆÌ… ëiVˆ>Ê“i˜Ìˆœ˜Ê̜ʈ“Ê ÀœœŽÃÊ>˜`Ê̅iÊ7
Ê i«>À̓i˜Ìʜv *>ÀŽÃÊ>˜`Ê7ˆ`ˆvi°Ê7iÊ>ÃœÊ̅>˜ŽÊ*iÌiÀÊ>˜ÃœÕÀÊ>ÌÊ -," vœÀʅˆÃʅi«Ê܈̅ʏˆ«ˆ`Ê>˜`Êv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê>˜>ÞÈÃÊ>˜`Ê >Ê >Շ ÈÕÃÊvœÀʅiÀÊܜÀŽÊˆ˜Êˆ`i˜Ìˆvވ˜}Ê✜«>˜ŽÌœ˜ÊÃ>“«iðÊ>˜iÌ
°Ê iÞÊ >˜`Ê ÎÊ >˜œ˜Þ“œÕÃÊ ÀiۈiÜiÀÃÊ >ÀiÊ Ì…>˜Ži`Ê vœÀÊ Ì…iˆÀ …i«vՏÊVœ““i˜ÌÃÊ̅>Ìʈ“«ÀœÛi`Ê̅iÊvˆ˜>Ê“>˜ÕÃVÀˆ«Ì°Ê/…ˆÃ

➤ ä ➤ ä

«>˜ŽÌœ˜Ê “ˆ}À>ÌiÊ >LœÛiÊ Ì…iÊ Li˜Ì…œÃ\ÊÊ ˆ“«ˆV>̈œ˜ÃÊ vœÀ «Ài`>̈œ˜° >ÀÊ ˆœ n{\ÊÓxΕÓÈä iVŽ“>˜˜ ]ʈÌV…i ]Ê-̜˜i
]ÊÕÛi˜iiÀà ­Óä£{® ˜ÌiÀ‡ÌˆÃÃÕiÊ `ˆvviÀi˜ViÃÊ ˆ˜Ê v>ÌÌÞÊ >Vˆ`Ê ˆ˜VœÀ«œÀ>̈œ˜Ê >ÃÊ > ÀiÃՏÌÊ œvÊ œˆÊ “>˜ˆ«Õ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê *œÀÌÊ >VŽÃœ˜Ê Å>ÀŽÃÊ ­Heterodontus portysjacksoni)° ˆ«ˆ`à {™\ÊxÇǕx™ä iÃÌ ]Ê À>`Å>Ü ]ʈ˜`i 
]Ê ˆV…œÃ * ­ÓääήÊ6iÀ‡ ̈V>ÊÃÌÀ>̈vˆV>̈œ˜Êˆ˜Êv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ãʈ˜Ê̅iÊLÕLLiÀʜvÊÜÕ̅iÀ˜ ii«…>˜ÌÊÃi>ÃÊ­Mirounga leonine®\ÊÊ ˆ“«ˆV>̈œ˜ÃÊvœÀÊ`ˆiÌ >˜>ÞÈ𠜓«Ê ˆœV…i“Ê*…ÞȜ Ê£Î{\ÊÓxΕÓÈÎ ˆ}…Ê ]Ê ÞiÀÊ 7Ê ­£™x™®Ê
Ê À>«ˆ`Ê “i̅œ`Ê œvÊ ÌœÌ>Ê ˆ«ˆ` iÝÌÀ>V̈œ˜Ê >˜`Ê «ÕÀˆvˆV>̈œ˜°Ê >˜Ê Ê ˆœV…i“Ê *…ÞȜÊ ÎÇ\ ™££•™£Ç œÀÀi
]Ê
}Ո>À
]Ê >✠]Ê Փ>ÀÀ>˜ ,*]Ê >À`œ˜>  ­Ó䣣®Ê-Ì>LiʈÜ̜«iÊ«ÀœvˆiÃʈ˜Ê܅>iÊÅ>ÀŽÊ­Rhincodon typus®ÊÃÕ}}iÃÌÊÃi}Ài}>̈œ˜Ê>˜`Ê`ˆÃȓˆ>ÀˆÌˆiÃʈ˜Ê̅iÊ`ˆiÌ `i«i˜`ˆ˜}Ê œ˜Ê ÃiÝÊ >˜`Ê Ãˆâi° ˜ÛˆÀœ˜Ê ˆœÊ ˆÃ…ià ™Ó\Ê xx™•xÈÇ À>`Å>Ü 
]ʈ˜`i 
]Ê iÃÌ ]Ê*…ˆˆ«Ã ]Ê7ˆÃœ˜ ] ˆV…œÃ * ­ÓääήÊ9œÕÊ>ÀiÊ܅>ÌÊޜÕÊi>Ì\ÊÊ `iÃVÀˆLˆ˜}Ê̅i vœÀ>}ˆ˜}Ê iVœœ}ÞÊ œvÊ ÃœÕ̅iÀ˜Ê ii«…>˜ÌÊ Ãi>ÃÊ ­Mirounga leonine®Ê ÕȘ}Ê LÕLLiÀÊ v>ÌÌÞÊ >Vˆ`ð *ÀœVÊ ,Ê -œVÊ ÓÇä\Ê £ÓnΕ£Ó™Ó À՘˜ÃV…ÜiˆiÀ ]Ê -ˆ“à 7 ­Ó䣣®Ê ˆiÊ œÃVˆ>̈œ˜ÃÊ ˆ˜ ܅>iÊ Ã…>ÀŽÊ ÛiÀ̈V>Ê “œÛi“i˜ÌÃÊ >ÃÜVˆ>Ìi`Ê ÜˆÌ…Ê “i܇ >˜`ÊL>̅ޫi>}ˆVÊ`ˆÛˆ˜}°
“ʈÅÊ-œVÊ-ޓ« ÇÈ\Ê£•£Î Õ`}i -]Ê ÛiÀܘ -]Ê œœ«“>˜  ­ÓääÈ®Ê -ÌÕ`ވ˜} ÌÀœ«…ˆVÊiVœœ}Þʈ˜Ê“>Àˆ˜iÊiVœÃÞÃÌi“ÃÊÕȘ}Êv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ã\ÊÊ> «Àˆ“iÀʜ˜Ê>˜>ÞÈÃÊ>˜`ʈ˜ÌiÀ«ÀiÌ>̈œ˜° >ÀÊ>““Ê-Vˆ ÓÓ\Ê Çx™•nä£ Õ`}i -]Ê -«Àˆ˜}iÀ
]Ê ÛiÀܘ -]Ê -…ivvˆi` ]Ê ,œÃ>

