Stable and dynamic coding for working memory in primate prefrontal ...

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Research Articles: Behavioral/Cognitive

Stable and dynamic coding for working memory in primate prefrontal cortex Eelke Spaaka, Kei Watanabea,b, Shintaro Funahashic and Mark G. Stokesa a

Department of Experimental Psychology, University of Oxford, Oxford, OX1 3UD, United Kingdom.

b

Center for Information and Neural Networks (CiNet), National Institute of Information and Communications Technology, Osaka, 565-0871, Japan. c

Kokoro Research Center, Kyoto University, Kyoto, 606-8501, Japan.

DOI: 10.1523/JNEUROSCI.3364-16.2017 Received: 31 October 2016 Revised: 9 March 2017 Accepted: 13 April 2017 Published: 30 May 2017

Author contributions: E.S. and M.S. designed research; E.S., K.W., S.F., and M.S. performed research; E.S. and M.S. analyzed data; E.S., K.W., S.F., and M.S. wrote the paper. Conflict of Interest: The authors declare no competing financial interests. We would like to thank the Biotechnology & Biological Sciences Research Council (to MGS) and the National Institute for Health Research Oxford Biomedical Research Centre Programme based at the Oxford University Hospitals Trust, University of Oxford, and the Japan Society for the Promotion of Science (Grants-in-Aid for Scientific Research, 22220003 and 25240021 to SF, and 16K21686 to KW). Two monkeys used in Experiments 2 and 3 were supplied from the National Bioresource Project (Japanese Monkey), supported by the MEXT, Japan. The views expressed are those of the authors and not necessarily those of the NHS, the NIHR, the Department of Health, or the JSPS. We would also like to thank Nicholas Myers for very helpful comments on an earlier draft of this paper. Corresponding author: Eelke Spaak, [email protected] Cite as: J. Neurosci ; 10.1523/JNEUROSCI.3364-16.2017 Alerts: Sign up at www.jneurosci.org/cgi/alerts to receive customized email alerts when the fully formatted version of this article is published. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 4.0 International license, which permits unrestricted use, distribution and reproduction in any medium provided that the original work is properly attributed.

Accepted manuscripts are peer-reviewed but have not been through the copyediting, formatting, or proofreading process. Copyright © 2017 Spaak et al.



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Stable and dynamic coding for working memory in primate prefrontal cortex

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Materials and Methods

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Subjects and apparatus

ϭϮϰ ϭϮϱ ϭϮϲ ϭϮϳ ϭϮϴ ϭϮϵ ϭϯϬ ϭϯϭ ϭϯϮ ϭϯϯ ϭϯϰ ϭϯϱ ϭϯϲ ϭϯϳ ϭϯϴ ϭϯϵ ϭϰϬ ϭϰϭ ϭϰϮ ϭϰϯ ϭϰϰ ϭϰϱ ϭϰϲ ϭϰϳ ϭϰϴ ϭϰϵ ϭϱϬ ϭϱϭ

