Spatial Learning and Localization in Animals


 

  !"#$&%'()*+-, ./#01
324"5#

6 (  789;:?*A@B0C
  D"E3*F7G# 6 #H 5I%J#H * KLNMPO Q4RTSVULNWXLNSM RZYQ4[\L][ ^"_`_`acb?debcf#gfacfPdihkjmldinpo(q4_rdin]n]s`n]tuDfnvbcfh wyx]z { sro]ov_`f?|pf_rog~}Bdyo { f5n]_`}(qdihc€]uD^/‚eƒv„ xy… v†"‡v^ €vˆpde_rdG‰ di_Š_`ambkdebmfG‹Œj?}G

Ž WRT‘RT’vM“U)”–•\YP—˜•4’BO ™ j?}y_Šf#š}Ghcde_`f‡œ›]~žf hmsŠf5›]hcf“oœfa"Ÿžf _ Pžf j }G(›Nn]srjdebmsŠ}yn]a q4dihcs`aP–¡]h?denpj?f ¢_`sŠ£vs`fh ‹ ¤¥}G›Nak¦y›]fb?‰"f5n]acb ‹ §h

)¨ LpY L][‘O(©”p[\LvpLNM ^"hcbmsª|«j?srde_¬Znvbcf5_Š_`s`tGf5npj?f#g~famfPdeh?jml­diˆp}yhkdebm}Ghm® ¯ fpdehmbcfnvb}i§°uD}G]›]bmfh"‡]j?s`fnpj f ¬Z}e±~d“‡œbkdebmf#†~n]s`£Gf5hcacs`bZ®vv^"faPv¬Z^ … „G„ zyz v†"‡v^ lN}Gnpd £Gdihk‰ j?aP‹ srdeambkdibcfG‹ fPov›

² ³µ´e¶´G³r·¥¸-¹y¸4ºc·»N¼8¶´G³r·¥¸¾½D¿ ÀyÁTÀvÂpàĵŠÆÇÀvÇ\ÈBÉʵÈB¿Ë]ÌÅÍNÌÎeÏGÈNÐ(ÊrÈvÀvÇÑÒ#ËNÇÀGÓvÀvÃGÈyÔ3ʜÕPÖG×]×]Ø«ÙPÊ\Ú]ÛÀœÏ?ÄTÀyÁ«Ü4ÎGÀvÃ5ǖÄÝÇÞ 3 ÀvÇÑÜ°Ë«ßeÀyÁ`ÄràGÀvÏ?ÄrË]ÇÄrÇâá ËіÎeÇpÏPÅi½ãåä"ËNæÛÌÏPÀvÏ?ÄrË]ÇÀBÁçèËіΠÁ˜éÏÆÎÒ ÄrÛۑ˫ßeÀvæÛÌÅÀœÇÑÄrÏPÅêcæۖÁ`ÄTßeÀvÏ?ÄrË]ÇÅéZË]à ç Ë]ë–Ä`ÁrÎ3á Ë]ë‘Ë]ÏPÅeÊì“íNî ïðZñòGóô#óeõpî]òyñTöN÷PÊêcÇ ÛÃÎGÅÅeÊ