­Óään®Ê ÕLLiÀÊv>ÌÌÞÊ>Vˆ`ÊVœ“«œÃˆÌˆœ˜ÊœvÊLœÜ…i>`Ê܅>iÃ] Balaena mysticetus\Êʈ“«ˆV>̈œ˜ÃÊvœÀÊ`ˆiÌÊ>ÃÃiÃÓi˜ÌÊ>˜` iVœÃÞÃÌi“Ê“œ˜ˆÌœÀˆ˜}° Ê Ý«Ê>ÀÊ ˆœÊ Vœ Îx™\Ê{ä•{È

>ÀŽ ]Ê iÃœ˜ , ­£™™Ç®Ê9œÕ˜}Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃ]ÊRhincodon typus]Êvii`ˆ˜}ʜ˜Ê>ÊVœ«i«œ`ÊLœœ“ʘi>ÀÊ>Ê*>â]Êi݈Vœ°

˜ÛˆÀœ˜Ê ˆœÊˆÃ…ià xä\ÊÈΕÇÎ

œ“>˜  ­£™™Ç®Ê
ÊÀiۈiÜʜvÊ̅iÊLˆœœ}ÞÊ>˜`ÊiVœœ}ÞʜvÊ̅i ܅>iÊÅ>ÀŽ° ÊˆÃ…Ê ˆœ x£\Ê£Ó£™•£ÓÎ{

œ“«>}˜œ 6 ­Óää£®Ê -…>ÀŽÃÊ œvÊ Ì…iÊ ÜœÀ`\ÊÊ >˜Ê >˜˜œÌ>Ìi` >˜`ʈÕÃÌÀ>Ìi`ÊV>Ì>œ}ÕiʜvÊÅ>ÀŽÊëiVˆiÃʎ˜œÜ˜Ê̜Ê`>Ìi] 6œÊÓ°Ê Õ…i>`]ʓ>VŽiÀiÊ>˜`ÊV>À«iÌÊÅ>ÀŽÃÊ­iÌiÀœ`œ˜‡ ̈vœÀ“iÃ]Ê>“˜ˆvœÀ“iÃÊ>˜`Ê"ÀiV̜œLˆvœÀ“iî° 
"Ê-«i‡ VˆiÃÊ >Ì>œ}ÕiÊvœÀʈÅiÀÞÊ*ÕÀ«œÃiÃ]Ê œ°Ê£]Ê6œÊÓ°Ê
"] ,œ“i

œ˜˜iÞ /]Ê iˆLi ]Ê *>ÀÀˆÃ…

­Óä£{®Ê /Àœ«…ˆVÊ ˆ˜ÌiÀʇ >V̈œ˜Ãʈ˜Ê̅iÊLi˜Ì…ˆVÊLœÕ˜`>ÀÞʏ>ÞiÀʜvÊ̅iÊ i>ÕvœÀÌÊ-i> Åiv]Ê
ÀV̈VÊ "Vi>˜\ÊÊ Vœ“Lˆ˜ˆ˜}Ê LՏŽÊ ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ >˜` v>ÌÌÞÊ>Vˆ`ÊÈ}˜>ÌÕÀið *Àœ}Ê"Vi>˜œ}À £Óä\ÊǙ•™Ó

œ«i“>˜ 
]Ê *>ÀÀˆÃ…

­ÓääÎ®Ê >Àˆ˜iÊ ˆ«ˆ`ÃÊ ˆ˜Ê >Ê Vœ` Vœ>ÃÌ>ÊiVœÃÞÃÌi“\ÊÊ ˆLiÀÌÊ >Þ]Ê>LÀ>`œÀ°Ê>ÀÊ ˆœ £{Î\Ê £Ó£Î•£ÓÓÇ

œÕÌÕÀˆiÀ  ]Ê,œ…˜iÀ
]Ê,ˆV…>À`ܘ
]Ê>ÀÅ>
>˜` œÌ…iÀà ­Óä£Î>®Ê -Ì>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ >˜`Ê Ãˆ}˜>ÌÕÀiÊ v>ÌÌÞÊ >Vˆ`à >˜>ÞÃiÃÊÃÕ}}iÃÌÊÀiivʓ>˜Ì>ÊÀ>ÞÃÊvii`ʜ˜Ê`i“iÀÃ>Ê✜‡ «>˜ŽÌœ˜° *œ-Ê" n\ÊiÇÇ£xÓ