Experiment 1 ƒ–ƒ ˆ”‘ –Š‹• ‡š’‡”‹‡– Šƒ˜‡ „‡‡ ƒƒŽ›œ‡† ˆ‘” †‹ˆˆ‡”‡– ”‡•‡ƒ”…Š “—‡•–‹‘• ƒ† ”‡’‘”–‡† ’”‡˜‹‘—•Ž› ȋƒ–ƒƒ„‡ ƒ† —ƒŠƒ•Š‹ǡ ʹͲͲ͹ȌǤ ™‘ ƒ†—Ž– ƒŽ‡ ƒ…ƒ“—‡• ™‡”‡ —•‡† ȋ‘‡› ǡ Macaca mulattaǡ ͺǤͷ ‰ǡ ͳͳ ›” ‘Ž†Ǣ ‘‡› ǡ Macaca fuscataǡͷǤ͸‰ǡͺ›”‘Ž†ȌǤŠ‡‘‡›•™‡”‡Š‘—•‡†‹†‹˜‹†—ƒŽŽ›ǤŠ‡Ž‹‰Š–Ȁ†ƒ”…›…Ž‡™ƒ• ͳ͵ ŠȀͳͳ Š ȋŽ‹‰Š– ˆ”‘ ͺǣͲͲ ƒǤǤ –‘ ͻǣͲͲ ’ǤǤȌǤ ‡ˆ‘”‡ •–ƒ”–‹‰ –Š‡ –”ƒ‹‹‰ ‘ˆ „‡Šƒ˜‹‘—”ƒŽ –ƒ••ǡ ƒ ‡›‡ …‘‹Ž ƒ† ƒ •–ƒ‹Ž‡•• •–‡‡Ž Š‡ƒ†’‘•– ™‡”‡ ‹’Žƒ–‡† ‹ ƒ ƒ•‡’–‹… •—”‰‡”› †‡•…”‹„‡† ‡Ž•‡™Š‡”‡ ‹ †‡–ƒ‹Ž ȋƒ–ƒƒ„‡ ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͲ͸ȌǤ ‘ŽŽ‘™‹‰ –Š‡ …‘’Ž‡–‹‘ ‘ˆ „‡Šƒ˜‹‘—”ƒŽ–”ƒ‹‹‰ǡ…”ƒ‹‘–‘›™ƒ•’‡”ˆ‘”‡†–‘ƒ‡ƒ•ƒŽŽŠ‘Ž‡ȋʹͲ‹†‹ƒ‡–‡”Ȍ ‘ –Š‡ Žƒ–‡”ƒŽ •—”ˆƒ…‡ ‘ˆ –Š‡ ’”‡ˆ”‘–ƒŽ …‘”–‡šǤ Š‡ ’‘•‹–‹‘ ‘ˆ –Š‡ …”ƒ‹‘–‘› ™ƒ• †‡–‡”‹‡† „› •–”—…–—”ƒŽ   ‹ƒ‰‡• –ƒ‡ ƒ– –Š‡ ƒ–‹‘ƒŽ •–‹–—–‡ ‘ˆ Š›•‹‘Ž‘‰‹…ƒŽ …‹‡…‡•ǡ ƒ’ƒǤŠ‡•–‡”‡‘–ƒš‹……‘‘”†‹ƒ–‡•‘ˆ–Š‡…‡–‡”‘ˆ–Š‡Š‘Ž‡™ƒ•͵ͲǤͲƒ–‡”‹‘” –‘ –Š‡ ‹–‡”ƒ—”ƒŽ Ž‹‡ ƒ† ͳͷǤͲ  Žƒ–‡”ƒŽ –‘ –Š‡ ‹†Ž‹‡Ǥ  •–ƒ‹Ž‡•• •–‡‡Ž ”‡…‘”†‹‰ …Šƒ„‡” ȋʹͲ  ‹ †‹ƒ‡–‡”ǡ ƒ”‹•Š‹‰‡Ȍ ™ƒ• ƒ––ƒ…Š‡† –‘ –Š‡ Š‘Ž‡Ǥ —”‹‰ –”ƒ‹‹‰ ƒ† ”‡…‘”†‹‰•‡••‹‘•ǡ–Š‡‘‡›™ƒ••‡ƒ–‡†‹ƒ’”‹ƒ–‡…Šƒ‹”‹ƒ†ƒ”•‘—†Ǧƒ––‡—ƒ–‡† ”‘‘™‹–Š‹–•Š‡ƒ†‘˜‡‡–”‡•–”‹…–‡†„›ƒŠ‡ƒ†’‘•–ǤŠ‡‘‡›ˆƒ…‡†ƒʹͳǦ‹…Š ‘‹–‘” ȋ‹œ‘ Ž‡š …ƒǡ ƒƒ‘Ȍ ’Žƒ…‡† ͶͲ … ƒ™ƒ› ˆ”‘ –Š‡ ‘‡›ǯ• ˆƒ…‡Ǥ ›‡ ‘˜‡‡–•™‡”‡‘‹–‘”‡†„›–Š‡ƒ‰‡–‹…•‡ƒ”…Š…‘‹Ž–‡…Š‹“—‡Ǥ‘–”‘Ž‘ˆ„‡Šƒ˜‹‘—”ƒŽ –ƒ••ƒ††ƒ–ƒ…‘ŽŽ‡…–‹‘™‡”‡†‘‡„›ƒ•›•–‡ȋ‡ƪ‡…–‹˜‡‘’—–‹‰ȌǤ Experiment 2 and 3 ƒ–ƒ ˆ”‘ –Š‡•‡ ‡š’‡”‹‡–• Šƒ˜‡ „‡‡ ƒƒŽ›œ‡† ˆ‘” †‹ˆˆ‡”‡– ”‡•‡ƒ”…Š“—‡•–‹‘•ƒ†”‡’‘”–‡†’”‡˜‹‘—•Ž›ȋ‹‰Ž‡‡‘”›ƒ•ƒ†—ƒŽ‡‘”›ƒ•ǡ ”‡•’‡…–‹˜‡Ž›ǡ ˆ”‘ ȋƒ–ƒƒ„‡ ƒ† —ƒŠƒ•Š‹ǡ ʹͲͳͶǡ ʹͲͳͷȌȌǤ ‡ —•‡† –™‘ ƒ’ƒ‡•‡ ‘‡›•–Šƒ–™‡”‡†‹ˆˆ‡”‡–ˆ”‘–Š‘•‡—•‡†‹š’‡”‹‡–ͳȋ‘‡›ǡƒŽ‡ǡͻǤͳ‰ǡͻ›” ‘Ž†Ǣ‘‡›ǡˆ‡ƒŽ‡ǡͷǤͷ‰ǡ͸›”‘Ž†ȌǤŠ‡ƒ’’ƒ”ƒ–—•ƒ†•—”‰‹…ƒŽ’”‘…‡†—”‡•™‡”‡–Š‡ •ƒ‡ƒ•–Š‘•‡‹š’‡”‹‡–ͳǡ‡š…‡’––Šƒ–ƒŽ‡˜‡”ȋ…—•–‘‹œ‡†‹…”‘•™‹–…ŠȌ™ƒ•ƒ––ƒ…Š‡† –‘–Š‡ˆ”‘–™ƒŽŽ‘ˆ–Š‡‘‡›…Šƒ‹”Ǥ ŽŽ ‡š’‡”‹‡–ƒŽ ’”‘–‘…‘Ž• ™‡”‡ ƒ’’”‘˜‡† „› –Š‡ ‹ƒŽ ‡•‡ƒ”…Š ‘‹––‡‡ ƒ– –Š‡