Ö


   Ÿ~lNfdeˆNsŠ_`s`bZ®)bc}dGj¦y›]s`hcf d#hmf]hmfacfnvb?debcs`}yn}e§bml]f acpdibcsrde_–fnv£vsŠhm}Gn]fnvbden–obclNfdeˆNsŠ_`s`bZ®)bc})_Š}]jdi_`s5f ±~sŠbml]s`nâs`b“dehmf3f5acacf5nBbmsrde_D§T}yh“am›pjj?famaZ§T›N_"npd £vs`tBdibcs`}Gns`n 4›]n]€vn]}e±~nâfnv£vs`hc}yn](fnvbmaP‹Ÿ~l]f ! "# $ %& "'( )#s`a~ˆpf5_Šs`f£yfPobm}]_rd ® dE€Gf5®hc}G_`f s`n(ampdebmsÝdi_p_`fPdihcn]s`n]tden–o_`}]jde_`s*Pdebms`}Gns`n3din]s`3de_`a sŠnâtyfn]fh?de_ denpo hc}]ovfnvbcas`nâpdihcbmsÝj ›]_rdehP‹ Ÿ~l]s`a“pdipf5hˆ]hcs`f!+p®âhmf£vs`f±~abcl]fhmf_`f£Gdenvb)n]f›]hm}Gˆ]s`}G_`}ytGsrjde_ denpoj?}Gtyn]s`bcs`£Gf o]deb?d]vdenpo bcl]fs`h~hmf_rdebcs`}yn(bc}j?}y(]›]b?debmsŠ}ynpde_N(}]ovf_`a\}i§ac–debcsrdi__Šf dehcnNsŠnNt“denpo_`}]jde_`s*Pd-, bcs`}Gn›]acfPo sŠnj?}ynvbcfp}yhkdehm®(}Gˆ]s`_`f~hc}yˆp}ybcaP‹¥¬Zb"]hm}G–}Gamfad)l]s`]–}]jdepde_–(}]ovf5_}e§\acpdibcsrde__`fPdihcn]s`n]t denpo_`}]jde_`s*Pdibcs`}Gn‘denpoâjmlpdihkdGj bcfhms5fa(s`b#›]ams`n]td. de_`den|p_`bcfh)ˆpdeamfPoâbm}v}G_4§T}yh#s`nv§T}yhc3dibcs`}Gn §T›]acs`}yn §Thc}y ›N_Šbms`]_`f›]npj?fhmbkdisŠn8am}G›]h?j?faP‹8Ÿ~lNf3hmfac›N_Šbms`n]tâ(}]ovf_Dn]}yb“}yn]_`®âf!/]]_rdes`n]a)n]f›]hm}Gˆ]s`}G_`}ytGsrjde_Ddenpo ˆpfl–d £Bs`}yhkde_oNdebkdE§hc}Gåhc}]ovf5nBbf!/]pf5hcs`(fnvbmaP]ˆN›]bdi_Šam}(de_`_`}e±~a¾d)hm}Gˆ–}Gb~bm}(_`fPdehmnd0 $1!2!43!5&2!6 fbchmsrj hcf]hmfacf5nBb?debmsŠ}ynV}e§"ampdGj fdenpo bc}_`}œj5de_`s*f(s`bcamf_ª§s`n-dacbm}]jcl–deacbmsrjde_`_`®â}G]bms`3de_¥3denNn]fhP‹ Ÿ~l]fpde–fh ]hcfamfnvbca(dinède_`tG}yhcs`bcl]srj s`(]_`ffnvbkdebms`}en}e§~bcl]f(}]ovf_Ddenpohmfac›]_`bma}e§"acf5£Gfh?de_~f!/]–fhcs`(f5nBbma#bcl–deb ovf(}yn]acbmhkdibcfs`bca(jdipdeˆ]s`_`s`bcs`fa ‹VŸ~l]famfs`npj _Š›–ovfbcl]fdiˆ]s`_`sŠbZ®âbm}èovs`akdiˆ]s`tG›pdibcf(–fh?j?f]bm›pde_`_`®8acs`(s`_rdeh ]_rdGj?fa vakjdi_`f"±Df_`_p±~s`bcls`npj?hcf deacs`n]t)fhmhc}GhmaP–denpo)bml]f#de›]bm}G3dibcsrjDdGj¦y›]s`acs`bmsŠ}yn“}i§ampdebmsÝdi_ps`nv§}GhcdebmsŠ}yn#deb ›]_`bcs`]_`fhmfac}y_`›]bcs`}GnNaP‹ 7 8 :A@ 9 Å?ÛÀvϠĵÀBÁ\ÁrÎGÀvÃǖÄrÇÞȑÃË]ëËNÏ"ÁrËßeÀyÁ`ÄràGÀvÏ?ÄrË]Ç\È4ƖÄrÛÛËßeÀvæÛÀyÁ~æËіΠÁcÈÉÀyÁræÀœÇCBÁrÏÎeÃGÈÛÃ5Ë]ëÀvë–Ä`Á`ĵŠÏ?ÄTßÁrË«ßeÀyÁ`ÄràGÀvÏ?ÄrË]Ç D ³r´FEG8Vºm·»»HD¸D¸°³ ¸JILKM8p¶N=#@ Ú]ÛÀvÏ?ÄTÀyÁ¥ÁÝÎGÀœÃǖÄrÇÞÄrÇèÃ5˫іÎeǖÏPÅ