œÕÌÕÀˆiÀ  ]Ê ,œ…˜iÀ
]Ê ,ˆV…>À`ܘ
]Ê *ˆiÀVi - >˜`

>ÀVÕÃÊiÌÊ>°\Ê7…>iÊÅ>ÀŽÊvii`ˆ˜}ÊiVœœ}Þ

➤ ä ➤ ä

➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä

➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä

➤ ä ➤ ä

œÌ…iÀà ­Óä£ÎL®Ê 1˜ÕÃÕ>ÞÊ …ˆ}…Ê iÛiÃÊ œvÊ ωÈÊ «œÞ՘Ã>ÌՇ À>Ìi`Ê v>ÌÌÞÊ >Vˆ`ÃÊ ˆ˜Ê ܅>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ >˜`Ê ÀiivÊ “>˜Ì>Ê À>Þ𠈫ˆ`à {n\Ê£äә•£äÎ{ >Ã}>>À` ]Ê -ÌÊ œ…˜ ]Ê >Ì̘iÀ ]Ê ՏiÀ‡ >Û>ÀÀ> ] >}i˜ 7 ­ÓääήÊ>ÌÌÞÊ>Vˆ`ÊÌÀœ«…ˆVʓ>ÀŽiÀÃʈ˜Ê̅iÊ«i>}ˆV “>Àˆ˜iÊi˜ÛˆÀœ˜“i˜Ì°
`ÛÊ>ÀÊ ˆœ {È\ÊÓÓx•Î{ä >ۈ`ܘ ]Ê i 7]Ê ,>ˆÃ
]Ê >“`>Àˆâ>˜`ˆ 6]Ê 6ˆâ>ÀÀ> -]

ˆvv  ­Óä£{®Ê œ“«>ÀˆÃœ˜ÊœvÊ̜Ì>Êˆ«ˆ`ÃÊ>˜`Êv>ÌÌÞÊ>Vˆ`à vÀœ“Ê ˆÛiÀ]Ê …i>ÀÌÊ >˜`Ê >L`œ“ˆ˜>Ê “ÕÃViÊ œvÊ ÃV>œ«i` ­Sphyrna lewini) >˜`Ê Ã“œœÌ…Ê ­Sphyrna zygaena) …>“‡ “iÀ…i>`ÊÅ>ÀŽÃ° -«Àˆ˜}iÀ*Õà Î\ÊxÓ£

LiÀÌ
]ʜ܏iÀ -]Ê œ“«>}˜œ  ­Óä£Î®Ê-…>ÀŽÃʜvÊ̅iÊܜÀ`°
ÊvՏÞʈÕÃÌÀ>Ìi`Ê}Ո`i°Ê7ˆ`Ê >ÌÕÀiÊ*ÀiÃÃ]Ê*Þ“œÕ̅ À>˜Vi , ­£™™x®Ê >ÀLœ˜‡£ÎÊi˜ÀˆV…“i˜Ìʈ˜ÊLi˜Ì…ˆVÊVœ“«>Ài` ̜ʫ>˜ŽÌœ˜ˆVÊ>}>i\ÊÊvœœ`ÜiLʈ“«ˆV>̈œ˜Ã° >ÀÊ VœÊ*Àœ} -iÀ £Ó{\ÊÎäÇ•Î£Ó À>…>“ ,/]Ê,œLiÀÌà ]Ê-“>ÀÌ  , ­ÓääÈ®Ê ˆÛˆ˜}ÊLi…>ۇ ˆœÕÀÊ œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ ˆ˜Ê Ài>̈œ˜Ê ÌœÊ >Ê «Ài`ˆVÌ>LiÊ vœœ` «ÕÃi° Ê,Ê-œVʘÌiÀv>Vi Î\ʣ䙕££È iޓ>˜ 7 ]Ê À>…>“ ,/]Ê iÀvÛi ]Ê œ…>˜˜ià , ­Óä䣮 7…>iÊÅ>ÀŽÊRhincodon typus >}}Ài}>ÌiÊ̜Êvii`ʜ˜ÊvˆÃ… ë>ܘʈ˜Ê iˆâi° >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀ Ó£x\ÊÓÇx•ÓnÓ ÕiÌiÀ , ]Ê /ޓˆ˜ÃŽˆ *]Ê `iÊ >Ê *>ÀÀ> , ­Óä£Î®Ê œÀˆâœ˜Ì> “œÛi“i˜ÌÃ]ʓˆ}À>̈œ˜Ê«>ÌÌiÀ˜Ã]Ê>˜`Ê«œ«Õ>̈œ˜ÊÃÌÀÕVÌÕÀi œvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃʈ˜Ê̅iÊՏvʜvÊi݈VœÊ>˜`Ê œÀ̅ÜiÃÌiÀ˜