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ϭϱϮ ϭϱϯ ϭϱϰ ϭϱϱ ϭϱϲ ϭϱϳ ϭϱϴ

Behavioral paradigm Experiment 1‡—•‡†ƒ•–ƒ†ƒ”†‡‘”›Ǧ‰—‹†‡†•ƒ……ƒ†‡ȋ Ȍ–ƒ•ȋ —ƒŠƒ•Š‹‡–ƒŽǤǡ ͳͻͺͻȌ™‹–Šƒˆ‹š‡†͵•†‡Žƒ›’‡”‹‘†ǤŠ‡–‡’‘”ƒŽ‘”†‡”‘ˆ–ƒ•‡˜‡–•‹••Š‘™‹ ‹‰—”‡ ͳǤŠ‡‘‡›•™‡”‡”‡“—‹”‡†–‘ƒ‡ƒ‡‘”›Ǧ‰—‹†‡†•ƒ……ƒ†‡ƒˆ–‡”ƒ͵•†‡Žƒ›–‘–Š‡ Ž‘…ƒ–‹‘ ™Š‡”‡ ƒ ˜‹•—ƒŽ ‡‘”› …—‡ Šƒ† „‡‡ ’”‡•‡–‡†Ǥ ƒ…Š –”‹ƒŽ „‡‰ƒ ™‹–Š –Š‡ ƒ’’‡ƒ”ƒ…‡‘ˆƒˆ‹šƒ–‹‘’‘‹–ȋ Ǣƒ•ƒŽŽ™Š‹–‡…‹”…Ž‡ǡͲǤͷ鋐˜‹•—ƒŽƒ‰Ž‡Ȍƒ––Š‡…‡–‡”‘ˆ ͷ 



