Comparison of locomotor behaviour between white

Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｚｏｏｌｏｇｙ　５５（１）：９—１９，２００９　

Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　

Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ　ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌｕｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　Ｔ．ｆｒａｎｆｏｉｓｉ　ｉｎ　Ｆｕｓｕｉ，Ｃｈｉｎａ　

Ｊｉｎｒｏｎｇ　ＸＩＯＮＧ　，Ｓｈｉｈｕａ　ＧＯＮＧ　，Ｃｈｅｎｇｇａｎｇ　ＱＩＵ　，Ｚｈａｏｙｕａｎ　ＬＩ　１．Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ　２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｗｉｌｄｌｉｆｅ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｆｏｒｅｓｔｙ　Ｂｕｒｒｅａｕ，Ｎａｎｎｉｎｇ　５３００２２，Ｃｈｉｎａ　３．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｃｅｎｔｒｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｙ　Ｕｎｉｒｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ　

Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｗｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　Ｚ　＾　

ｋｃ　ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌｕｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　

Ｔ．加ｎ　ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｔｗｏ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ：（１）ｔｈｅｓｅ　ｍｏｎｋｅｙｓ　ｈａｖｅ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ａｂｉｌｉｙ　ｔｔｏ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｔｈｅｉｒ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌｓ，　ａｎｄ（２）Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｈａｖｅ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｍｏｒｅ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｓｋｉｌｌｓ　ｔｈａｎ　ｗｈｉｔｅ —ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ．Ｄａｔａ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　１９９６—　１９９８　ａｎｄ　ｉｎ　２００５　ｉｎ　Ｆｕｓｕｉ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｇｕａｎｇｘｉ，ａｎｄ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈａｄ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｔｙｐｅｓ，ｂｕｔ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ 　

ｌａｎｇｕｒｓ　ｈａｄ　ｍｏｒｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ（２６）ｔｈａｎ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ（１２）．Ｑｕａｄｒｕｐｅｄａｌ　ｗａｌｋｉｎｇ　ａｎｄ　ｌｅａｐｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｔｗｏ　ｍａｊｏｒ　ｔｙｐｅｓ，　ａｎｄ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ　ａｒｂｏｒｅａｌ　ｔｈａｎ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ．Ｗｅ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ，ｗｈｉｌｅ　ｋｅｅｐｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ａｎｃｅｓｔｒａｌ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｔｙｐｅｓ，ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｎｅｗ　ｔｙｐｅｓ　ａｌｌｏｗｉｎｇ　ｔｈｅｍ　ｔｏ　ｌｉｖｅ　ｏｎ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｃｌｉｆｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ，　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｈａｖｅ　ｍｏｒｅ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ｔｈａｔ　ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｈａｖｅ　ａｌｌｏｗｅｄ　ｔｈｅｍ　ｔｏ　ｌｉｖｅ　ｉｎ　ｍｏｒｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｔｙｐｅｓ．

Ａｓ　ａｎ　

ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｏｕｔｃｏｍｅ，Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｈａｖｅ　ａ　ｌａｒｇｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｎｇｅ［Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｚｏｏｌｏｇｙ　５５（１）：９—１９，２００９］．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，Ｗｈｉｔｅ．ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ，Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　

Ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｈａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｂｅａｒｉｎｇ　ｏｎ　ｐｒｉｍａｔｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　

Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ（ｗｉｔｈ　ａ　ｍｏｒｅ　ｆｏｌｉｖｏｒｏｕｓ　ｄｉｅｔ，Ｆｌｅａｇｌｅ，　１９７７ｂ）　ａｓ　ｗｅｌ１．　Ｆｌｅａｇｌｅ　ａｎｄ　Ｍｉｔｔｅｒｍｅｉｅｒ（１９８０）　

ｅｘｔｅｎｓｉｖｅｌｙ　ｉｎ　ｐｒｏｓｉｍｉａｎｓ，Ｎｅｗ　Ｗｏｒｌｄ　ｍｏｎｋｅｙｓ，Ｏｌｄ　

ｐｒｏｐｏｓｅｄ　ａ　ｓｅｒｉｅｓ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　

Ｗｏｒｌｄ　ｍｏｎｋｅｙｓ，ａｎｄ　ａｐｅｓ（Ｇｅｂｏ，１９８７，１９９２；Ｄａｇｏｓｔｏ，　

ｂｅｈａｖｉｏｕｒ，ｂｏｄｙ　ｓｉｚｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｔｒａｔａ　ｕｓｅｄ　ｂｙ　ａ　

１９８９，１９９２；Ｗａｒｒｅｎ，１９９７；Ｇａｔｈｅｒ，１９８０，１９９１；　

ｇｉｖｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｉｒ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ　ｂｅｃａｍｅ　ｗｏｒｋｉｎｇ　ｈｙｐｏｔｈ— 　

Ｆｌｅａｇｌｅ，１９７８ａ，ｂ；Ｆｌｅａｇｌｅ　ｅｔ　ａ１．，１９８１；Ｃａｎｔ，１９７７，　

ｅｓｅｓ　ｔｈａｔ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｔｅｓｔｅｄ　ｂｙ　ｏｔｈｅｒｓ　ｕｓｉｎｇ　ｄａｔａ　ｆｒｏｍ　

１９８６，１９８７，１９８８；Ｄｏｒａｎ，１９９３；Ｈｕｎｔ，１９９１，１９９２ａ，　

ｖａｒｉｏｕｓ　ｐｒｉｍａｔｅ　ｇｒｏｕｐｓ，ｂｕｔ　ａｇｒｅｅｍｅｎｔ　ｈａｓ　ｎｏｔ　ｂｅｅｎ　

ｂ；Ｒｏｓｅ，１９７８，１９７９；Ｃａｎｎｏｎ　ａｎｄ　Ｌｅｉｇｈｔｏｎ，１９９４；　

ｒｅａｃｈｅｄ（ｓｅｅ　ＭｃＧｒａｗ，１９９８）．　

ＭｃＧｒａｗ，１　９９８）．Ｑｕａｄｒｕｐｅｄａｌ　ｗａｌｋｉｎｇ，ｃｌｉｍｂｉｎｇ，ａｎｄ　

Ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｍ　Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ　ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌｕｓ　

ｌｅａｐｉｎｇ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　ａｎ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｔｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　

ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ ’ｌａｎｇｕｒｓ　Ｔ．ｆｒａｎｆｏｉｓｉ，ｔｗｏ　ｆｏｌｉｖｏｒｏｕｓ　ｐｒｉｍａ — 　

ｈｉｓｔｏｒｙ（Ｗａｌｋｅｒ，１９７９），ａｎｄ　ｔｈｕｓ　ａｒｅ　ｒｅｇａｒｄｅｄ　ａｓ　

ｔｅｓ（Ｌｉ　ａｎｄ　Ｒｏｇｅｒｓ，２００６；Ｘｉｏｎｇ，２００６），ｌｉｖｅ　ｏｎ　

ａｎｃｅｓｔｒａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｔｅｓ．Ｂｒａｅｈｉａｔｉｎｇ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　

ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌｓ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　Ｉｎｄｏｃｈｉｎａ（Ｌｉ，　

ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ）ｉｓ　ａ　ｆｅａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｆｒｕｇｉｖｏｒｏｕｓ　ｐｒｉｍａｔｅｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　

１９９３ｂ；２００３ｗ；Ｇｒｏｖｅｓ，２００１；Ｓｕ　ｅｔ　ａ１．

ｇｉｂｂｏｎｓ（Ｈｙｌｏｂａｔｅｓ　ｓｐｐ．，Ｃａｎｎｏｎ　ａｎｄ　Ｌｅｉｇｈｔｏｎ，１９９４；　Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ，１９４０），ｇｒｅａｔ　ａｐｅｓ（Ｐｏｎｇｏ　ｐｙｇｍａｅｕｓ　ａｂｅｌｉｉ，　Ｓｕｇａｒｄｊｉｔｏ，　１９８２），　ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ　ｐｒｉｍａｔｅｓ　（Ｐｉｔｈｅｃｉａ　ｐｉｔｈｅｃｉａ　ａｎｄ　Ｃｈｉｒｏｐｏｔｅｓ　ｓａｔａｎａｓ，Ｆｌｅａｇｌｅ　ａｎｄ　

ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｓ　ｔｈｅｍ　

Ｍｅｌｄｒｕｍ，１９８８；Ａｌｏｕａｔｔａ　ｐａｌｌｉｎｔａ，Ｃｅｂｕｓ　ｃａｐｕｃｉｎｕｓ，　

ｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ．Ｓｅｃｏｎｄ。ｔｈｅ　ｃｌｉｆｓ　ｍｅａｎ　ｔｈａｔ　ｏｎｌｙ　ｓｋｉｌｆｕｌ　

Ｇｅｂｏ，１９９２；Ａｔｅｌｅｓ　ｇｅｏｆｒｏｙｉ，Ｃａｎｔ，１９７７，１９８６）．　

ｃｌｉｍｂｅｒｓ　ｃａｎ　ｔｒａｖｅｌ　ｒｏｍ　ｆｏｎｅ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ａ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　

Ｆｏｌｉｖｏｒｏｕｓ　ｐｒｉｍａｔｅｓ　ａｄｏｐｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ；ｔｈｅｙ　ｗａｌｋ　ｑｕａｄｒｕｐｅｄａｌｌｙ　ａｎｄ　ｃｌｉｂ　ｍｏｒｍｅ　ｔｈａｎ　ｆｒｕｇｉｖｏｒｅｓ　

（Ｆｌｅａｇｌｅ，１９７７ａ，１９７８ａ，ｂ）．Ｔｈｉｓ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｃａｎ　ｂｅ　ｓｅｅｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｏｌｉｖｏｒｏｕｓ　ｃｏｌｏｂｉｎｅｓ　ａｎｄ　ｆｒｕｇｉｖｏｒｏｕｓ　

ｍａｃａｑｕｅｓ（ＭｃＧｒａｗ，１９９６；Ｇｅｂｏ　ａｎｄ　Ｃｈａｐｍａｎ，１９９５）　ａｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｒｅｓｂｙｔｉｓ（ｗｉｔｈ　ａ　ｍｏｒｅ　ｆｒｕｇｉｖｏｒｏｕｓ　ｄｉｅｔ）ａｎｄ　

，

２００２）．Ｔｈｅ　

ｆｒｏｍ　ｎｏｎ．１ｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｆｉｒｓｔ．ｉｔ　ｈａｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｔｈｅ　

ｓｐａｔｉａｌ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒｅｅｓ　ｆｒｏｍ　ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ　ｔｏ　ｖｅｒｔｉｃａｌ，　ｓｏ　ｍｏｖｅｍｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒｅｅ　ｃａｎｏｐｉｅｓ　ｉｓ　

ｏｔｈｅｒ．Ｔｈｕｓ．ｉｔ　ｉｓ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｍａｙ　ｈａｖｅ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｕｎｉｑｕｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｔｏ　ａｌｌｏｗ　ｔｈｅｍ　ｔｏ　ｍｏｖｅ　