>ÀˆLLi>˜Ê-i>° *œ-Ê" n\ÊiÇ£nnÎ ÕÃÃiÞ ]Ê …>«“>˜ ]Ê œ˜˜iÞ ]Ê
LÀVÀœ“Lˆi ]ʈÎ
/ ­Ó䣣®Êˆ˜‡ˆVŽÞÊÃ>“«iÃ\ÊÊ>ÃÊ>ÃÃiÃÓi˜ÌʜvÊÅ>ÀŽÊvˆ˜Ê>à ÜÕÀViÊ “>ÌiÀˆ>Ê vœÀÊ ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ >˜>ÞÈ𠈓˜œ "Vi>˜œ}À ™\ÊxÓ{•xÎÓ "-Ê ­˜Ìi}À>Ìi`Ê >Àˆ˜iÊ "LÃiÀۈ˜}Ê -ÞÃÌi“® ­Óä£Î]Ê Óä£{®] "-Ê œVi>˜Ê VÕÀÀi˜Ì\ÊÊ ÃÕÀv>ViÊ VÕÀÀi˜ÌÃÊ >˜`Ê Ìi“«iÀ>ÌÕÀið …ÌÌ«\ÊÉɜVi>˜VÕÀÀi˜Ì°ˆ“œÃ°œÀ}°>ÕɈ˜`iÝ°«…« ­>VViÃÃi`Ê ÓÓ >ÞÊÓä£x® ÛiÀܘ - ­Óää™®Ê /À>Vˆ˜}Ê >µÕ>̈VÊ vœœ`Ê ÜiLÃÊ ÕȘ}Ê v>ÌÌÞ >Vˆ`Ã\ÊÊvÀœ“ʵÕ>ˆÌ>̈Ûiʈ˜`ˆV>̜ÀÃÊ̜ʵÕ>˜ÌˆÌ>̈ÛiÊ`iÌiÀ“ˆ‡ ˜>̈œ˜°Ê˜\ÊÊ
ÀÌÃÊ/]Ê ÀiÌÌÊ/]Ê>ˆ˜âÊÊ­i`îʈ«ˆ`Ãʈ˜ >µÕ>̈VÊiVœÃÞÃÌi“ðÊ-«Àˆ˜}iÀ]Ê iÜÊ9œÀŽ]Ê 9]Ê«ÊÓn£•Îän ÛiÀܘ -]Ê -«Àˆ˜}iÀ
]Ê ˆÌ>ÞÎÞ
- ­ÓääÇ®Ê -i>LˆÀ`ÃÊ >à ˆ˜`ˆV>̜ÀÃʜvÊvœœ`ÊÜiLÊÃÌÀÕVÌÕÀiÊ>˜`ÊiVœÃÞÃÌi“ÊÛ>Àˆ>Lˆ‡ ˆÌÞ\ÊʵÕ>ˆÌ>̈ÛiÊ>˜`ʵÕ>˜ÌˆÌ>̈ÛiÊ`ˆiÌÊ>˜>ÞÃiÃÊÕȘ}Êv>ÌÌÞ >Vˆ`ð >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀ ÎxÓ\ÊÓÎx•Ó{{ >À“>˜ - ]Ê7ˆÃœ˜ - ­Óää{®Ê
‡L>Ãi`ÊëiVˆiÃʈ`i˜Ìˆvˆ‡ V>̈œ˜ÊœvʎÀˆÊVœ˜ÃՓi`ÊLÞÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃ° ÊˆÃ…Ê ˆœ Èx\Ê xnȕx™£ >Þ>Ș}…i ]ʜ̜… ]Ê/œŽ>ˆÀˆ˜ -]Ê …>À> ]Ê7>`> - ­Óääή ˜ÌiÀÊ Ã«iVˆiÃÊ V…>˜}iÃÊ œvÊ ˆ«ˆ`Ê Vœ“«œÃˆÌˆœ˜Ê ˆ˜Ê ˆÛiÀÊ œv ÊÅ>œÜ‡Ü>ÌiÀÊ Ã…>ÀŽÃÊ vÀœ“Ê ̅iÊ ˜`ˆ>˜Ê "Vi>˜° ˆÃ…Ê -Vˆ ș\ÊÈ{{•ÈxÎ œ…˜Ã , ]Ê ˆV…œÃ * ]Ê*iÀÀÞ  ­£™Ç™®Ê>ÌÌÞÊ>Vˆ`ÊVœ“«œÃˆ‡ ̈œ˜ÊœvÊÌi˜Ê“>Àˆ˜iÊ>}>iÊvÀœ“Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>˜ÊÜ>ÌiÀð *…Þ̜‡ V…i“ˆÃÌÀÞ £n\ÊǙ™•näÓ ˆ“ -]Ê>À̉˜iâÊ`iÊ,ˆœ ]Ê >ëiÀ ]ÊœV… * ­Óä£Ó®Ê܇ ̜«ˆVÊ ˆ˜VœÀ«œÀ>̈œ˜Ê À>ÌiÃÊ œvÊ Ã…>ÀŽÊ ̈ÃÃÕiÃÊ vÀœ“Ê >Ê œ˜}‡ ÌiÀ“ÊV>«ÌˆÛiÊvii`ˆ˜}ÊÃÌÕ`Þ° Ê Ý«Ê ˆœ Ó£x\ÊÓ{™x•Óxää iiÊ …>˜} ]Ê Õ˜ÃÌ>˜ 
]Ê
Li  ]Ê i“i˜Ã̜˜ 
] >VŽLÕÀ˜ -]Ê ˆV…œÃ * ]ÊœÕ̜ՏˆÃ
­Óä£Ó®Ê ˆœ`ˆÃVœÛ‡ iÀÞʜvʘiÜÊ
ÕÃÌÀ>ˆ>˜Ê̅À>ÕÃ̜V…ÞÌÀˆ`ÃÊvœÀÊ«Àœ`ÕV̈œ˜Êœv Lˆœ`ˆiÃiÊ >˜`Ê œ˜}‡V…>ˆ˜Ê œ“i}>‡ÎÊ œˆÃ°
««Ê ˆVÀœLˆœ ˆœÌiV…˜œ ™Î\ÊÓÓ£x•ÓÓΣ œ}>˜ ]ÊÕÌV>Û>}i  ­Óä£ä®Ê-Ì>LiʈÜ̜«iÊ`ޘ>“ˆVÃʈ˜ i>ӜLÀ>˜V…ÊvˆÃ…ið Þ`ÀœLˆœœ}ˆ> È{{\ÊÓΣ•Ó{{ Vi>˜Ã ]Ê
ÀÌà /]ʈÎ
/ ­Óä£Ó®Ê-ˆ“ˆ>ÀˆÌÞÊLiÌÜii˜ «Ài`>̜ÀÊ>˜`Ê«ÀiÞÊv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê«ÀœvˆiÃʈÃÊ̈ÃÃÕiÊ`i«i˜`i˜Ì ˆ˜Ê Àii˜>˜`Ê Ã…>ÀŽÃÊ ­Somniosus microcephalus®\ÊÊ ˆ“«ˆ‡

➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä

➤ ä ➤ ä ➤ ä ➤ ä

➤ ä

➤ ä ➤ ä

£ÓÇ

V>̈œ˜ÃÊvœÀÊ`ˆiÌÊÀiVœ˜ÃÌÀÕV̈œ˜° Ê Ý«Ê>ÀÊ ˆœÊ Vœ {ә\Ê xx•ÈÎ iiŽ>˜ ]Ê7ˆÃœ˜ -]Ê>vœÀ`
]Ê,iÌâi
­Óä䣮Ê
ÊVœ“«>À‡ ˆÃœ˜Ê œvÊ V>ÌV…iÃÊ œvÊ vˆÃ…iÃÊ >˜`Ê ˆ˜ÛiÀÌiLÀ>ÌiÃÊ LÞÊ ÌÜœÊ ˆ}…Ì ÌÀ>«Ê `iÈ}˜Ã]Ê ˆ˜Ê ÌÀœ«ˆV>Ê 7Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>° >ÀÊ ˆœ £Î™\Ê ÎÇΕÎn£ iiŽ>˜ ]Ê >À`Å>Ü 
]Ê*ÀiÃà ]ÊVi>˜ ]Ê,ˆV…>À`Ã
­ÓääÈ®Ê *œ«Õ>̈œ˜Ê ÈâiÊ >˜`Ê ÃÌÀÕVÌÕÀiÊ œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃ Rhincodon typus >ÌÊ ˆ˜}>œœÊ ,iiv]Ê 7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>° >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀ Σ™\ÊÓÇx•Ónx iiŽ>˜ ]Ê >À“>˜ - ]Ê Vi>˜ ]Ê -V…ՏÌâ  ­Óä䙮
Êiۈ`i˜ViʜvÊ܅>iÊÅ>ÀŽÃÊ­Rhincodon typus®Êvii`‡ ˆ˜}ʜ˜ÊÀi`ÊVÀ>LÊ­Gecarcoidea natalis®Ê>ÀÛ>iÊ>ÌÊ …ÀˆÃ̓>à Ï>˜`]Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>° >ÀÊÀiÅÜÊ,ià Èä\ÊÈäǕÈä™ iiŽ>˜ ]Ê Ո“>˜ 
]Ê >ۈà ,]Ê iÀ}iÀ 9]Ê /…Õ“Ã  ­Óä£x®Ê-܈““ˆ˜}ÊÃÌÀ>Ìi}ÞÊ>˜`ÊLœ`ÞÊ«>˜ÊœvÊ̅iÊܜÀ`½Ã >À}iÃÌÊ vˆÃ…\ÊÊ ˆ“«ˆV>̈œ˜ÃÊ vœÀÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê ivvˆVˆi˜VÞÊ >˜` ̅iÀ“œÊÀi}Տ>̈œ˜° Àœ˜ÌÊ>ÀÊ-Vˆ Ó\ÊÈ{ œ˜Àœˆ} $]Ê /œV…iÀ ,]Ê >Û>ÀÀœ  ­Óä£Î®Ê ˆœÃޘ̅iÈÃÊ œv «œÞ՘Ã>ÌÕÀ>Ìi`Ê v>ÌÌÞÊ >Vˆ`ÃÊ ˆ˜Ê “>Àˆ˜iÊ ˆ˜ÛiÀÌiLÀ>ÌiÃ\Ê ÀiVi˜ÌÊ >`Û>˜ViÃÊ ˆ˜Ê “œiVՏ>ÀÊ “iV…>˜ˆÃ“ð >ÀÊ ÀÕ}à ££\ÊΙ™n•{ä£n ˆV…œÃ - ­ÓääήÊ*ÀœŽ>ÀޜÌiÃÊ>˜`Ê̅iʈ˜«ÕÌʜvÊ«œÞ՘Ã>ÌՇ À>Ìi`Êv>ÌÌÞÊ>Vˆ`ÃÊ̜Ê̅iʓ>Àˆ˜iÊvœœ`ÊÜiL°  -ʈVÀœLˆœ iÌÌiÀà ӣ™\Ê£•Ç ˆV…œÃ *]Ê,>ޘiÀ ]Ê-ÌiÛi˜Ã  ­Óä䣮Ê
Ê«ˆœÌʈ˜ÛiÃ̈}>̈œ˜ œvÊ ˜œÀ̅iÀ˜Ê >ÕÃÌÀ>ˆ>˜Ê Å>ÀŽÊ ˆÛiÀÊ œˆÃ\ÊÊ V…>À>VÌiÀˆâ>̈œ˜ >˜`ÊÛ>Õi‡>``ˆ˜}°Ê, Ê*ÀœiVÌÊ,i«œÀÌʙ™ÉÎș°Ê -," >Àˆ˜iÊ ,iÃi>ÀV…Ê >˜`Ê ˆÃ…iÀˆiÃÊ ,iÃi>ÀV…Ê >˜`Ê iÛiœ«‡ “i˜ÌÊ œÀ«œÀ>̈œ˜]ÊœL>ÀÌ *>ÀÀˆÃ…