ϭϱϵ ϭϲϬ ϭϲϭ ϭϲϮ ϭϲϯ ϭϲϰ ϭϲϱ ϭϲϲ ϭϲϳ ϭϲϴ ϭϲϵ ϭϳϬ ϭϳϭ ϭϳϮ ϭϳϯ ϭϳϰ ϭϳϱ ϭϳϲ ϭϳϳ ϭϳϴ ϭϳϵ ϭϴϬ ϭϴϭ ϭϴϮ ϭϴϯ

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ϭϴϰ ϭϴϱ ϭϴϲ ϭϴϳ ϭϴϴ ϭϴϵ ϭϵϬ ϭϵϭ ϭϵϮ ϭϵϯ ϭϵϰ ϭϵϱ ϭϵϲ

Data collection  ƒŽŽ ‘ˆ –Š‡ –Š”‡‡ ‡š’‡”‹‡–•ǡ ™‡ ”‡…‘”†‡† •‹‰Ž‡Ǧ‡—”‘ ƒ…–‹˜‹–› ˆ”‘ –Š‡ …‘”–‡š ™‹–Š‹ ƒ† •—””‘—†‹‰ –Š‡ ’”‹…‹’ƒŽ •—Ž…—• —•‹‰ ‰Žƒ••Ǧ…‘ƒ–‡† ‡Ž‰‹Ž‘› ‹…”‘‡Ž‡…–”‘†‡• ȋͲǤͷǦʹǤͲ ȳ ƒ– ͳ œȌǤ Ž‡…–”‘†‡• ™‡”‡ ƒ†˜ƒ…‡† „› ƒ Š›†”ƒ—Ž‹… ‹…”‘†”‹˜‡ ȋǦͻͷǡ ƒ”‹•Š‹‰‡ȌǤ ƒ™ •‹‰ƒŽ• ™‡”‡ ˆ‹Ž–‡”‡† ȋ͵ͲͲ œ –‘ ͳͲ œȌ ƒ† ƒ’Ž‹ˆ‹‡† ȋͺͲǡ  ȌǤ ‹‰Ž‡Ǧ‡—”‘ ƒ…–‹˜‹–› ™ƒ• ‹•‘Žƒ–‡† ‘ǦŽ‹‡ —•‹‰ ƒ ™‹†‘™ †‹•…”‹‹ƒ–‘” ȋ Ǧͳǡ  Ž‡…–”‘‹…•Ȍƒ†‘‹–‘”‡†…‘–‹—‘—•Ž›„›ƒŽ‘—†•’‡ƒ‡”ƒ†–™‘‘•…‹ŽŽ‘•…‘’‡•ȋǦ͹ͺͲʹǡ ȌǤŠ‡‘‡›•’‡”ˆ‘”‡†–Š‡ –ƒ•™Š‹Ž‡–Š‡‡Ž‡…–”‘†‡™ƒ•ƒ†˜ƒ…‡†‹–Š‡ …‘”–‡šǤ‡•‡ƒ”…Š‡†ˆ‘”™‡ŽŽǦ‹•‘Žƒ„Ž‡‡—”‘ƒŽƒ…–‹˜‹–›–Šƒ–‡šŠ‹„‹–‡†Ž‘…ƒ–‹‘•‡Ž‡…–‹˜‹–›‹ ƒ›‘ˆ–Š‡–ƒ•‡’‘…Š•„›ƒ—†‹‘Ǧ˜‹•—ƒŽ‘‹–‘”‹‰‘ˆƒ…“—‹”‡†•‹‰ƒŽ•Ǥ ˆ•—…Šƒ…–‹˜‹–›™ƒ• ‘–ˆ‘—†ǡ™‡”‡…‘”†‡†ƒ›™‡ŽŽǦ‹•‘Žƒ„Ž‡‡—”‘ƒŽƒ…–‹˜‹–›–Šƒ–™ƒ•‡…‘—–‡”‡††—”‹‰–Š‡ •‡ƒ”…ŠǤ ‹‡ •–ƒ’• ‘ˆ ƒ…–‹‘ ’‘–‡–‹ƒŽ• ƒ† „‡Šƒ˜‹‘”ƒŽ ‡˜‡–• ™‡”‡ •–‘”‡† ‹ ƒ‰‡–‹… ͸ 