ａｒｏｕｎｄ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌｓ．　ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｔｏ　ｑｕａｄｒｕｐｅｄａｌ　ｗａｌｋｉｎｇ，ｃｌｉｍｂｉｎｇ，ａｎｄ　ｌｅａｐｉｎｇ．Ｄａｔａ　ａｒｅ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｏｎ　

ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ（Ｌｉ，１９９２，１９９３ａ，　ｂ；Ｌｉ　ａｎｄ　Ｒｏｇｅｒｓ，２００４ａ，ｂ，２００５ａ，ｂ，ｃ；Ｌｉ　ｅｔ　ａ１．，　

Ｒｅｃｅｉｖｅｄ　Ｆｅｂ．０６，２００８；ａｃｃｅｐｔｅｄ　Ｏｃｔ．２８，２００８　＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ．　Ｅ—ｍａｉｌ：ｚｈａｏｙｕａｎｌ＠ｙａｈｏｏ．ｔｏｍ　

① Ｌｉ　ＺＹ，２００３．Ｒｅｐｏｒｔ　ｔｏ　Ａｓｉａｎ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｂａｎｋ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｕｒｖｅｙ　ｏｆ　ＰｏｐｕＬａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｗｈｉｔｅ — ｈｅａｄｅｄ　Ｌａｎｇｕｒ８　Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ　ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌｕｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｇｏｉｓ　ｌａｎｇｕｒｓ　Ｔ．ｆｒａｎｆｏｉｓｉ　ｉｎ　Ｆｕｓｕｉ　Ｒｅｓｅｒｖｅ．　 ◎ ２００９　Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｚｏｏｌｏｇｙ　

ｌ０　

Ｃｕ￣ｅｍ　Ｚｏｏｌｏｇｙ　

Ｖ０１．５５　Ｎｏ．１　

２００３ａ，ｂ；Ｂｕｒｔｏｎ　ｅｔ　ａ１．，１９９５；Ｈｕａｎｇ　ｅｔ　ａ１．，２００２，　

ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ａｂｉｌｉｔｙ（Ｌｕ　ａｎｄ　Ｌｉ，１９９１）．Ｉｔ　ｗａｓ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　

２００３），　ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｎｏ　ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　ｉｎｆｃＩｒｍａｔｉｏｎ　ｏｎ　

ｔｈａｔ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｈａｖｅ　ｍｏｒｅ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　

ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｅｓｔｉｎｇ　ｏｕｒ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｉｒｆｓｔ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｏｆ　

ｓｋｉｌｌｓ　ｔｈａｎ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｔｏ　ｄｅａｌ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　

ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｉｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｓｕｃｈ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｕｓｅ　ｉｔ　ｔｏ　ｔｅｓｔ　

ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ　ｏｎ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌｓ．Ｔｈｕｓ，ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　

ｔｈｅ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ．　

ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｉｓ　ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｔｈｉｓ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ．　

Ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｉｃａｔｆｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　

Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｉｎ　ｄｉｓｐｕｔｅ　ｓｉｎｃｅ　１９８０（Ｔａｎ，　１９５７，１９８５；Ｌｉ　ａｎｄ　Ｍａ，１９８０；Ｂｒａｎｄｏｎ— Ｊｏｎｅｓ，１９８４；　

１　Ｍｅｔｈｏｄｓ　１．１　Ｓｔｕｄｙ　ｓｉｔｅ　ａｎｄ　ｌａｎｇｕｒ　ｇｒｏｕｐｓ　

Ｌｕ　ａｎｄ　Ｌｉ，１９９１；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａ１．，１９９７；Ｏａｔｅｓ　ｅｔ　ａ１．，　

Ｗｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｏｕｒ　ｆｉｅｌｄｗｏｒｋ　ｉｎ　Ｆｕｓｕｉ　Ｎａｔｕｒｅ　

１９９４；Ｇｒｏｖｅｓ，２００１；Ｒｏｏｓ，２００４；Ｒｏｏｓ　ａｎｄ　Ｎａｄｌｅｒ，　

Ｒｅｓｅｒｖｅ，１０７。４６　一１０８。０３　Ｅ　ａｎｄ　２２。２５　一２２。３１　Ｎ．　

２００５）．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　Ｌｕ　ａｎｄ　Ｌｉ（１９９１）ａｎｄ　Ｌｉ（２０００），　

Ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｓｏｕｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｚｕｏｊｉａｎｇ　

ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｆｏｒｎｑｓ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　

Ｒｉｖｅｒ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｇｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｎｏｒｔｈ　ｏｆ　ｉｔ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ．ｔｈｅ　

ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｄｉｓｐｒｏｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｓａｌ　ｔｈａｔ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　

ｎａｔｕｒｅ　ｒｅｓｅｒｖｅ　ｉｓ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｄａｒｔｓ，ｏｎｅ　ｎｏｒｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　

ｌａｎｇｕｒｓ　ａｒｅ　ａ　ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｆｒａｎｇｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｏｒ　ａｎｏｔｈｅｒ　

ｉｖｅｒｆ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｓｏｕｔｈ　ｏｆ　ｉｔ（Ｆｉｇ．１）．　

ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　１ａｎｇｕｒｓ　ａｒｅ　ｒｅｓｔｉｃｔｒｅｄ　ｔｏ　ａ　ｓｍａｌｌ　

Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌｓ　ａｐｐｅａｒ　ｉｎ　ｃｌｕｓｔｅｒｓ（Ｌｉ　ａｎｄ　Ｒｏｇｅｓ，ｒ　

ａｒｅａ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｍｉｎｇｊｉａｎｇ　Ｒｉｖｅｒ，Ｚｕｏｊｉａｎｇ　Ｒｉｖｅｒ，　

２００７）．　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｗｅｒｅ　

ａｎｄ　Ｓｈｉｗａｎｄａｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，ｃｏｖｅｒｉｎｇ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ｆｕｓｕｉ，　

ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｃａｌｌｅｄ　

Ｃｈｏｎｇｚｕｏ，　Ｎｉｎｇｍｉｎｇ，　ａｎｄ　Ｌｏｎｇｚｈｏｕ　Ｃｏｕｎｔｉｅｓ　ｉｎ　

Ｌｏｎｇｇｅｎｇｓｈｕａｎｇ．ｗｈｅｒｅ　ｗｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｌ１　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ　

Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ．Ｆｒａｎ９ｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　

ｌａｎｇｕｒｓ．Ｄｅｔａｉｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｅｌｆｄ　ｓｉｔｅ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ　ｉｎ　

ｆｒｏｍ　２３　ｃｏｕｎｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ，７　ｃｏｕｎｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　ａｎｄ　４　

Ｌｉ　ａｎｄ　Ｒｏｇｅｒｓ（２００５ｂ）．Ｆｏｒ　ｄｅｔａｉｌｓ　ｏｆ　ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｎ　

ｃｏｕｎｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ（Ｗｕ，１９８３；Ｌｉ，２０００；Ｓｕ　ｅｔ　ａ１．，２００２），ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｓ　ａ　ｒａｎｇｅ　ｍｕｃｈ　ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　

ＬＧＳ．ｓｅｅ　Ｔａｂｌｅ　１．　

ｔｈａｔ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ．Ｌｕ　ａｎｄ　Ｌｉ　

Ｚｈｏｎｇｈｕａ　Ｖｉｌｌａｇｅ（Ｆｉｇ．１）．Ｈｅｒｅ，ａ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｎｇｕｒ　

（１９９１）ｐｒｏｐｏｓｅｄ　ｔｈａｔ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｈａｖｅ　ｓｈｏｗｎ　ａ　

ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ，ｅａｃｈ　ｉｎ　ａ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｏｆ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌｓ　

Ｗｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ ｌａｎＫｕｒｓ　ｉｎ　

ｇｒｅａｔｅｒ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｄｉｓｐｅｒｓｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｈｉｓｔｏｒｙ．　

（Ｆｉｇ．２）．Ｗｅ　ｓｃｏｒｅｄ　ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　

Ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｏ　

ｅｘｔｅｎｔ　ｏｆ　ｈｕｍａｎ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ（ｆｏｒ　ｄｅｔａｉｌｓ，ｓｅｅ　Ｌｉ　ａｎｄ　

ｉｎｃｌｕｄｅ　ｆｏｏｄ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，

Ｒｏｇｅｒｓ。２００４ａ）．Ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　

ｐｒｅｄａｔｏｒｓ，　ｃｌｉｍａｔｅ，　ａｎｄ　

Ｆｉｇ．１　Ｍａｐ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ＩＡ）ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ａｒｅａ，ｔｈｅ　ｌｏｃａｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｕｓｕｉ　ＩＢ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｓｉｔｅｓ（Ｃ）　Ｍａｐ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ｃｉｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｈｉｎａｍａｐ．ｃｏｍ／ｎｅｗｉｎｔｅｒｎｅｔ／ｍａｐｓ／　

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ｌ２　

ＣＭｒｒｅ眦Ｚｏｏｌｏｇｙ　

Ｖｏ１．５５　Ｎｏ．１　

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Ｆｉｇ．３　Ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ・ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎ　Ｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　Ｆｕｓｕｉ，Ｃｈｉｎａ　Ａ．Ｓｌｉｄｉｎｇ．Ｂ．Ｆａｌｌｉｎｇ．Ｃ．Ｒｏｌｌｉｎｇ．　

ｆｏｏｔｈｉｌｌ（１００　ｍ）ｉｎ　５　ｓｅｃｏｎｄｓ．Ｔｈｉｓ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｍｉｌａｒ　

ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ａｓ：Ｃ—ｉｎｄｅｘ＝ ∑ ｎ，× ｍ，，　

ｔｏ‘ ｄｒｏｐｓ’ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ｂｙ　Ｈｕｎｔ　ｅｔ　ａ１．（１９９６），ｂｕｔ　ｗｅ　ｄｉｄ　

ｗｈｅｒｅｉｎ　ｎ，ｉｓ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｉ　ｍｏｄａｌ　ｓａｍｐｌｅｓ　ａｎｄ　ｍ　ｔｈｅ　

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ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　１ｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅ（ｍ＝１　