­Óä£Î®Ê ˆ«ˆ`ÃÊ ˆ˜Ê “>Àˆ˜iÊ iVœÃÞÃÌi“ð -, "Vi>˜œ}À>«…Þ Óä£Î\ÊÈä{ä{xÊ *i̅ÞLÀˆ`}i ]Ê >iÞ ,]Ê 6ˆÀÌÕi *]Ê ˆV…œÃ * ­Óä£ä®Ê ˆ«ˆ` Vœ“«œÃˆÌˆœ˜Ê >˜`Ê «>À̈̈œ˜ˆ˜}Ê œvÊ `ii«Ü>ÌiÀÊ V…œ˜`ÀˆV…‡ ̅Þ>˜Ã\ÊÊ ˆ˜viÀi˜ViÃÊ œvÊ vii`ˆ˜}Ê iVœœ}ÞÊ >˜`Ê `ˆÃÌÀˆLṎœ˜° >ÀÊ ˆœ £xÇ\Ê£ÎÈǕ£În{ *i̅ÞLÀˆ`}i ]Ê >iÞ ,]Ê ˆV…œÃ * ­Ó䣣®Ê ˆiÌʜvÊ`i“iÀ‡ Ã>ÊÅ>ÀŽÃÊ>˜`ÊV…ˆ“>iÀ>Ãʈ˜viÀÀi`ÊLÞÊv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê«Àœvˆià >˜`ÊÃ̜“>V…ÊVœ˜Ìi˜ÌÊ>˜>ÞÈð Ê Ý«Ê>ÀÊ ˆœÊ Vœ {ä™\Ê Ó™ä•Ó™™ *i̅ÞLÀˆ`}i ,]Ê*>ÀÀˆÃ…

]Ê ÀÕVi ]Ê9œÕ˜} 7]Ê ˆV…œÃ * ­Óä£{®Êˆ«ˆ`]Êv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê>˜`Êi˜iÀ}ÞÊ`i˜ÃˆÌÞÊ«ÀœvˆiÃʜv ܅ˆÌiÊÅ>ÀŽÃ\ÊÊ ˆ˜Ãˆ}…ÌÃʈ˜ÌœÊ̅iÊvii`ˆ˜}ÊiVœœ}ÞÊ>˜`ÊiVœ‡ «…ÞȜœ}ÞÊ œvÊ >Ê Vœ“«iÝÊ Ìœ«Ê «Ài`>̜À° *œ-Ê " ™\Ê i™ÇnÇÇ *i̅ÞLÀˆ`}i ,]Ê *>ÀÀˆÃ…

]Ê œÀÀœ˜}ˆiœ ]Ê 9œÕ˜} 7] >ÀiÞ ]Ê ՘>ÃiŽiÀ> ,]Ê ˆV…œÃ * ­Óä£x®Ê -«>̈> «>ÌÌiÀ˜ÃÊ>˜`ÊÌi“«iÀ>ÌÕÀiÊ«Ài`ˆV̈œ˜ÃʜvÊÌ՘>Êv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ã\Ê ÌÀ>Vˆ˜}Ê iÃÃi˜Ìˆ>Ê ˜ÕÌÀˆi˜ÌÃÊ >˜`Ê V…>˜}iÃÊ ˆ˜Ê «Àˆ“>ÀÞÊ «Àœ‡ `ÕViÀð *œ-Ê" £ä\Êiä£Î£x™n ,i““i ]Ê>ÀÃÃi˜ 7 ]Ê ÀՅiˆ“ ]Ê-CL© * ]Ê-CL©
]Ê-̜Ž‡ ˜ià - ­ÓääȮʈ«ˆ`ÊVœ˜Ìi˜ÌÊ>˜`Êv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê`ˆÃÌÀˆLṎœ˜Êˆ˜ ̈ÃÃÕiÃÊ vÀœ“Ê *œÀÌÕ}ÕiÃiÊ `œ}vˆÃ…]Ê i>vÃV>iÊ }Տ«iÀÊ Ã…>ÀŽ >˜`Ê L>VŽÊ `œ}vˆÃ…°Ê œ“«Ê ˆœV…i“Ê *…ÞȜÊ Ê £{Î\Ê {x™q{È{ ,œLˆ˜Ãœ˜ *]Ê >ˆ`>… 9]Ê >L>`œ ,7]Ê ii‡ ÀœœŽÃ  >˜` œÌ…iÀà ­Óä£Î®Ê7…>iÊÅ>ÀŽ]ÊRhincodon typus]Ê>}}Ài}>Ìi >ÀœÕ˜`Ê œvvŜÀiÊ «>ÌvœÀ“ÃÊ ˆ˜Ê +>Ì>ÀˆÊ Ü>ÌiÀÃÊ œvÊ Ì…iÊ
À>‡ Lˆ>˜ÊՏvÊ̜Êvii`ʜ˜ÊvˆÃ…Êë>ܘ° *"-Ê" n\ÊixnÓxx ,œ…˜iÀ
]Ê œÕÌÕÀˆiÀ  ]Ê,ˆV…>À`ܘ
]Ê*ˆiÀVi -]Ê*ÀiL‡ Li