ϭϵϳ ϭϵϴ ϭϵϵ ϮϬϬ ϮϬϭ ϮϬϮ ϮϬϯ ϮϬϰ ϮϬϱ ϮϬϲ

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ϮϬϳ ϮϬϴ ϮϬϵ ϮϭϬ Ϯϭϭ ϮϭϮ Ϯϭϯ Ϯϭϰ Ϯϭϱ Ϯϭϲ Ϯϭϳ

Data selection and preprocessing ‡—”‘’Š›•‹‘Ž‘‰‹…ƒŽ †ƒ–ƒ ™‡”‡ ƒƒŽ›•‡† ˆ‘” •—……‡••ˆ—ŽŽ› …‘’Ž‡–‡† –”‹ƒŽ• ‘Ž›Ǥ ‡ ‡š…Ž—†‡†‡—”‘•–Šƒ–‡šŠ‹„‹–‡†Ž‡••–ŠƒͷͲͲ•’‹‡•‹ƒ•‡••‹‘ˆ”‘–Š‡†ƒ–ƒ„ƒ•‡ǤŠ‡ —„‡”‘ˆ–”‹ƒŽ•ƒƒŽ›œ‡†’‡”‡—”‘™ƒ•Ͷͺάͳ͵ȋ‡ƒά•Ǥ†ǤȌ‹š’‡”‹‡–ͳǡͻͻάʹͳ‹ š’‡”‹‡–ʹǡƒ†ͳ͵ͳά͵͸‹š’‡”‹‡–͵Ǥ‹ƒ”›•’‹‡–”ƒ‹•™‡”‡…‘˜‡”–‡†–‘•’‹‡ ”ƒ–‡• „› …‘˜‘Ž—–‹‘ ‘ˆ ƒ ƒ—••‹ƒ ‡”‡Ž ™‹–Š ƒ •–ƒ†ƒ”† †‡˜‹ƒ–‹‘ ‘ˆ ͷͲ •Ǥ ˆ–‡” –Š‡ …‘˜‘Ž—–‹‘ǡ †ƒ–ƒ ™‡”‡ †‘™•ƒ’Ž‡† –‘ ͳͲͲ œǤ ŽŽ †ƒ–ƒ ƒƒŽ›•‹• ™ƒ• ‹’Ž‡‡–‡† ‹ ›–Š‘—•‹‰–Š‡—›ȋ˜ƒ†‡”ƒŽ–‡–ƒŽǤǡʹͲͳͳȌǡ…‹›ȋ ‘‡•‡–ƒŽǤǡʹͲͲͳȌǡƒ–’Ž‘–Ž‹„ ȋ—–‡”ǡ ʹͲͲ͹Ȍǡ ƒ† …‹‹–ǦŽ‡ƒ” ȋ‡†”‡‰‘•ƒ ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͳͳȌ Ž‹„”ƒ”‹‡•ǡ ƒ• ™‡ŽŽ ƒ• …—•–‘Ǧ ™”‹––‡…‘†‡Ǥ 