Ｒｏｌｌｉｎｇ，ｗｈｅｎ　ａｎ　ａｎｉｍａｌ　ｓｔａｒｔｅｄ　ｔｏ　ｍｏｖｅ　ｂｙ　ｃｕｄｉｎｇ　ｉｔｓ　ｂｏｄｙ，ｗｉｔｈ　ｆｏｒｅｌｉｍｂｓ　ｈｏｌｄｉｎｇ　ｈｉｎｄｌｉｍｂｓ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｈｅａｄ　ｔｏｕｃｈｉｎｇ　ｔｈｅ　ｈｉｎｄｌｉｍｂｓ，ａｎｄ　ｅｎｄｅｄ　ｂｙ　ｓｔｒｅｔｃｈｉｎｇ　ｔｈｅ　ｂｏｄｙ，ｕｓｕａｌｌｙ　ｗｉｔｈ　ａ　ｈａｎｄ　ｈｏｌｄｉｎｇ　ａ　ｂｒａｎｃｈ　ｔｏ　ｋｅｅｐ　ｂａｌａｎｃｅ．Ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ｂｏｄｙ　ｌｏｏｋｅｄ　ｌｉｋｅ　ａ　ｂａｌｌ　ｒｏｌｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｉｍｂｓ　ａｎｄ　ｔａｉｌ　ｗｅｒｅ　ｈａｒｄｌｙ　ｄｉｓｃｅｒｎｉｂｌｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｏｖｅｍｅｎｔ．Ｔｈｉｓ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｔｒｅｅｓ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃａｎｏｐｙ　ｗａｓ　ｄｅｎｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｏｄｙ　ｋｅｐｔ　ｃｏｎｔａｃｔ　

ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃａｎｏｐｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ（Ｆｉｇ．３Ｃ）．　

ｆｏｒ　ｕｎｉｍｏｄａｌ，２　ｆｏｒ　ｂｉｍｏｄａｌ，３　ｆｏｒ　ｔｒｉｍｏｄａｌ，ａｎｄ　４　ｆｏｒ　

ｑｕａｄｒｉｍｏｄａ１．）．　

Ａｆｔｅｒ　Ｄｕｎｂａｒ（１９９２），ｗｅ　ｕｓｅｄ　ｇｒｏｕｐ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ａｎｉｍａｌｓ　ｉｎ　ａ　ｇｒｏｕｐ　ｔｏ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｃｉａｌ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ．Ｗｅ　ｕｓｅｄ　ｔｈｅ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　

Ｒａｎｋ　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　Ｔｅｓｔ　ｔｏ　ａｓｓｅｓｓ　ｔｈｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　

ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆａｃｔｏｒｓ．　

２　Ｒｅｓｕｌｔｓ　

Ａ　ｍｏｖｅｍｅｎｔ　ｃｏｕｌｄ　ｃｏｎｔａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　

ｍｏｄｅｓ，ｓｏ　ｗｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍｏｄｅｓ．　

２．１　Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　ｕｓｅ　

Ａｅｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｍｏｄｅｓ　ｉｎ　ａ　ｍｏｖｅｍｅｎｔ，ｗｅ　

Ｗｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　１０５７０　ｒｅｃｏｒｄｓ（ａ　ｒｅｃｏｒｄ＝ａ　ｓｃａｎ　ｆｒｏｍ　

ｃｌａｓｓｉｉｅｄ　ｌｆｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｉｎｔｏ　ｕｎｉｍｏｄａ１，ｂｉｍｏｄａｌ，　

ａｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａ１）ｆｒｏｍ　１６９　ｓａｍｐｌｅｓ（ａ　ｓａｍｐｌｅ＝ａ　ｓｅｔ　ｏｆ　

ｔｒｉｍｏｄａｌ　ａｎｄ　ｑｕａｄｒｉｍｏｄａｌ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ．　

ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｒｏｍ　ａｌ１　ｖｉｓｉｂｌｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｆ　ａ　ｓｔｕｄｙ　ｇｒｏｕｐ　ｄｕｒｉｎｇ　

Ｗｅ　ｕｓｅｄ　ｔｈｅ　Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｅａｖｅｒ　Ｉｎｄｅｘ　ｔｏ　ａｓｓｅｓｓ　ｔｈｅ　

ａ　ｓｃａｎ）ｏｆ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　ｕｓｅ　ｆｒｏｍ　１　１　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　

ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ：　

ｌａｎｇｕｒｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｃａｎ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ（Ｔａｂｌｅ　１）．　

Ｈ＝一∑ Ｐｉ　ｘ　ｌｎＰｉ，ｗｈｅｒｅｉｎ　Ｐｉ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉ－ｍｏｄａｌ（ｕｎｉ一，ｂｉ．，ｔｒｉ一，ｏｒ　ｑｕａｄｆｉｍｏｄａ１）　

Ｒｅｃｏｒｄｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｎ　ｒｏｃｋ／ｇｒｏｕｎｄ　

ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｏｆ　ａ　ｌａｎｇｕｒ　ｇｒｏｕｐ　ｏｒ　ｏｎ　ａ　

ａ　ｍｅａｎ　ｏｆ　３０．０％．Ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｐｅｎｔ　ｏｎ　

ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅ．　

ｒｏｃｋ　ｗａｓ　ｎｅｉｔｈｅｒ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅ　ｓｉｚｅ（ｒ　＝０．２５２，　

Ｗｅ　ｕｓｅｄ　ｔｈｅ　Ｃ—ｉｎｄｅｘ　ｔｏ　ａｓｓｅｓｓ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ　ｏｆ　

ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｏｒｆ　１５．４％一４４．９％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｒｅｃｏｒｄｓ．ｗｉｔｈ　

／ｚ＝１１．ｔｗｏ．ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＞０．０５）ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｒｅｅｏｒｄｓ　

Ｊｉｎｒｏｎｇ　ＸＩＯＮＧ　ｅｔ　ａ１．：Ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｑｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　

１　３　

ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｐ（ｒ　＝０．４００，ｎ＝１１，ｔｗｏ— ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＞　

ｎｄａ　ｓｉｇｎｉｉｃｆａｎｔｌｙ　ｍｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ（ｔ＝０，ｎ＝　

０．０５），ｎｏｒ　ｔｏ　ｌａｎｇｕｒ　ｇｒｏｕｐ　ｓｉｚｅ（　

０．０６７，ｎ＝９，　

９，ｔｗｏ—ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＜０．０１），ａｎｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｂｕｔ　ｓｉｇｎｉｉｃａｆｎｔｌｙ　

ｔｗｏ — ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＞０．０５），ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｎｏ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｅｒｒｏｒ．　

ｍｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ｒｅｓｔｉｎｇ　ａｎｄ／，ｌａｙｉｎｇ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　ｔｈａｎ　ｏｎ　ｒｏｃｋ　

Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔｆ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　

（ｒｅｓｔｉｎｇ：ｔ＝０，ｎ＝９，ｔｗｏ－ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＜０．０１；ｐｌａｙｉｎｇ：　

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＞０．０５）．Ｉｎ　ｆａｃｔ，ｌａｎｇｕｒ　ｇｒｏｕｐｓ　ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ　ｓｐｅｎｔ　ｍｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｏｎｔｈｓ，ｅｘｃｅｐｔ　ｆｏｒ　ｔｈｏｓｅ　ｃｏｌｄ　

ｍｏｎｔｈｓ　ｒｏｆｍ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　１９９７一Ｍａｒｃｈ　１９９８（Ｆｉｇ．４Ａ）．　Ｗｅ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｏｒ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｏｎ　ａ　ｖｅｎ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｔｏｔｌ　ａ

ｒｅｃｏｒｄｓ　ｏｎ　ｔｈａｔ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　ｕｓｉｎｇ　ｄａｔａ　ｆｒｏｍ　ＧＡ２（ｎ＝３８７　

ｒｅｃｏｒｄｓ），ＧＡ３（２２２３），ＧＡ４（１０７３），ＧＡ４．Ａ（１１０），　ＧＡ４一Ｂ（５１１），ＧＡ５（３３４），ＧＡ６（９９），ＧＡ７（４３４），　ａｎｄ　ＧＡ８（９５５）（Ｆｉｇ．５（Ａ））．Ｉｔ　ｉｓ　ｓｈｏｗｎ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　

ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｒｅｅｓ　ｐｌａｙ　ａ　ｋｅｙ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ．ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ．　

Ｉｎ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ（Ｔａｂｌｅ　１），ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｎ　ｒｏｃｋ／ｇｒｏｕｎｄ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　３６．８％４１．８％

一　

ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｒｅｃｏｒｄｓ．ｗｉｔｈ　ａ　ｍｅａｎ　ｏｆ　３９．２％．　

Ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｒｏｍ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ（／７，：２）ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｗｈｅｎ　ｎｏ　ｖｉｌｌａｇｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｎｅａｒｂｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｃｅａｌｅｄ．Ｇｒｏｕｐ　Ｉ　ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ　ｓｐｅｎｔ　ｍｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　

ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｏｎｔｈｓ．ｅｘｃｅｐｔ　ｆｏｒ　Ｄｅｃｅｍｂｅｒ　２００５　

ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｐｅｎｔ　ｍｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ｇｒｏｏｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｏｖｉｎｇ　ｏ１１　ｒｏｃｋ　

（Ｆｉｇ．４Ｂ）．Ｉｔ　ｉｓ　ｓｈｏｗｎ　ｔｈａｔ　Ｆｒａ％ｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｐｅｎｔ　ｍｏｒｅ　

ｔｈａｎ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ。ｂｕｔ　ｔｈｅｓｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ　

ｔｉｍｅ　ｇｒｏｏｍｉｎｇ，ｒｅｓｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｏｖｉｎｇ　ｏｎ　ｒｏｃｋ　ｔｈａｎ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ，　

ｓｉｇｎｉｉｃａｆｎｔ（Ｗｉｌｃｏｘｏｎ　Ｓｉｇｎｅｄ　Ｒａｎｋｓ　Ｔｅｓｔ，ｇｒｏｏｍｉｎｇ：ｔ＝　

ｂｕｔ　ｌｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｌａｙｉｎｇ（Ｆｉｇ．５）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｅ　

１０，ｎ＝８，ｔｗｏ－ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＞０．０５；ｍｏｖｉｎｇ：ｔ＝１０，ｎ＝　

９，ｔｗｏ．ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＞０．０５）．Ｔｈｅ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｐｅｎｔ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　

ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｃｏｎｄｕｃｔ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｅｓ，ｂｅｃａｕｓｅ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｏｎｌｙ　ｏｎｅ　ｇｒｏｕｐ．　

Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｆｏ￣ ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　Ｆｕｓｕｉ．Ｃｈｉｎａ　

Ｆｏｒ　ｄｅｔａｉｌｓ　ｏｆ　ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｃｌａｓｓｉｉｃａｆｔｉｏｎ，ｓｅｅ　Ｌｉ　ａｎｄ　Ｒｏｇｅｒｓ（２０（Ｍ－ａ）．　ＧＡ４　Ａ　ｎｄａ　ＧＡ４－Ｂ　ｆｏｒｍｅｄ　ｂｙ　ｉｓｆｓｉｏｎ　ｏｆ　ＧＡ４，ａｎｄ　ｎｅｗ　ｒａｎｇｅｓ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕｌｉａｔｙ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ａｓｓｅｓｓｅｄ（ｓｅｅ　Ｌｉ　ｎｄ　ａＲｏｇｅｒｓ，２００４ｂ，２００５ｂ）．　Ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｉｄｅｎｔｉｉｅｆｄ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｈｏｒｔ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ；ｔｈｕｓ，ｉｎｆｏｍａｒｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅｉｒ　ｇｒｏｕｐ　ｓｉｚｅ　ｎｄ　ｈａａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ａｖａｉｌｂｌａｅ．　