O


  

Æ Î8Àvë–Ä`ÁŠÄrÏ ÏË Å Ìßeß ÎGÅÅméZ̖ÁŠÁFÇÀGÓNÄrÞpÀvÏÎÄrÇ ÆÎ Ã˖Ë]æÀyÁTÅ?Ë ß ËNÇpÏPÀBÄÝÇÅÅmÄ) ÄTіÎeÇpϠĵßeÀBÁÁµÀœÇіæÀvÃÂÅeÈ À]Å Å?ÆË #Ç=ÄÝ> Ç V¥ÄrÞ]Ìà ΠMÊ'êcÇ'Ë]ÌÃΫۑÎeÃ?ÄræÎeÇpÏ ÅÏÆÎ8ÃË]ëËNÏÃÎeÛÃÎGÅ?ÎeǖÏPÅ ÁTÀvÇіæÀvÃÂÅ ÄÝÇFÄrÏPÅÅ?ÛÀvÏ?ÄTÀyÁæÀvÛFëÌÏ ÇË]ÏÏÆ Î  ÀBÁŠÁTÅeÊäË]ÇÅmÄTÅ?ÏÎeǖ! Ï  ÄrÏÆVÏÆÎ ÄÝÇÛÌÏ ÅÏËâÏÆÎÀvǖÄræÀyÁ"ƖÄrÛÛËßeÀvæÛÌÅeÈ ÎÀ]Å5Å?ÌæÎÏÆÀvÏ(іÎeÏÎGß Ï ÄÝËNÇ ÀvÇÑ ÃÎGß Ë]ÞNǖÄÝÏ ÄÝËNÇ-˜é~ÁµÀœÇіæÀvÃÂœÀœÃÎ(ۑÎeÃ?éXËNÃæÎGÑ Î ÁTÅ?(Î #ÆÎeÃÎÀvÇÑ Ë]ǖÁ èÃ5ÎGß Ë]Þ]ǖÄràeÎGÑ ÁµÀœÇіæÀvàÄÝǖéZË]ÃæÀvÏ?ÄrË]Ç ÄTÅÛÃËvÓNĵіÎGÑ Ï5ËèÏÆÎèÅ?ÛÀœÏ?ÄTÀyÁ ÁÝÎGÀœÃǖÄrÇÞ Å Å?ÏÎeæèQ Ê V˜ÌÃÏÆÎeÃGÈDÄrÇ æ˖Å?Ï(Î ÛÎeÃ?ÄræÎeǖÏPÅeÈÏÆÎâÅ?ÎeÇÅ?Ë]ÃÃPÀœÇÞ]ÎGÅÀvÃÎ À]ÅÅ ÌæÎGÑÏËëÎ ÁŠÄræÄrÏÎGÑ4È #ƖÄTß5ÆèæÀvÂNÎGÅÅ Ë]æÎËvéÏ5ÆÎ)ÁµÀœÇіæÀvÃÂÅ ÌÇіÎeÏÎGß ÏPÀœë–ÁÝÎéZÃË]æ;ß ÎeÃÏPÀBÄÝÇâۑËpÅmÄrÏ?ÄrË]ÇÅ ÄrÇ ÏÆÎÃ˖Ë]æèÊ VË]ÃEÄrÇÅ?ÏPÀvÇß Î]È  ÄrÏÆ8æÀ pÄræÌæ Å ÎeÇÅmÄrÇÞèÃPÀvÇÞNÎÁ`ÄræÄrÏÎGÑ8ÏË8à ÀvÇÞ]ÎËvé“ÏÆÎÃË]ë‘Ë]ÏÅ?ÎeÇÅ?Ë]ÃP@ Å #À]Å ÁŠÄræÄrÏÎGÑ=ÏË Ö·¥¸ ´KM8



H¼



8«»>·‘º 

¸°³µ´F>

JVÎÆÀGÓNÎ3ÀyÁTÅ?ËΫۖÁrË]Ã5ÎGÑâÏÆÎÎ\ÎGß Ï#Ëvé~ÄrÇß ÃÎGÀ]Å ÎGÑ-Å ÎeÇÅmÄrÇÞâÎeÃÃË]Ã#ËNÇèÏÆÎÇpÌæëÎeà Å#ËvéLS