Ϯϭϴ Ϯϭϵ ϮϮϬ ϮϮϭ ϮϮϮ ϮϮϯ ϮϮϰ ϮϮϱ ϮϮϲ ϮϮϳ ϮϮϴ ϮϮϵ ϮϯϬ Ϯϯϭ ϮϯϮ Ϯϯϯ

Statistical testing Ž‡•• ‘–Š‡”™‹•‡ ‹†‹…ƒ–‡†ǡ ƒŽŽ •–ƒ–‹•–‹…ƒŽ –‡•–• ™‡”‡ †‘‡ —•‹‰ …Ž—•–‡”Ǧ„ƒ•‡† ‘Ǧ ’ƒ”ƒ‡–”‹… ’‡”—–ƒ–‹‘ –‡•–• ȋƒ”‹• ƒ† ‘•–‡˜‡Ž†ǡ ʹͲͲ͹ȌǤ Š‹• •–ƒ†ƒ”† –‡•–‹‰ ƒ’’”‘ƒ…Š Ž‡˜‡”ƒ‰‡• –Š‡ ‹Š‡”‡– …‘””‡Žƒ–‹‘ „‡–™‡‡ …‘•‡…—–‹˜‡ –‹‡ ’‘‹–• ȋ‘” –‹‡ ’‘‹– ’ƒ‹”•ǡ ‹ …”‘••Ǧ–‡’‘”ƒŽ ƒƒŽ›•‡•Ȍ –‘ …‘–”‘Ž ˆ‘” —Ž–‹’Ž‡ …‘’ƒ”‹•‘•Ǥ ‡…ƒ—•‡ ‘ˆ –Š‹• ‹Š‡”‡– …‘””‡Žƒ–‹‘ǡ ƒ› –”—‡ ‡ˆˆ‡…– •Š‘—Ž† „‡ †‡–‡…–‡† ‹ •‡˜‡”ƒŽ …‘•‡…—–‹˜‡ –‹‡ ’‘‹–• ȋ‘” –‹‡ ’‘‹– ’ƒ‹”•Ȍǡ ™Š‹Ž‡ ƒ› ˆƒŽ•‡ ’‘•‹–‹˜‡ ‹• Œ—•– ƒ• Ž‹‡Ž› –‘ •Š‘™ —’ ‹ ƒ ‹•‘Žƒ–‡† –‹‡ ’‘‹– ƒ• ‹– ‹• ‹ …Ž—•–‡”• ‘ˆ ‡‹‰Š„‘—”•Ǥ Š‡”‡ˆ‘”‡ǡ –Š‡ …Ž—•–‡”Ǧ„ƒ•‡† ’‡”—–ƒ–‹‘ –‡•–• …‘’ƒ”‡• ‘Ž› –Š‡ ƒš‹— ‘„•‡”˜‡† …Ž—•–‡” ‘ˆ ‡ˆˆ‡…–• –‘ ƒ ”ƒ†‘‹œƒ–‹‘Ǧ„ƒ•‡† †‹•–”‹„—–‹‘ ‘ˆ •—…Š …Ž—•–‡”• —†‡” –Š‡ —ŽŽ Š›’‘–Š‡•‹•ǡ –Š—• …‘–”‘ŽŽ‹‰ˆ‘”—Ž–‹’Ž‡…‘’ƒ”‹•‘•™Š‹Ž‡”‡–ƒ‹‹‰•–ƒ–‹•–‹…ƒŽ•‡•‹–‹˜‹–›Ǥ ’‡…‹ˆ‹…ƒŽŽ›ǡ –‡•– •–ƒ–‹•–‹…• ȋ‡Ǥ‰Ǥ FǦ˜ƒŽ—‡ǡ …‘””‡Žƒ–‹‘ …‘‡ˆˆ‹…‹‡–ǡ ‘” ”ƒ™ †‹ˆˆ‡”‡…‡Ȍ ™‡”‡ …‘’—–‡†ˆ‘”‡˜‡”›–‹‡’‘‹–‘”’ƒ‹”‘ˆ–‹‡’‘‹–•ǤŠ‹•™ƒ•†‘‡„‘–Šˆ‘”–Š‡‘„•‡”˜‡† †ƒ–ƒ ƒ† ˆ‘” ‡ƒ…Š ‘ˆ ͳǡͲͲͲ ’‡”—–ƒ–‹‘• ‘ˆ ”ƒ†‘Ž› •Š—ˆˆŽ‡† ‡‘”› …—‡ Ž‘…ƒ–‹‘• ȋˆ‘” •‡Ž‡…–‹˜‹–› ƒƒŽ›•‹•Ȍ ‘” –‹‡ ’‘‹–• ȋˆ‘” ƒƒŽ›•‡• ‘ˆ •‹‰‹ˆ‹…ƒ– …Šƒ‰‡• –Š”‘—‰Š –‹‡ȌǤ – ͹ 



Ϯϯϰ Ϯϯϱ Ϯϯϲ Ϯϯϳ Ϯϯϴ Ϯϯϵ ϮϰϬ Ϯϰϭ ϮϰϮ

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Ϯϰϯ Ϯϰϰ Ϯϰϱ Ϯϰϲ Ϯϰϳ Ϯϰϴ Ϯϰϵ ϮϱϬ