２　瘟　啦　

０　

２　

Ｏｃｔ．Ｎｏｖ．Ｄｅｃ．Ｊａｎ．Ｆｅｂ．Ｍａｒ．Ａｐｒ．Ｍａｙ　Ｊｕｎｅ　Ｊｕｌｙ　Ａｕｇ．Ｓｅｐｔ．　

Ｆｉｇ．４　Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｉｍｅ　ｓｐｅｎｔ　ｏｎ　ｒｏｃｋ　Ａ．Ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌｎｇｕａｒ　ｇｒｏｕｐｓ　ＧＡ３　ａｎｄ　ＧＡＳ．Ｂ．Ｆｒｎｑａｏｉｓ’ｌｎｇａｕｓ　Ｇｒｒｏｕｐ　Ｉ　

Ｍａｙ　

Ｊｕｌｙ　Ａｕｇ．　

Ｓｅｐｔ．　

Ｏｃｔ．　

Ｎｏｖ．

Ｄｅｃ　

１４　

Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｚｏｏｌｏｇｙ　

７Ｏ　趸０　专　言 ∞ｐＪ０８　兰　

０∞　６ＯＬＩ　０　曲ＤＪ０ｕａＪ　　

５Ｏ　

呈４Ｏ　号３Ｏ　２Ｏ　１０　

Ｖｏ１．５５　Ｎｏ．１　

６Ｏ　５０　

４０　３Ｏ　２Ｏ　

１Ｏ　

Ｏ　Ｏ　Ｇｒｏｏｍｉｎｇ　Ｒｅｓｔｉｎｇ　Ｍｏｖｉｎｇ　Ｐｌａｙｉｎｇ　Ｆｅｅｄｉｎｇ　Ｏｔｈｅｒｓ　Ｇｒｏｏｍｉｎｇ　Ｒｅｓｔｉｎｇ　Ｍｏｖｉｎｇ　Ｐｌａｙｉｎｇ　Ｆｅｅｄｉｎｇ　Ｏｔｈｅｒｓ　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　

Ｆｉｇ．５　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｂｕｄｇｅｔｓ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ（Ａ）ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ｉａｎｇｕｒｓ（Ｂ）ｏｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ　Ｄａｔａ　ｆｏｒ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｆｒｏｍ　ｇｒｏｕｐｓ　ＧＡ２　ｔｈｒｏｕｇｈ　ＧＡ８；ｔｈｏｓｅ　ｆｏｒ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｒｏｍ　ｆＧｒｏｕｐ　Ｉ　

Ｂｏｔｈ　ｗｈｉｔｅ．ｈｅａｄｅｄ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｐｅｎｔ　ｍｏｒｅ　

ｔｉｍｅ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　ｔｈａｎ　ｏｎ　ｒｏｃｋ／ｇｒｏｕｎｄ（Ｔａｂｌｅ　１）．Ｈｏｗｅｖｅｒ．　

ｏｒｆ　９２％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ．ｗｅ　ｕｓｅ　ｄａｔａ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅｓｅ　ｇｒｏｕｐｓ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ａｎａｌｙｓｅｓ．　

ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｍｏｒｅ　ａｒｂｏｒｅａｌ　ｔｈａｎ　

Ｉｔ　ｉｓ　ｓｅｅｎ　ｉｎ　Ｔａｂｌｅ　２　ｔｈａｔ　ｗａｌｋｉｎｇ，ｃｌｉｍｂｉｎｇ，ａｎｄ　

Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ（６３．４％一７９．５％ｏｆ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｏｒ　ｗｈｉｔｅ．　

ｌｅａｐｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｎｇｕｒｓ，　

ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　ｖｓ　５８．２％一６３．２％ｆｏｒ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ 　

ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　９７．６％

ｌａｎｇｕ￣）．Ｔｈｅｙ　ｓｐｅｎｔ　ｍｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｒｏｃｋ（ｅａｃｈ　ｆｏｒ＞　

ｇｒｏｕｐｓ．Ｆｒｅｅ　ｆａｉｌｉｎｇ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｍｏｒｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ　ｔｈａｎ　ｓｌｉｄｉｎｇ　

５０％）ｉｎ　ｗｉｎｔｅｒ（Ｆｉｇｓ．４Ａ，Ｂ），ｗｈｉｃｈ　ｍａｙ　ｂｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　

ａｎｄ　ｂｒａｃｈｉａｔｉｎｇ．Ｎ０　ｒｏｌｌｉｎｇ　ｗａｓ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ．　

ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅｓｅ　

ｓｕｎｂａｔｈｉｎｇ　ｏｎ　ｒｏｃｋ．Ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｐｅｎｔ　ｍｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｒｏｃｋ　

Ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｕｓｅｄ　ｔｈｅｉｒ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ｉｎ　

ｇｒｏｏｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｏｖｉｎｇ，ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　ｆｅｅｄｉｎｇ　

ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｙｓ．Ｗｅ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ　１　２　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　

（Ｆｉｇ．５）．Ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｐｅｎｔ　ａ　ｓｉｍｉｌａｒ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｔｉｍｅ　ｐｌａｙｉｎｇ　ｏｎ　ｒｏｃｋ　ａｎｄ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ（Ｆｉｇ．５Ａ），ｗｈｉｌｓｔ　

ｍｏｄｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　７　ｌａｎｇｕｒ　ｇｒｏｕｐｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｙ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　

Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｐｅｎｔ　ｍｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ｐｌａｙｉｎｇ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　

ａｎｄ　ｂｉｍｏｄａ１）ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｍｏｓｔ　ｃａｓｅｓ（９４．９％ｏｆ　ｔｈｅ　

（８．５％）ｔｈａｎ　ｏｎ　ｒｏｃｋ（４．３％）．　

ｓａｍｐｌｅｓ）　ａｎｄ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ（ｔｒｉ — ａｎｄ　ｑｕａｄｒｉｍｏｄａ１）　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ａ　ｆｅｗ　ｃａｓｅｓ（ｏｎｌｙ　５％）．Ｔｈｒｅｅ　ｏｕｔ　ｏｆ　ｓｉｘ　

２．２　Ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　

ａｐｐｅａｒ　ｉｎ　ａｌｌ　ｇｒｏｕｐｓ．　ｒｈｅ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｓｉｍｐｌｅ（ｕｎｉ — 　

Ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｌｅｔｅｎｅｓｓ　ｏｆ　ｄａｔａ　ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｇｒｏｕｐ　

ｒｅｅｏｒｄｓ　ｆｏｒ　ｆｒｅｅ　ｆａｌｌｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　

ｏｆ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ，ｗｅ　ｐｌｏｔｔｅｄ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　

ｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇ　ｕｎｉｍｏｄａｌ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｉｎ　

ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　

ｔｉｍｏｄａｌｒ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ．Ｏｎｅ　ｏｕｔ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｒｅｅｏｒｄｓ　ｆｏｒ　

ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅｓ．Ｗｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　７　ｇｒｏｕｐｓ　

ｂｒａｃｈｉａｔｉｎｇ　ｗａｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ａｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇ　

（ＧＡ２，ＧＡ３，ＧＡ４，ＧＡ５，ＧＡ８，Ｕｎｉｄ．１，ａｎｄ　Ｕｎｉｄ．２，　ｓｅｅ　Ｔａｂｌｅ　２）ｈａｖｅ　ｌｅｖｅｌｌｅｄ　ｏｆ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｗｅ　ｈａｖｅ　

ｕｎｉｍｏｄａｌ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｆｒｏｍ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｉｎ　ｔｒｉｍｏｄａｌ　

ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｅｎｏｕｇｈ　ｄａｔａ　ｔｏ　ｄｅｓｃｒｉｂｅ　ｔｈｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　

ａｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇ　ａ　ｂｉｍｏｄｌ　ｍｏａｖｅｍｅｎｔ（ｃｌｉｂｉｍｎｇ　＋ｓｌｉｄｉｎｇ）．　

ｇｒｏｕｐｓ．Ｓａｍｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅｓｅ　ｇｒｏｕｐｓ（ｎ＝２７６）ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　

ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｏｎｌｙ　ｒｅｃｏｒｄ　ｆｏｒ　ｓｌｉｄｉｎｇ　ｗａｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　

Ｔａｂｌｅ　２　Ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｉｎ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　Ｆｕｓｕｉ，Ｃｈｉｎａ　

Ｗ＝Ｗａｌｋｉｎｇ，Ｃ＝Ｃｌｉｍｂｉｎｇ，Ｌ＝Ｌｅａｐｉｎｇ，Ｂ＝Ｂｒａｃｈｉａｔｉｎｇ，Ｓ＝Ｓｌｉｄｉｎｇ，Ｒ＝ＲｏｌＬｉｎｇ，Ｆ＝Ｆｒｅｅ　ｆｌｌａｉｎｇ．　ｂｒａｃｋｅｔｓ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅｓ．　

Ｓｈａｎｎｏｎ．Ｗｅａｖｅｒ　Ｉｎｄｅｘ

．　

Ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｉｎ　

Ｊｉｎｒｏｎｇ　ＸＩＯＮＧ　ｅｔ　ａ１．：Ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｑｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　

Ｔｈｅ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　Ｒａｎｋ　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　Ｔｅｓｔ　

１　５　

ｌａｎｇｕｒｓ（ｎ＝１２）．　

ｓｈｏｗｅｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔｆ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅ　ｓｉｚｅ　

２．３　Ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ　

ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ（ｒ　＝０．４２，ｎ＝７，　Ｐ＞０．１）．Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ．ｗｅ　ｆｏｕｎｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｉｃｆａｎｔ　ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓ　

（Ｔａｂｌｅ　２），２８．０％ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｏｎｌｙ　ｒｏｃｋ／ｒｏｇｕｎｄ，４９．７％　

ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｄｉｖｅｓｉｒｔｙ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ（　

ｏｎｌｙ　ｔｒｅｅｓ，ａｎｄ　２２．３％ｂｏｔｈ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ．Ｔｒｅｅｓ　ｓｕｐｐｏａｅｄ　

＝　

Ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　１ａｎｇｕｒｓ　

０．１７５，／７，＝５，ｔｗｏ— ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＞０．１），ｌａｎｇｕｒ　ｇｒｏｕｐ　ｓｉｚｅ（ｒ　＝一０．３００，ｎ＝５，ｔｗｏ — ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＞０．１），ａｎｄ　

ｍｏｒｅ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｔｈａｎ　ｒｏｃｋ，　ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　

ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｉｎ　ｇｒｏｕｐｓ（ｒ　＝一０．０７５，ｎ＝５，　

ｆａｉｌｉｎｇ（ｎ＝７）ｏｃｃｕｒｅｄ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｒｅｅｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　