]ʈLLœ˜Ã ]Ê ˆV…œÃ * ­Óä£Î®Ê ˆiÌʜvÊ܅>i Å>ÀŽÃÊ Rhincodon typus ˆ˜viÀÀi`Ê vÀœ“Ê Ã̜“>V…Ê Vœ˜Ìi˜Ì >˜`ÊÈ}˜>ÌÕÀiÊv>ÌÌÞÊ>Vˆ`Ê>˜>ÞÃið >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀ {™Î\Ê Ó£™•ÓÎx ,œ…˜iÀ
]Ê
À“ÃÌÀœ˜}
]Ê*ˆiÀVi -]Ê*ÀiLLi

 >˜`ʜ̅‡

£Ón

➤ ä ➤ ä

➤ ä

➤ ä ➤ ä

➤ ä

>ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊxx{\Ê££xq£Ón]ÊÓä£È

iÀà ­Óä£x®Ê 7…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ Ì>À}iÌÊ `i˜ÃiÊ «ÀiÞÊ «>ÌV…iÃÊ œv ÃiÀ}iÃ̈`ÃÊ Ã…Àˆ“«Ê œvvÊ />˜â>˜ˆ>° Ê *>˜ŽÌœ˜Ê ,ià ÎÇ\Ê ÎxӕÎÈÓ ,œÜ>Ì ]Ê ÀœœŽÃ - ­Óä£Ó®Ê
ÊÀiۈiÜʜvÊ̅iÊLˆœœ}Þ]ÊvˆÃ…iÀˆià >˜`Ê Vœ˜ÃiÀÛ>̈œ˜Ê œvÊ Ì…iÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÊ Rhincodon typus.  ˆÃ…Ê ˆœ nä\ʣ䣙•£äxÈ ->À}i˜Ì ,]Ê>ÌÌi˜ ,,]ÊVˆ˜ÌœÃ… , ­£™ÇήÊ/…iÊ`ˆÃÌÀˆLṎœ˜Êœv ˜iÕÌÀ>Êˆ«ˆ`Ãʈ˜ÊÅ>ÀŽÊ̈ÃÃÕið Ê>ÀÊ ˆœÊ
ÃÜV 1ÊxÎ\Ê È{™•ÈxÈ -V…“ˆ`̇ ˆiÃi˜  ­£™™Ç®Ê
˜ˆ“>Ê «…ÞȜœ}Þ\ÊÊ >`>«Ì>̈œ˜ >˜`Êi˜ÛˆÀœ˜“i˜Ì]Êx̅Êi`˜°Ê >“LÀˆ`}iÊ1˜ˆÛiÀˆÃÌÞÊ*ÀiÃÃ] iÜÊ9œÀŽ]Ê 9 -…iÀˆ`>˜ 
­£™nn®Ê ˆ«ˆ`Ê `ޘ>“ˆVÃÊ ˆ˜Ê vˆÃ…\ÊÊ >ëiVÌÃÊ œv >LÜÀ«Ìˆœ˜]Ê ÌÀ>˜Ã«œÀÌ>̈œ˜]Ê `i«œÃˆÌˆœ˜Ê >˜`Ê “œLˆˆâ>̈œ˜°

œ“«Ê ˆœV…i“Ê*…ÞȜÊ ™ä\ÊÈǙ•È™ä -ˆ>à ]Ê,>>}œ«>>˜ - ­£™ÈήÊ"˜Ê>ÊÀiVi˜ÌÊV>«ÌÕÀiʜvÊ> ܅>iÊÅ>ÀŽÊ­Rhincodon typus -“ˆÌ…®Ê>ÌÊ/ṎVœÀˆ˜]Ê܈̅Ê> ˜œÌiʜ˜Êˆ˜vœÀ“>̈œ˜Ê̜ÊLiʜLÌ>ˆ˜i`ʜ˜Ê܅>iÊÅ>ÀŽÃÊvÀœ“ ˜`ˆ>˜ÊÜ>ÌiÀð Ê>ÀÊ ˆœÊ
ÃÜVʘ`ˆ> x\Ê£xΕ£xÇ -ˆ“à 7]Ê+Õ>ޏi 6
­£™™n®Ê-iiV̈ÛiÊvœÀ>}ˆ˜}ÊLi…>ۈœÀʜv L>Έ˜}Ê Ã…>ÀŽÃÊ œ˜Ê ✜«>˜ŽÌœ˜Ê ˆ˜Ê >Ê Ã“>‡ÃV>iÊ vÀœ˜Ì° >ÌÕÀi ΙÎ\Ê{Èä•{È{ -ii“>˜  ]ÊiiŽ>˜ ]Ê7ˆÃœ˜ -]Ê*œœÛˆ˜> ]Ê-ÌiÛi˜Ã  ]Ê œ}}à -]Ê À>`Å>Ü 
­Óä£ä®Ê/œÊ}œÊœÀʘœÌÊ̜Ê}œ ܈̅Ê̅iÊvœÜ\ÊÊ i˜ÛˆÀœ˜“i˜Ì>Êˆ˜vÕi˜ViÃʜ˜Ê܅>iÊÅ>ÀŽ “œÛi“i˜ÌÊ«>ÌÌiÀ˜Ã° Ê Ý«Ê>ÀÊ ˆœÊ Vœ Ιä\Ên{•™n -«ii` 7]ÊiiŽ>˜ ]Ê,ÕÃÃi ]Ê À>`Å>Ü 
­Óä䙮 ,iVi˜ÌÊ܅>iÊÅ>ÀŽÊ­Rhincodon typus®ÊLi>V…ÊÃÌÀ>˜`ˆ˜}à Editorial responsibility: Janet Ley, St. Petersburg, Florida, USA