Time-specific and cross-temporal discriminability analyses —Ž–‹˜ƒ”‹ƒ–‡ †‹•…”‹‹ƒ„‹Ž‹–› ‘ˆ  …‘–‡–• ™‹–Š‹ –Š‡   ’‘’—Žƒ–‹‘ ƒ…–‹˜‹–› ™ƒ• ƒ••‡••‡†—•‹‰–Š‡ƒƒŽ›•‹•†‡•…”‹„‡†‹ȋ–‘‡•‡–ƒŽǤǡʹͲͳ͵Ȍǡ™Š‹…ŠŽ‡†•‹–•‡Žˆ™‡ŽŽ–‘–Š‡ ’‘’—Žƒ–‹‘‘ˆ‘Ǧ•‹—Ž–ƒ‡‘—•Ž›”‡…‘”†‡†ȋ‹Ǥ‡ǤǮ’•‡—†‘’‘’—Žƒ–‹‘ǯȌ‘ˆ™Š‹…Š–Š‹•†ƒ–ƒ•‡– …‘•‹•–•Ǥ‡”ƒ†‘Ž›ƒ••‹‰‡†‡ƒ…Š–”‹ƒŽ–‘‘‡‘ˆ–™‘‹†‡’‡†‡–†ƒ–ƒ•’Ž‹–•ǡs ‫ ג‬ȓAǡBȔǤ ‡ –Š‡ …‘’—–‡† –Š‡ ‡ƒ ƒ…–‹˜‹–›‫ݔ‬ҧ ‘˜‡” ƒŽŽ –”‹ƒŽ• ’‡” •’Ž‹– Nsǡ ’‡” ‡—”‘ lǡ ’‡” …‘†‹–‹‘kǣ Ϯϱϭ ϮϱϮ