一

ｔｗｏ．ｔａｉｌｅｄ，Ｐ＞０．１）．ｒＩ１ｈｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｖｅｓｉｒｔｙ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｇｒｏｕｐ　ｓｉｚｅ／ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｐｓ，ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｅｒｒｏｒ，ｏｒ　ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ．Ｉｎ　ｏｔｈｅｒ　ｗｏｒｄｓ，ｉｎｔｅｒ－ｇｒｏｕｐ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｓ　ａ　Ｓａｍｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｇｒｏｕｐ　Ｉ　ｏｆ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　ａｌｌ　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ 　

ｌａｎｇｕｒｓ（Ｔａｂｌｅ　２）．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｇｒｏｕｐ，ｌｅａｐｉｎｇ，ｗａｌｋｉｎｇ，ａｎｄ　ｃｌｉｍｂｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　

９３．９％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｒｅｃｏｒｄｓ．Ｆｒｅｅ　ｆａｌｌｉｎｇ（３％，／７，＝８２）　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｍｏｒｅ　ｒｅｆｑｕｅｎｔｌｙ　ｔｈａｎ　ｒｏｌｌｉｎｇ（２％，ｎ＝３９）ａｎｄ　

ｂｒａｃｈｉａｔｉｎｇ（２％，ｎ：４２）．Ｎ０　ｓｌｉｄｉｎｇ　ｗａｓ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ．　Ｓｉｍｐｌｅ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｐｒｅｄｏｍｉｎａｔｅｄ（９８．２％）．Ｏｆ　ｔｈｅ　７７　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｏｒ　ｆｒｅｅ　ｆａｌｌｉｎｇ．６５％

ｔｈａｔ　ｔｒｅｅｓ　ｓｕｐｐｏｓｅｄ　ｍｏｒｅ　ｒａｒｅ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ．　Ｗａｌｋｉｎｇ，　ｃｌｉｂｉｍｎｇ，　ｃｌｉｂｉｍｎｇ＋ｌｅａｐｉｎｇ，　ｗａｌｋｉｎｇ＋　ｌｅａｐｉｎｇ，　ａｎｄ　ｌｅａｐｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ，　ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　８６％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔｌ　ｓａｍｐｌａｅｓ　ｆｒｏｍ　ｒｏｃｋ／ｇｒｏｕｎｄ　

（ｎ＝７７）ａｎｄ　９２．６％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔｌ　ｓａａｍｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｒｅｅｓ（ｎ　

ｒａｎｄｏｍ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．　ｆ０ｒ　９８．２％

ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｂｙ　Ｃ．ｉｎｄｉｃｅｓ　ｉｎ　Ｔａｂｌｅ　３．Ａ１１　ｒｅｅｏｒｄｓ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　

ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　

ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇ　ｕｎｉｍｏｄａｌ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　３５％　ｆｒｏｍ　ｔｈｏｓｅ　ｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇ　ｂｉ一，ｔｒｉ－，　ａｎｄ　ｑｕａｄｒｉｍｏｄａｌ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ．Ｏｆ　ｔｈｅ　４１　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｏｒ　ｂｒａｃｈｉａｔｉｎｇ．７１％ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇ　ｕｎｉｍｏｄａｌ　ａｎｄ　２９％　ｒｏｍ　ｂｉｆ —ａｎｄ　ｍｕｌｔｉ —ｒｏｏｄａｌ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ．　Ｉｔ　ｉｓ　ｓｈｏｗｎ　ｔｈａｔ　ｗａｌｋｉｎｇ，ｃｌｉｍｂｉｎｇ　ａｎｄ　ｌｅａｐｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｌａｎｇｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｒａｒｅ　

ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ（ｂｒａｃｈｉａｔｉｎｇ，ｓｌｉｄｉｎｇ，ｒｏｌｌｉｎｇ，ａｎｄ　ｒｅｅｆ　ｆａｌｌｉｎｇ）ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｍｏｒｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ　ｂｙ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ 　ｌａｎｇｕｒｓ　ｔｈａｎ　ｂｙ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ（Ｔａｂｌｅ　２）．Ｍｏｓｔ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｏｒ　ｆｒｅｅ　ｆｌｌｉａｎｇ　ａｎｄ　ｂｒａｃｈｉａｔｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇ　ｕｎｉｍｏｄａｌ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅｙ　ｕｓｅｄ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ｗｉｔｈ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ，Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　

ｍｏｒｅ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅｍ（ｎ＝２６）ｔｈａｎ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　

＝

１３７）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｉｂｕｔｒｉｏｎ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｍｏｖｅｍｅｎｔ　

ｖａｒｉｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ．Ｉｎ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　ｔｗｏ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ，ｃｌｉｂｉｍｎｇ，ｌｅａｐｉｎｇ，ｗａｌｋｉｎｇ＋ｌｅａｐｉｎｇ，　

ｃｌｉｍｂｉｎｇ＋ｌｅａｐｉｎｇ．ｃｌｉｂｉｍｎｇ＋　ｗａｌｋｉｎｇ＋ｌｅａｐｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ．ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　９２％

ｓａｍｐｌｅｓ（ｎ＝６２）．Ｔｈｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｔｙｐｅ　ｔｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｍｏｒｅ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｗｈｅｎ　ｔｗｏ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｔｈａｎ　ｗｈｅｎ　ｏｎｌｙ　ｒｏｃｋ／ｇｒｏｕｎｄ　ｗａｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ．Ｔｈｅ　ｔｏｐ　ｆｉｖｅ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ．　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　３０．４％

ｏｆ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　

ｏｎ　ｒｏｃｋ／ｒｏｇｕｎｄ（Ｔａｂｌｅ　２），３５．２％ｉｎ　ｔｒｅｅｓ，ａｎｄ　３４．４％　ｏｎ　ｂｏｔｈ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ．Ｃ—Ｉｎｄｉｃｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｒｅｅｓ　ｓｕｐｐｏｓｅｄ　

ｍｏｒｅ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｔｈａｎ　ｒｏｃｋ（Ｔａｂｌｅ　３）．Ｆｒｅｅ　

ｆｌｌａｉｎｇ（ｎ＝６６）ａｎｄ　ｒｏｌｌｉｎｇ（ｎ＝２９）ｏｃｃｕｒｅｄ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｏｎｌｙ　１　ｏｕｔ　ｏｆ　３８　ｓａｍｐｌｅｓ　ｏｆ　ｂｒａｃｈｉａｔｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｌｉｆ（ａ　ｌａｎｇｕｒ　ｍｏｖｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｈａｎｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅｄｇｅ　ａｎｄ　ｆｅｅｔ　ｈａｎｇｉｎｇ　ｉｎ　

ｔｈｅ　ａｉｒ），ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｒｅｅｓ　ｓｕｐｐｏｓｅｄ　ｍｏｒｅ　ｒａｒｅ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ．Ｗａｌｋｉｎｇ，ｃｌｉｂｉｍｎｇ，ｌｅａｐｉｎｇ，ｗａｌｋｉｎｇ＋　ｌｅａｐｉｎｇ，ａｎｄ　ｗａｌｋｉｎｇ＋ｃｌｉｂｉｍｎｇ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｒｏｃｋ／ｇｒｏｕｎｄ．ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　９６．０％ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　

（ｎ＝６３０）．Ｔｈｅ　ｔｏｐ　ｆｉｖｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　

９０．０％（ｎ＝７２９），ｗｉｔｈ　ｆｒｅｅ　ｆａｌｌｉｎｇ　ｒｅｐｌａｃｉｎｇ　ｗａｌｋｉｎｇ＋　ｃｌｉｍｂｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｒｏｃｋ／ｇｒｏｕｎｄ．　Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｉｂｕｔｒｉｏｎ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｌｓｏ　ｖａｒｉｅｄ　

Ｔａｂｌｅ　３　Ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ　ｉｎ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’］ａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　Ｆｕｓｕｉ，Ｃｈｉｎａ　

Ｆｏｒ　ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ．ｓｅｅ　Ｔａｂｌｅ　２　

ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　

１６　

Ｃｕ￣ｅｍ　Ｚｏｏｌｏｇｙ　

ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｏｃｋ／ｇｒｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｔｒｅｅｓ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　

Ｖｏ１．５５　Ｎｏ．１　

ｂｕｔ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　

ｂｏｔｈ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ（ｎ＝７　１　２），ｃｌｉｍｂｉｎｇ＋ｌｅａｐｉｎｇ　ｒｅｐｌａｃｅｄ　

（Ｔａｂｌｅ　３）．　

ｗａｌｋｉｎｇ＋ｃｌｉｍｂｉｎｇ．Ｔｈｅ　Ｃ—Ｉｎｄｅｘ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　

２．４　Ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｅｘ－ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　

ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ　ｗｉｔｈ　ｏｎｅ　ｍｏｒｅ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　ａｄｄｅｄ．　

Ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒ　ｇｒｏｕｐｓ　ＧＡ２一ＧＡ５，ａｎｄ　

Ｔｒｅｅｓ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｍｏｒｅ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｔｈａｎ　

ＧＡ８，７４．３％ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅｓ（Ｔａｂｌｅ　２）ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　

ｒｏｃｋ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｌａｎｇｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ａｌｓｏ　ｍｏｒｅ　ｒａｒｅ　

ｆｒｏｍ　ａｄｕｌｔｓ　ａｎｄ　ｓｕｂａｄｕｌｔｓ（ｎ＝３４．７２．３％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　

ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，　ｒｏｃｋ　ｄｏｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　

ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅｓｅ　ｇｒｏｕｐｓ）。２５．７％ｆｒｏｍ　

∞ ＱＩａ基Ｂｓ一曩３　０　

印　如　　如　加　０　０Ｏｓ　Ｏａ　ｎＯｔ　ｈＯ　Ｏ　Ｏ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．ｂｅｃａｕｓｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｅｄ　ｄ∞ 　ｅ　ｉｎｆａｎｔｓ　ａｎ　ｄ　ｉｕｖｅｎｉｌｅｓ（ｎ＝１３，２８％）．Ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｑｕａｄｒｉｍｏｄａｉ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　

ｓａｍｐｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｉｎ　

ｏｎｌｙ　ｗｈｅｎ　ｂｏｔｈ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ．Ａｎ　ｏｂｖｉｏｕｓ　

ｔｈｅ　ｓｅｘ—ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｇｅ—ｓｅｘ　ｃｌａｓｓｅｓ　

ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｓ　ｔｈａｔ　ｆｒｅｅ　ｆａｌｌｉｎｇ　

ａｒｅ　ｓｈｏｗｎ　ｉｎ　Ｆｉｇ．６．　

ａｐｐｅａｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｏｐ　ｆｉｖｅ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ，　

ｗ　

ｅ　

Ｊ　

ｂ　

ｆ　ｃ＋１　ｃ＋ｓ　

ｗ＋ｃ　ｗ＋Ｉ　ｃ＋ｗ＋ｌ

卜　ｂ＋ｆ】＋ｗ＋ｆ　

Ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　

Ｆｉｇ．６　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｇｅ－ｓｅｘ　ｃｌａｓｓｅｓ　Ｆｏｒ　ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ．ｓｅｅ　Ｔａｂｌｅ　２．　

Ｂｒａｃｈｉａｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｒｅｅ　ｆａｉｌｉｎｇ　ｔｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｏｃｃｕｒ　ｍｏｒｅ　ｉｎ　

Ｐｙｇａｔｈｒｉｘ　ａｖｕｎｃｕｌｕｓ　ｌｉｖｅ　ｏｎ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌｓ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈ　

ｏｆ　ｉｎｆａｎｔ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　

Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　Ｎｏｒｔｈ　Ｖｉｅｔｎａｍ（Ｏａｔｅｓ　ｅｔ　ａｉ．，１９９４），ｂｕｔ　

ｓａｍｐｌｅｓ．Ｆｒｅｅ　ｆａｉｌｉｎｇ　ａｌｓｏ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　ａｄｕｌｔ　ｍａｌｅｓ（２％ｏｆ　

ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｎｏ　ｄａｔａ　ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　Ｏｌｌ　ｔｈｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　

ｓａｍｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　ａｄｕｌｔ　ｍａｌｅｓ），ｂｕｔ　ｉｎ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　

ｔｈｅ　ｌａｔｔｅｒ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｄａｔａ，Ａｓｉａｎ　

ｌｅａｐｉｎｇ　ａｎｄ　ｗａｌｋｉｎｇ．Ｃｌｉｂｉｍｎｇ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｍｏｓｔ　ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ　

ｃｏｌｏｂｉｎｅｓ　ｌｅａｐ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　Ａｆｒｉｃａｎ　ｃｏｌｏｂｉｎｅｓ（Ｔａｂｌｅ　４）．　

ｉｎ　ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｐｉｎｇ　ｗａｓ　ｍｏｓｔ　ｆｒｅｑｕｅｎｔ　ｉｎ　ａｄｕｌｔ　ｍａｌｅｓ　

Ｆｌｅａｇｌｅ　ａｎｄ　Ｍｉｔｔｅｒｍｅｉｅｒ（１　９８０）ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ｓｍａｌｌｅｒ　

ａｎｄ　ｉｎｆａｎｔｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ｙｏｕｎｇ　ｌａｎｇｕｒｓ　

ｓｐｅｃｉｅｓ　ｌｅａｐ　ｌｅｓｓ　ａｎｄ　ｃｌｉｂ　ｍｏｒｅｍ　ｔｈａｎ　ｌａｒｇｅｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　

ｈａｄ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｔｉｖｅ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｎｅｗ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　

ａｎｉｍａｌｓ　ｍｏｖｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｌｅａｐ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　

ｈａｂｉｔａｔ　ｍｉｇｈｔ　ａｌｌｏｗ　ｔｈｅｍ　ｔｏ　ｕｓｅ　ｏｎｌｙ　ｓｏｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｗｈｅｎ　

ｔｈｅ　ｍｉｄ— ａｎｄ　ｕｐｐｅｒ　ｃａｎｏｐｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｉｓ　ｉｓ　ｎｏｔ　

ａｄｌＪｌｔ．　

ｓｕｐｐｏｔｅｒｄ　ｂｙ　ｏｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｓ（Ｇｅｂｏ　ａｎｄ　Ｃｈａｐｍａｎ，１　９９５；　ＭｃＧｒａｗ，１９９８；ａｌｓｏ　ｓｅｅ　Ｔａｂｌｅ　４）．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　Ｆｌｅａｇｌｅ　

ｉｎｆａｎｔｓ．ｅａｃｈ　ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　２．５％

３　Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ　３．１　

Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｃｌｉｆｓ　ａｎｄ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　

ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　Ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｔｈｅ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ　ｔｈａｔ　ｗｈｉｔｅ．ｈｅａｄｅｄ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｈａｖｅ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｕｎｉｑｕｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｓｋｉｌｌｓ．ａ　

ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｃｏｌｏｂｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｓ　ｎｅｅｄｅｄ．Ｃｏｌｏｂｉｎｅ　ｍｏｎｋｅｙｓ　ａｒｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｉｎｔｏ　Ａｆｒｉｃａｎ　

ａｎｄ　Ａｓｉａｎ　ｇｒｏｕｐｓ（Ｏａｔｅｓ　ｅｔ　１．，１ａ９９４）．Ｍｒｉｃａｎ　ｃｏｌｏｂｉｎｅ　ｍｏｎｋｅｙｓ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ｔｗｏ　ｇｅｎｅｒａ：　

ｃｏｌｏｂｕｓ　ａｎｄ　Ｃｏｌｏｂｕｓ，　

ｗｈｅｒｅａｓ　Ａｓｉａｎ　ｃｏｌｏｂｉｎｅ　ｍｏｎｋｅｙｓ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ｓｉｘ　ｇｅｎｅｒａ：　Ｐｙｇａｔｈｒｉｘ，Ｎａｓａｌｉｓ，Ｓｉｍｉａｓ，Ｐｒｅｓｂｙｔｉｓ，Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ，　ａｎｄ　Ｓｅｍｎｏｐｉｔｈｅｃｕｓ．Ｔｈｅ　ｌａｔｔｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｗｅｒｅ　ａｌｌ　ｐｕｔ　ｉｎ　ａ　

ｓｉｎｇｌｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｒｅｓｂｙｔｉｓ　ｕｎｔｉｌ　１９９４（Ｎａｐｉｅｒ　ａｎｄ　Ｎａｐｉｅｒ，　１９６７；Ｏａｔｅｓ　ｅｔ　ａ１．，１９９４），ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ｃｌｏｓｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．Ｉｔ　ｉｓ　ｋｎｏｗｎ　ｓｏ　ｆａｒ　ｔｈａｔ　ｗｈｉｔｅ— 　

ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ，Ｆｒａｎｇｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ，Ｐｈａｙｒｅ’ｓ　ｌａｎｇｕｒｓ　Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ　ｐｈａｙｒｅｉ　ａｎｄ　Ｔｏｎｋｉｎ　ｓｎｕｂ— ｎｏｓｅｄ　ｍｏｎｋｅｙｓ　

（１９９９），Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ　ｌｅａｐ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　Ｐｒｅｓｂｙｔｉｓ（ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｏｆ　Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ），ｂｕｔ　ｏｕｒ　ｓｔｕｄｙ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　

Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ　ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌｕｓ　ａｎｄ　Ｔ．ｆｒａｎｇｏｉｓｉ　ｌｅａｐｅｄ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｂｏｔｈ　Ｐｒｅｓｂｙｔｉｓ　ｍｅｌａｌｏｐｈｏｓ　ａｎｄ　Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ　

ｏｂｓｃｕｒｕ￥ａｎｄ　ｔｈｅ　Ａｆｒｉｃａｎ　ｃｏｌｏｂｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｔａｂｌｅ　４）．Ｉｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔ．ｔｈｅ　Ａｆｒｉｃａｎ　ｃｏｌｏｂｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　＿ｎｃｈ３￣ｉｔｈｅｃｕｓ　ｏｂｓｃｕｒａ　ｗａｌｋ　ｍｕｃｈ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ 　

ｌａｎｇｕｒｓ．Ｔｈｉｓ　ｍａｙ　ｂｅ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｍｏｓｔ　ｔｒｅｅｓ　ｗｅｒｅ　ｖｅｒｔｉｃａｌｌｙ　ｄｉｓｔｉｂｕｔｒｅｄ　ａｎｄ　ｃａｎｏｐｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｔｔｅｒ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｍｏｓｔ　ｔｒｅｅｓ　ｏｎ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　

ｃｌｉｆｓ　ａｒｅ　ｓｏ　ｓｍａｌｌ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｙ　ｃａｎｎｏｔ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｗａｌｋｉｎｇ　

ｏｎ　ｔｈｅｉｒ　ｂｒａｎｃｈｅｓ．Ｌｅａｐｉｎｇ　ｉｓ　ｔｈｕｓ　ａｎ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｗａｙ　ｏｆ　ｍｏｖｉｎｇ　ｏｎ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｃｌｉｆｆｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｔｏ　ｌｅａｐｉｎｇ，ｔｈｅ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｈａｖｅ　ａｌｓｏ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｆｒｅｅ　ｆａｌｌｉｎｇ，ｓｌｉｄｉｎｇ，ａｎｄ　ｒｏｌｌｉｎｇ．Ｔｈｅｓｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ｈａｖｅ　ｎｏｔ　ｂｅｅｎ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　

ｒｏｆｍ　ｏｔｈｅｒ　ｃｏｌｏｂｉｎｅ　ｍｏｎｋｅｙｓ（Ｔａｂｌｅ　４）．Ｂｙ　ｆｒｅｅ　ｆａｌｌｉｎｇ，　

Ｊｉｎｒｏｎｇ　ＸＩＯＮＧ　ｅｔ　ａ１．：ｌｍｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｑｅｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　

Ｃｏｌｏｂｕｓ　ｂａｄｉｕｓ　

８．３　

Ｃｐｏｌｙｋｏｍｏｓ　

９．９　

１７　

１７．Ｏ　

１７．８　

６１．３　

ＭｃＧｒａｗ，１９９８　

１４．３　

１４．５　

７１．２　


３．９　

Ｃ．ｖｅｒｕｓ　

４．７　

１２．Ｏ　

２０．４　

６７．６　


Ｃ．ｇｌｌ￣ｒｅｚａ　

ｌ３．５　

＜０．１　

３６．２　

１５．４　

４８．３　

Ｒｏｓｅ，１９７８　

Ｐｒｅｓｂｙｔｉｓ　ｍｅｌａｌｏｐｈｏｓ　

５．９　

２．８　

１３．７　

３４．８　

２４．３　

Ｆｌｅａｇｌｅ，１９７８ｂ　

Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ　ｏｂｓｃｕｒａ　

７．３　

１２．Ｏ　

３０．Ｏ　

５７．８　

Ｆｌｅａｇｌｅ，１９７８ｂ　

１．６　

ｌ３．３　

４６．４　

３４．４　

１．５　

２．９　

Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　

Ｏ．５　

１９．７　

４７．３　

３０．６　

０．３　

１．７　

Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　

７．１　

Ｔ．ｆｒａｎｆｏｉｓｉ　Ｔ．１ｅｕｃｏｃｅｐｈａｌｓ　ｕ

８　

８　

４　

９　

５　

６　

６　

７　

２　

３　

２　

８．２　８　８　

６　

７　

８　

Ｄａｔａ　ｏｎ　ｂｏｄｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｆｒｏｍ　Ｏａｔｅｓ　ｅｔ　１．（１ａ９９４），Ｍｅｉ（１９９４），ａｎｄ　Ｌｉ　ａｎｄ　Ｍａ（１９８０）．　ＭｃＧｒａｗ（１９９８）ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ　ｑｕａｄｒｕｐｅｄａｌ　ｗａｌｋｉｎｇ　ａｎｄ　ｑｕａｄｒｕｐｅｄｌ　ｒａｕｎｎｉｎｇ．Ｗｅ　ｌｕｍｐ　ｔｈｅｍ　ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｉｎ　ｗａｌｋｉｎｇ　ｆｏｒ　ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｏｕｒ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ　Ｓ　ｆｏｒ　ｓｌｉｄｉｎｇ　ｉｎ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　Ｒ　ｆｏｒ　ｒｏｌｌｉｎｇ　ｉｎ　Ｆｒａｎ￥ｏｉｓ’ｌｎｇｕｒｓ．ａ　