ˆ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>° >ÀÊ ˆœ`ˆÛiÀÃÊ,iV Ó\Êi£x

➤ ä Û>˜Ê Õޏ  ]Êœœ`iÞ ]Ê ˆiÕ܏>˜`Ê]ÊÛ>˜ÊâiÀœœÊÊ>˜`

➤ ä ➤ ä

➤ ä

➤ ä

œÌ…iÀÃÊ ­Ó䣣®Ê œÀ>Ê V>ۈÌÞÊ Ã«œ˜}iÃÊ `i«i˜`Ê œ˜Ê Àiiv‡ `iÀˆÛi`Ê vœœ`Ê ÀiÜÕÀViÃ\ÊÊ ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ >˜`Ê v>ÌÌÞÊ >Vˆ` ÊVœ˜ÃÌÀ>ˆ˜Ìð >ÀÊ ˆœ £xn\Ê£ÈxΕ£ÈÈÈ 6ˆÀÌÕi *]Ê ˆV…œÃ * ­£™™{®Êˆ«ˆ`ÃÊvÀœ“Ê̅iÊLՏÊŽi«ÊDurvillaea potatorum. *…Þ̜V…i“ÃÌÀÞ ÎÇ\ÊÈÇΕÈÇÈ 7>ˆ / ]Ê 9i՘} 7]Ê >“ 699]Ê i՘} 9]Ê Õ`}iœ˜ ] 7ˆˆ>“à 
­Óä£Ó®Ê œ˜Ãœœ˜ÃÊ >˜`Ê …>LˆÌ>ÌÊ ˆ˜vÕi˜Vi ÌÀœ«…ˆVÊ «>̅Ü>ÞÃÊ >˜`Ê Ì…iÊ ˆ“«œÀÌ>˜ViÊ œvÊ ÌiÀÀiÃÌÀˆ>‡ ʓ>Àˆ˜iʏˆ˜Ž>}iÃÊvœÀÊiÃÌÕ>ÀÞÊÅ>ÀŽÃ° VœÃ«…iÀi Î\Ê£•Î£ 7i̅iÀLii ]Ê œÀÌjà ­Óää{®Ê œœ`Ê Vœ˜ÃՓ«Ìˆœ˜Ê >˜` vii`ˆ˜}ʅ>LˆÌðʘ\ÊÊ >ÀÀˆiÀÊ ]ÊÕÈVŽÊ
]ÊiˆÌ…>ÕÃÊ, ­i`Ã®Ê ˆœœ}ÞÊ œvÊ Ã…>ÀŽÃÊ >˜`Ê Ì…iˆÀÊ Ài>̈ÛiÃ°Ê , Ê *ÀiÃÃ] œV>Ê,>̜˜]Ê]Ê«ÊÓÓÎqÓ{{ 7ˆÃœ˜ -]Ê iiŽ>˜ ]Ê >Ài̜˜ ]Ê -ÌiÜ>ÀÌ /]Ê ˜œÌÌ ­ÓääÎ®Ê ˆÃÌÀˆLṎœ˜]Ê>L՘`>˜ViÊ>˜`ÊÀi«Àœ`ÕV̈ÛiÊLˆœœ}Þ œvÊ Pseudeuphausia latifrons >˜`Ê œÌ…iÀÊ iÕ«…Õ>Ȉ`ÃÊ œ˜ ̅iÊ ÃœÕ̅iÀ˜Ê œÀÌ…Ê 7iÃÌÊ -…iv]Ê 7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>° >À ˆœ {Ó\ÊÎș•ÎǙ 7ˆÃœ˜ -]Ê *œœÛˆ˜> ]Ê -ÌiÜ>ÀÌ -]Ê iiŽ>˜  ­ÓääÈ® œÛi“i˜ÌÃÊ œvÊ Ü…>iÊ Ã…>ÀŽÃÊ ­Rhincodon typus®Ê Ì>}}i` >Ì ˆ˜}>œœÊ ,iiv]Ê 7iÃÌiÀ˜Ê
ÕÃÌÀ>ˆ>° >ÀÊ ˆœ £{n\Ê ££xǕ££ÈÈ 7Þ>ÌÌ
-]Ê 7>Ži
]Ê Փ«…Àˆià - ­Óä£Ó®Ê -Ì>LiÊ ˆÃœÌœ«i >˜>ÞÈÃÊÀiÛi>ÃÊVœ““Õ˜ˆÌއiÛiÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊvˆÃ…ÊÌÀœÊ«…œÊ‡ `ޘ>“ˆVÃÊ >VÀœÃÃÊ >Ê vÀˆ˜}ˆ˜}Ê VœÀ>Ê Àiiv° œÀ>Ê ,iivà Σ\Ê £äә•£ä{{

Submitted: February 9, 2016; Accepted: June 16, 2016 Proofs received from author(s): July 13 , 2016