“ä È4ä"ã!"ÈÀœÇÑ8ä"ãÖ ÌǖÄrÏPÅÃÎGÍN̖ÄrÃÎGÑ ÄrÇ'Ë]ÌÃæ˫іΠÁcÊ'ãÅßeÀœÇ/ëÎ8Ë]ëÅ ÎeÃÓ]ÎGÑ ÄrÇ V¥ÄÝÞNÌÃÎ ÖGØÈÏÆÎ /ó î#2VǖÌæëÎeÃËvé S ä ÌǖÄrÏPÅ ÃÎGÍN̖ÄrÃÎGÑ ÕkÀyÓ]ÎeÃPÀvÞ]ÎGÑËvÓ]ÎeÃEÏÆÎÖ Ñ 0`#î 2‘#í /î]÷ G³µ´G³µ·\¸ !  8–¶N>H\»18¼ 8‘¸´ 8»v»G·4»³ >¶MH4´e· v·»v»18 Eµ¶´ 8 = \õ–ó /3ó î C(Ap÷?.ó /3.ó 2ð#óy÷P÷?ö]÷ 8ñ C#î A–ðZö ? - ö]÷P÷?ó.0ŠîNðZóPí "ñ[Iµó I Õ    )  Ù  ]KI ã#ÏÏ?ÄræÎVÅ?ÏÎe$ Û  Ö]È)Å?ÌÛÛ˖Å?Î8ÏÆÎ8ÃË]ëËNÏ #À]ÅÀœÏÏÆÎ8ۑËpÅmÄrÏ?ÄrË]Ç     )vÊ Ú]ÌÛÛËpÅ?Î8ÏÆÎVÅ?ÎeÇÅ Ë]ÃÄrÇÛÌÏPŠіÎeÏÎeÃæ ÄÝÇÎGÑ ÏÆÀœÏÏ5ÆÎÃË]ëËNÏ #À]ÅÄÝÇ Û–ÁTÀ]ß Î
  )! ÄÝÏ5ÆâۖÁµÀNß ÎBÎ ÁTÑ8ß ÎeÇpÏÎeà  *  Ê  ÆÎeÇ\½   )  *      ) Õ 9]Ù ÚvÄrÇß Î)ÏÆÎ#ÃËNëË]ÏæËvÓ]ÎGÅD,ë    ))ÕkÀœÇÑÀ]ÅÅ?Ìæ ÄÝÇÞ Á`ÄÝÇÎGÀœÃ#ÃË]ë‘Ë]Ï~ÏÃPÀvÇÅkéXË]Ã5æÀvÏ?ÄrË]ÇÅ Ù ÈeÄrÏPÅÛ˖ÅmÄrÏ?ÄrË]Ç ÀœÏ"Å?ÏÎeÛ ÄTÅ#ޜÄÝÓNÎeÇè*ë ½  

    )  ) Õkؖ٠Ú]ÌÛÛ˖Å?Î(ÏƖÄTÅEÛËpÅkÄÝÏ ÄÝËNÇ-ß Ë]ÃÃ5ÎGÅ?ÛË]ÇÑÅEÏËۖÁTÀ]ß Î
@   ÄrÏÆèß ÎeÇpÏ5Îeà  * ȘÏÆÎeÇ\½ 
 *    Õkז٠_)ÅmÄrÇÞÎGÍNÌÀvÏ?ÄrË]ÇÅ#ØÀvÇÑ 9ÄrÇ ×*È ÎÞNÎeÏG½ 
 *  *    )   ) ãÅ#ßeÀvÇèë‘ÎË]ëÅ?ÎeÃÓNÎGÑ4È  іÎeۑÎeÇÑÅ)Ë]Ç   ) ÈÀvÇÑÆÎeÇß ÎÄTÅ#ÀvÇèÀvÌÏËß Ë]ÃÃ5Î ÁµÀœÏÎGÑâÅ?ÎGÍNÌÎeÇß Î]Ê (»y· D·J>G³µ´G³µ·\¸  ¶»v³r¶4¸ 88·º)´KJ8 ¼ 8–¶N>H\»18¼ 8‘¸´ 8»v»G·4» ¥õpó#òGîN÷Pñ#î 2K- ó#ö 1#ðõpó /óPEî C A–÷?