ｔｈｅ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅａｃｈ　ｔｈｅ　ｆｏｏｔｈｉｌｌ　ｉｎ　ｓｅｃｏｎｄｓ　ｆｒｏｍ　ａ　

ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｌＯＳＳ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｒｅａｓｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｒａｓｔｉｃ　

ｈｉｌｌｔｏｐ　ｏｆ　ｕｐ　ｔｏ　１５０　ｍ　ｈｉｇｈ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ｇｒｅａｔｅｒ　

ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄ一　

ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｐｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｒｅｅ　ｆａｌｌｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｆ　

１９９０ｓ，ａｎｄ　ｏｆ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅ　１９８０ｓ（Ｌｉ　ｅｔ　

ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｍａｙ　ｒｅｆｌｅｃｔ　ｔｈｅｉｒ　

ａ１．．２００３ｂ；ａｎｄ　ｕｎｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　ｄａｔａ）．　

ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈａｂｉｔａｔ．　

Ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｉｎ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ．　

Ｉｔ　ｉｓ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｉｔｓ　ｌａｒｇｅｒ　ｄｉｓｔｉｂｕｔｒｉｏｎ　ｒａｎｇｅ　ｔｈａｔ　

ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅｉｒ　

Ｆｒａｎｇｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｐｏｓｓｅｓｓ　ａ　ｌａｒｇｅｒ　ｒｅｐｅｒｔｏｉｒｅ　ｏｆ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　

ａｒｂｏｒｅａｌｉｔｙ．Ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ　ａｒｂｏｒｅａｌ　

ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ，ｂｅｃａｕｓｅ　

ｔｈａｎ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ（７０％ｏｆ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｏｒ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　

ｍｏｒｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒｓ　ｍａｋｅ　ｉｔ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｔｏ　ｃｏｎｑｕｅｒ　ａ　

ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　ｖｓ　６０％

ｗｉｄｅｒ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　ｈａｂｉｔａｔ　ｔｙｐｅｓ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　

Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　Ｌｉ（１９９３ａ），ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｓｐｅｎｔ　

Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｍ　ｕｓｅｄ　ｍｏｒｅ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｔｙｐｅｓ　

ｏｎｌｙ　５　１％ｏｆ　ｔｈｅ　ｄａｙｔｉｍｅ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌ　ａｒｅａ　ｏｆ　

ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｒａｒｅ　ｍｏｄｅｓ　ｔｈａｎ　ｗｈｉｔｅ．ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ．Ｆｒｅｅ　

Ｌｏｎｇｇｅｎｇｓｈｕａｎｇ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＧＡ５　

ｆａｌｌｉｎｇ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｍｏｒｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ　ｉｎ　Ｆｒａｎｇｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　

（Ｔａｂｌｅ　１）．Ａｓ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｓｈｏｗｎ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　

ｒｏｌｌｉｎｇ　ｏｃｃｕｒｅｄ　ｏｎｌｙ　ｉｎ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ．Ｓｌｉｄｉｎｇ　ｗａｓ　

ａｒｂｏｒｅａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔｆｌｙ　ｃｏｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　

ｎｏｔ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｉｎ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ，ｐｅｒｈａｐｓ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　

ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｕｓ，ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｌｉ（１９９３ａ）　

ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｅｒｒｏｒ．Ｉｎ　４　ｍｏｎｔｈｓ　ｏｆ　ｆｉｅｌｄｗｏｒｋ　ｉｎ　Ｄａｓｈａｈｅ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ，Ｙａｎｇ　ｆｏｕｎｄ　１　９　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ 　ｌａｎｇｕｒｓ，ｗｈｉｃｈ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｕｐｐｏｒｔｓ　ｏｕｒ　ｉｎｄｉｆｎｇ　ｔｈａｔ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ 　１ａｎｇｕｒｓ　ｈａｖｅ　ａ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｒｅｐｅｒｔｏｉｒｅ．Ａ１１　ｔｈｅｓｅ　ｃｏｕｌｄ　ｍａｋｅ　Ｆｒａｎｇｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｍｏｒｅ　ｃａｐａｂｌｅ　ｏｆ　ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｏｎｑｕｅｒｉｎｇ　ｎｅｗ　ｈａｂｉｔａｔ　ｔｙｐｅｓ，ａｎｄ　ｃｏｕｌｄ　ｅｎａｂｌｅ　ｔｈｅｍ　ｔｏ　ｄｉｓｐｅｒｓｅ　ｏｖｅｒ　ａ　ｂｒｏａｄｅｒ　ｒａｎｇｅ，ｔｈｕｓ　ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　ｔｈｅｉｒ　Ｃｕｒｒｅｎｔ　ｗｉｄｅｒ　ｄｉｓｔｉｂｕｔｒｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ．ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｍａｌｌ　ｓａｍｐｌｅ　ｓｉｚｅ　ｆｏｒ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｍｏｒｅ　ｄａｔａ　ａｒｅ　ｎｅｅｄｅｄ　ｆｏｒ　ｔｅｓｔｉｎｇ　ｔｈｉｓ　ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ．　

ａｎｄ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｍａｙ　ｂｅ　ａ　ｒａｎｄｏｍ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃａｎｎｏｔ　ｂｅ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｘｔ　ｏｆ　ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ．ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒｌ　ｈａｂｉａｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｓ　ｍｕｃｈ　

ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ（Ｌｉ，１９９３ｂ，２０００；　ｕｎｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　ｄａｔａ）．Ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｍｉｇｈｔ　ｈａｖｅ　ｍａｄｅ　ｃｏｎｔｉｂｕｔｒｉｏｎｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ａｒｂｏｒｅａｌｉｔｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｂｕｔ　ｍｏｒｅ　ｆｉｅｌｄ　ｄａｔａ　ａｒｅ　ｎｅｅｄｅｄ　ｔｏ　ａｓｓｅｓｓ　ｔｈｅ　ｅｘｔｅｎｔ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ．　

Ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｍｏｄｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｉｎ　ｗｈｉｔｅ— ｈｅａｄｅｄ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ．Ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅｙ　

ｓｈｏｗｅｄ　ｍｏｒｅ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ｔｈａｎ　ｄｉｄ　ｗｈｉｔｅ— 　

３．２　Ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　Ｏｕｒ　ｄａｔａ　ｆｒｏｍ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｔｒｅｅｓ　ａｒｅ　ｍｏｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｏ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｈａｎ　ｒｏｃｋ．Ｔｈｉｓ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　

ｔｈｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ．Ｂａｒｅ　ｒｏｃｋ　ｏｃｃｕｐｉｅｄ　ｕＤ　ｔ０　５０％　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｉｎ　

Ｌｏｎｇｇｅｎｇｓｈｕａｎｇ（Ｌｉ，２０００；Ｌｉ　ａｎｄ　Ｒｏｇｅｒｓ，２００５ａ）；　ｈｏｗｅｖｅｒ．ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｏｎｌｙ　３０％

ｏｒ　Ｆｒｆａｎｑｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ）．　

ｏｆ　

ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ，Ｆｒａｎｇｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　ｍｏｓｔ　ｃａｓｅｓ　ｕｓｅｄ　

ｕｎｉｍｏｄａｌ　ｍｏｖｅｍｅｎｔ，ｗｈｉｃｈ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　

ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｖｅｒａｌｌ（Ｔａｂｌｅ　２）．Ｔｈｉｓ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｐｏｏｒ　ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ 　ｌａｎｇｕｒｓ，ｗｈｅｒｅ　ｌｏｓｓ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｍａｙ　ｒｅｄｕｃｅ　ｔｈｅ　

ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏ—ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ．　

ｔｈｅｉｒ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｒｏｃｋ．Ｂａｒｅ　ｒｏｃｋ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　ａ　ｌａｒｇｅｒ　

ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｉｎ　Ｚｈｏｎｇｈｕａ（ｕｎｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　ｄａｔａ），ｂｕｔ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ｌａｎｇｕｒｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｏｎｌｙ　４０％ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　

Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅｍｅｎｔｓ　Ｗｅ　ａｒｅ　ｇｒａｔｅｆｕｌ　ｔｏ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　

ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｒｏｃｋ．Ｏｕｒ　ｄａｔａ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｒｅｅｓ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｌａｎｇｕｒ　

ｓｔａｆｆ　ｏｆ　Ｆｕｓｕｉ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅｉｒ　ｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎ．　

ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ（ｆｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｅｓｔｉｎｇ）；ｔｈｕｓ，　

Ｔｈａｎｋｓ　ｇｏ　ｔｏ　Ｍｅｓｓｒｓ．ＬＵ　Ｑｉａｎｇ，ＨＥ　Ｊｉｅ　ａｎｄ　ＬＩ　Ｃｈｏｎｇ一　

Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ（Ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｗｉｌｄｌｉｆｅ　Ｃｏｎｓｅｖａｔｒｉｏｎ）ａｎｄ　ｔｈｅ　

＊Ｙａｎｇ　Ｄ，２００８．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｅｕｓ　Ｆｒａｒ￣ｏｉｓｉ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　ａｎｄ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ：Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，Ｈａｂｉｔａｔ　Ｕｓｅ，ａｎｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　

Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｍａｓｔｅｒ　Ｄｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ）．　

Ｊｉｎｒｏｎｇ　ＸＩＯＮＧ　ｅｔ　ａ１．：Ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｑｃｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　

ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆｗｈｉｔｅ．ｈｅａｄｅｄｌａｎｇｕｒｓ？Ｉｎｔ．Ｊ．Ｐｒｉｍａｔｏ１．２６（２）：４３７—４５２．　Ｕ　ＺＹ．Ｒｏｇｅｒｓ　ＭＥ．２ｏｏ５ｂ．Ｈａｂｉｔａｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｒｎｇｅ　ｕｓｅ　ｏｆａ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　Ｆｕｓｕｉ，Ｃｈｉｎａ．Ｆ０ｌｉａ　Ｐｒｉｍａｔｏ１．７６：１８５— １９５．　Ｌｉ　ＺＹ，Ｒｏｇｅｒｓ　ＭＥ．２００５ｃ．Ｄｅｃｅｐｔｉｖｅ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　

Ｆｕｓｕｉ，Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ　５ｌ（２）：３３５—３３７．　ＩＪｉ　ＺＹ．Ｒｏｇｅｒｓ　ＭＥ．２００６．Ｆｏｏｄ　ｉｔｅｒｎｓ　ｃｏｎｓｕｍｅｄ　ｂｙ　ｗｈｉｔｅ．ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　

Ｆｕｓｕｉ，Ｃｈｉｎａ．Ｉｎｔ．Ｊ．Ｐｒｉｍａｔｏ１．２７（６）：１５５１— １５６７．　

ｌ９　

Ｐｒｉｍａｔｅｓ　ｉｎ　Ｖｉｅｔｎａｍ．Ｈａｎｏｉ：Ｈａｋｉ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ，２３— ２８．　Ｒｏｏｓ　Ｃ，Ｎａｄｌｅｒ　Ｔ，２００５．Ｍｏｌｅｃｕｌｒ　ｅｖｏｌｕｔａｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｉｎｄｏｃｈｉｎｅｓｅ　ｐｒｉｍａｔｅｓ．Ｐｒｉｍａｔｅ　Ｒｅｐｏｒｔ　７２ — １３８．　Ｒｏｓｅ　ＭＤ，１９７８．Ｆｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　ｂｌａｃｋ　ａｎｄ　ｗｈｉｔｅ　ｃｏｌｏｂｕｓ　ｍｏｎｋｅｙｓ　Ｃｏｌｏｂｕｓ　ｇｕｅｒｅｚａ．Ｉｎ：Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ　ＧＧ　ｅｄ．Ｔｈｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ａｒｂｏｒｅａｌ　Ｆｏｌｉｖｏｒｅｓ．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ　ＤＣ：Ｓｍｉｔｈｓｏｎｉｎ　Ｉａｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｐｒｅｓｓ，２５３— ２６２．　

Ｉ』ｉ　ＺＹ．Ｒｏｇｅｒｓ　ＭＥ．２０ｏ７．Ｃｅｎｓｕｓｉｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｏｎ　

Ｒｏｓｅ　ＭＤ，１９７９．Ｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　ｎａｔｕｒｌ　ｐｏｐｕｌａａｔｉｏｎｓ：ｓｏｍｅ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　

ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｈｉｌｌｓ：ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ．Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　

ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ａ　ｆｉｅｌｄ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｃｏｌｏｂ￣ｇｌ２ｅｒｅｚｕ　ａｎｄ　Ｃｅｒｃｏｐｉｔｈｅｃｕｓ　ａｅｔｈｉｏｐｓ．　

３：３２１— ３２９．　

Ｉｎ：Ｍｏｒｂｅｅｋ　ＭＥ，Ｐｒｅｕｓｅｈｏｆｌ　Ｈ，Ｇｏｍｂｅｒｇ　Ｎ　ｅｄ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，　

Ｌｉ　ＺＹ，Ｗｅｉ　Ｙ，Ｒｏｇｅｒｓ　ＭＥ，２００３ａ　Ｆｏｏｄ　ｃｈｏｉｃｅ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ—ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　

Ｆｕｓｕｉ，Ｃｈｉｎａ．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊ．　Ｐｒｉｍａｔｏ１．２４（６）：１１８９—１２０５．　ＩＪｉ　ＺＹ，Ｈｕ　Ｚ，Ｗｅｉ　Ｙ，Ｒｏｇｅｒｓ　ＧＥ，Ｈｕ　Ｇ，２００３ｂ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　

Ｂｅｈａｖｉｏｒ，ａｎｄ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ：Ｄｙｎａｍｉｃ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｐｒｉｍａｔｅｓ．Ｎｅｗ　

Ｙｏｒｋ：Ｇｕｓｔａｖ　Ｆｉｓｃｈｅｒ．７５ — ９３．　

ｓｕＨＬ，Ｌｉｎ　ＹＨ，Ｍａ　Ｑ，Ｚｈａｏ　ＨＤ，ｗｕ　ＤＭ，Ｘｕ　ＺＱ，Ｄｅｎｇ　ＨＬ，２００２．　

ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒ　Ｔｒａｃｈｙｐｉｔｈｅｃｕｓ　ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｈｔｓ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ．　

Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｕｒｖｅｙｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｆｒａｎｑｏｉｓ’ ｌａｎｇｕｒｓ　ｉｎ　Ｗｕｌｏｎｇ　

Ｔｉｇｅｒｐａｐｅｒ　３０（２）：２１—２９．　

ａｎｄ　Ｐｅｎｇｓｈｕｉ　Ｃｏｕｎｔｉｅｓ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｃｉｔｙ．Ａｃｔａ　Ｔｈｅｒｉｏ１．Ｓｉｎｉｃａ　２２（３）：　

Ｌｉ　ＺＸ．Ｍａ　ＳＬ．１９８０．Ｒｅｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ．ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒｓ．　Ａｃｔａ　Ｚｏｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ　５：４４Ｏ一４４２．　

Ｌｕ　ＬＲ．Ｌｉ　ＺＹ．１９９１．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｈｉｔｅ－ｈｅａｄｅｄ　ｌａｎｇｕｒ．Ｊ．　

Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　９（２）：６７—７Ｏ．　ＭｃＧｒａｗ　ＷＳ，１９９６．Ｃｅｒｃｏｐｉｔｈｅｃｉｄ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ，ｓｕｐｐｏｒｔ　ｕｓｅ，ａｎｄ　ｓｕｐｐｏｒｔ　

ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔａｉ　Ｆｏｒｅｓｔ．Ｉｖｏｒｙ　Ｃｏａｓｔ．Ａｍ．Ｊ．Ｐｈｙｓ．Ａｎｔｈｒｏｐｏ１．　１００：５０７ — ５２２．　

ＭｃＧｒａｗ　ＷＳ，１９９８．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｌｏｃｏｍｏｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｍｏｎｋｅｙｓ　

ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔａｉ　Ｆｏｒｅｓｔ，Ｉｖｏｒｙ　Ｃｏａｓｔ．Ａｍ．Ｊ．Ｐｈｙｓ．Ａｎｔｈｒｏｐｏ１．１０５：４９３—　５１Ｏ．　

Ｍｅｉ　ＱＮ．１９９４．１１ｌｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｂｙｔｉｓ　ｆｒａｎｅｏｉｓｉ ’ ｓ　ｔｏｏｔｈ－ａｇｅ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ．　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｃａｐｉｔａｌ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　１５：８４—８８．　

１６９— １７８．　

Ｓｕｇａｒｄｊｉｔｏ　Ｊ，１９８２．Ｌｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｕｍａｔｒｎ　ｏａｒａｎｇ－ｕｔａｎ　Ｐｏｎｇｏ　ｐｙｇｍａｅｕｓ　ａｂｅｌｉｉ　ａｔ　Ｋｅｋａｍｂｅ，Ｇｕｎｕｎｇ　Ｌｅｕｓｅｒ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｐａｒｋ．Ｍａｌａｙ　Ｎａｔ．　

Ｊ．３５：５７—６４．　

Ｔａｎ　ＢＪ，１９５７．Ｒａｒｅ　ｃａｔｃｈｅｓ　ｂｙ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ａｎｉｍａｌ　ｃｏｌｌｅｃｔｏｓ．Ｚｒｏｏ　Ｌｉｆｅ　１２（６）：　ｌ一３．　

Ｔａｎ　ＢＪ，１９８５．Ｔｈｅ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｔｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｐｒｉｍａｔｅ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　５：　６３— ８１．　

Ｗａｌｋｅｒ　Ａ，１９７９．Ｐｍｓｉｉａｎ　ｌｍｏｃｏｍｏｔｏｒ　ｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｉｎ：Ｄｏｙｌｅ　ＧＡ，Ｍａｒｔｉｎ　ＲＤ　ｅｄ．ｔｈｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｐｒｏｓｉｉａｍｎ　Ｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ．　５４３— ５６６．　

Ｗａｎｇ　Ｗ，Ｆｏ￣ｔｎｅｒ　ＭＩＵ，Ｚｈａｎｇ　ＹＰ，Ｌｉｕ　Ｚ，Ｗｅｉ　Ｙ，Ｈｕａｎｇ　Ｈ，Ｈｕ　Ｈ，Ｘｉｅ　

Ｎａｐｉｅｒ　ＪＲ，Ｎａｐｉｅｒ　ＰＨ，１９６７．Ａ　Ｈａｎｄｂｏｏｋ　ｏｆ　Ｌｉｖｉｎｇ　Ｐｒｉｍａｔｅｓ：Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，　

Ｙ，Ｗｕ　Ｄ，Ｍｅｌｎｉｅｋ　ＤＪ，１９９７．Ａ　ｐｈｙｌｏｂｅｎｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｌｅａｆ　ｍｏｎｋｅｙｓ　

Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　Ｎｏｎ．ｈｕｍａｎ　Ｐｒｉｍａｔｅｓ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ａｃａｄｅｍｉｅ　

ｕｓｉｎｇ　ｍｉｔｏｅｈｏｎｄｒｉｌ　ＮＤ３－ＮＤ４　ｇｅｎｅａ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｉｎｔ．Ｊ．Ｐｒｉｍａｔｏ１．１８：　

Ｐｒｅｓｓ，２７４ — ２８３．　

３０５ — ３２０．　

Ｏａｔｅｓ　ＪＦ，Ｄａｖｉｅｓ　ＡＧ，Ｄｅｌｓｏｎ　Ｅ，１９９４．Ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｌｉｖｉｎｇ　ｃｏｌｏｂｉｎｅｓ．　

Ｗａｒｒｅｎ　ＲＤ．１９９７．Ｈａｂｉｔａｔ　ｕｓｅ　ａｎｄ　ｓｕｐｐｏ￣ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｆｒｅｅ－ｒｎｇｉａｎｇ　

Ｉｎ：Ｄａｖｉｅｓ　ＡＧ．Ｏａｔｅｓ　ＪＦ　ｅｄ．Ｃｏｌｏｂｉｎｅ　Ｍｏｎｋｅｙｓ：Ｔｈｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ．　

ｓａｌｕｔａｔｏｒｙｌｅｍｕｒｓ（Ｌｅｐｉｌｅｍｕｒ　ｅｄｗａｒｄｓｉａｎｄ　Ａｖａｈ　ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ）．Ｊ．Ｚｏｏ１．　

Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，Ｅｎｇｌｎｄ：Ｃａｍｂｒａｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ．４５— ７３．　

Ｒｏｏｓ　Ｃ．２０ｏ４．Ｍｏｌｅｃｕｌｒ　ｅｖｏｌａｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｖｉｅｔｎａｍｅｓｅ　ｐｒｉｍａｔｅｓ．　Ｉｎ：Ｎａｄｌｅｒ　Ｔ，Ｓｔｒｅｉｃｈｅｒ　Ｕ，Ｈａ　Ｔｈａｎｇ　Ｌｏｎｇ　ｅｄ．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　

ｏｎｄ．２４１：３２５ — ３４１．Ｌ　

Ｗｕ　ＭＣ．１９８３．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｉｂｕｔｒｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｔｅｓ　ｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ａｃｔａ　Ｔｈｅｒｉｏ１．Ｓｉｎｉｃａ　３：１６．　

Comparison of locomotor behaviour between white

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