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Analysis of single-neuron location selectivity ˆŽ—‡…‡ ‘ˆ –ƒ• …‘†‹–‹‘• ‘ •‹‰Ž‡Ǧ‡—”‘ ƒ…–‹˜‹–› ȋ ‹‰—”‡ ͵Ȍ ™‡”‡ ƒƒŽ›œ‡† „› ƒ •–ƒ†ƒ”†‘‡Ǧ™ƒ›ƒƒŽ›•‹•‘ˆ˜ƒ”‹ƒ…‡ȋȌǤ‘…‘””‡…–ˆ‘”—Ž–‹’Ž‡…‘’ƒ”‹•‘•ǡ–Š‡ ”‡•—Ž–ƒ–FǦ•–ƒ–‹•–‹…•™‡”‡•—„Œ‡…–‡†–‘–Š‡…Ž—•–‡”Ǧ„ƒ•‡†’‡”—–ƒ–‹‘–‡•–†‡•…”‹„‡†ƒ„‘˜‡Ǥ ‘–‡ –Šƒ– –Š‡ …Ž—•–‡”Ǧ„ƒ•‡† ’‡”—–ƒ–‹‘ –‡•– …‘†—…–‡† ˆ‘” ‡ƒ…Š ‡—”‘ …‘–”‘Ž• ˆ‘” —Ž–‹’Ž‡ …‘’ƒ”‹•‘• ƒ…”‘•• –‹‡, „—– ‘– ƒ…”‘•• ‡—”‘•Ǥ Š‡”‡ˆ‘”‡ǡ ™Š‡ ‹–‡”’”‡–‹‰ ’‡”…‡–ƒ‰‡•‘ˆ‡—”‘••Š‘™‹‰•‹‰‹ˆ‹…ƒ–•‡Ž‡…–‹˜‹–›ȋ‘”•‹‰‹ˆ‹…ƒ–…Šƒ‰‡‹•‡Ž‡…–‹˜‹–›Ȍǡ ‘‡•Š‘—Ž†‡‡’‹‹†–Šƒ–ǡ„›…Šƒ…‡ǡͷΨ‘ˆ‡—”‘•ƒ”‡‡š’‡…–‡†–‘•Š‘™•‹‰‹ˆ‹…ƒ– •‡Ž‡…–‹˜‹–›ȋ‘”•‹‰‹ˆ‹…ƒ–…Šƒ‰‡‹•‡Ž‡…–‹˜‹–›ȌǤ ‘ ‡šƒ‹‡ ™Š‡–Š‡” Ž‘…ƒ–‹‘ •‡Ž‡…–‹˜‹–› ‘ˆ ‡ƒ…Š ‡—”‘ …Šƒ‰‡† ‘˜‡” –‹‡ǡ ™‡ …‘’—–‡† –Š‡ †‹ˆˆ‡”‡…‡ ‹ •‹‰Ž‡Ǧ‡—”‘ ƒ…–‹˜‹–› „‡–™‡‡ ‡ƒ…Š –‹‡ ’‘‹– t1 ƒ† ‡ƒ…Š ȋ•ƒ‡ ‘” †‹ˆˆ‡”‡–Ȍ –‹‡ ’‘‹– t2 ƒ† •—„Œ‡…–‡† –Š‹• †‹ˆˆ‡”‡…‡ •…‘”‡ –‘ ƒ Ǥ ‡ –‡•–‡† –Š‡ ”‡•—Ž–‹‰ ʹ ƒ–”‹š ‘ˆ FǦ•–ƒ–‹•–‹…• ˆ‘” •‹‰‹ˆ‹…ƒ…‡ —•‹‰ –Š‡ …Ž—•–‡”Ǧ„ƒ•‡† ’‡”—–ƒ–‹‘ –‡•–ǡ ’‡”—–‹‰ –‹‡ Žƒ„‡Ž•Ǥ  •‹‰‹ˆ‹…ƒ– ‡ˆˆ‡…– ‹†‹…ƒ–‡• –Šƒ– –Š‡”‡ ™ƒ• ƒ …Šƒ‰‡ ‹ Ž‘…ƒ–‹‘ •‡Ž‡…–‹˜‹–› ˆ”‘ ‘‡ –‹‡ ’‘‹– –‘ ƒ‘–Š‡”ǡ ™Š‹…Š ‹• ƒƒŽ‘‰‘—• –‘ ƒ ‹–‡”ƒ…–‹‘ ‡ˆˆ‡…– „‡–™‡‡ –‹‡ ƒ† ‡‘”› …—‡ Ž‘…ƒ–‹‘ …‘†‹–‹‘Ǥ ‹…‡ •—…Š ƒ ‹–‡”ƒ…–‹‘‡ˆˆ‡…–…ƒ„‡ƒŽ•‘‘„•‡”˜‡†‹ƒ‡—”‘–Šƒ–‡šŠ‹„‹–•—Ž–‹’Ž‹…ƒ–‹˜‡‰ƒ‹‹‘‡ –‹‡ ’‘‹– ”‡Žƒ–‹˜‡ –‘ ƒ‘–Š‡” ȋ‹Ǥ‡Ǥ ƒ ‡—”‘ –Šƒ– ‹• ‘”‡ ”‡•’‘•‹˜‡ –‘ ‘‡ ’ƒ”–‹…—Žƒ” Ž‘…ƒ–‹‘ƒ–‘‡–‹‡’‘‹––Šƒƒ‘–Š‡”ǡ„—–†‘‡•‘–…Šƒ‰‡‹–•ƒ…–—ƒŽŽ‘…ƒ–‹‘–—‹‰Ȍǡ™‡ ͳͲ 



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Simulation analysis: relative contributions of dynamic subpopulations and dynamic selectivity ‡ —•‡† ƒ •‹—Žƒ–‹‘ ƒ’’”‘ƒ…Š –‘ “—ƒ–‹ˆ› ™Š‹…Š ‘ˆ –Š‡ –™‘ ‘„•‡”˜‡† ’Š‡‘‡ƒǡ †›ƒ‹… •—„’‘’—Žƒ–‹‘ ”‡…”—‹–‡– ‘” ˆŽ—…–—ƒ–‹‘ ‘ˆ Ž‘…ƒ–‹‘ •‡Ž‡…–‹˜‹–› ‹ ‹†‹˜‹†—ƒŽ ‡—”‘• ƒ…”‘•• –‹‡ǡ ‹• ƒ †”‹˜‹‰ ˆ‘”…‡ —†‡”Ž›‹‰ –Š‡ †›ƒ‹… …‘†‹‰ ™‡ ‘„•‡”˜‡† ‹ ˜ƒ”‹‘—• –ƒ• ‡’‘…Š•Ǥ Š‡ ‹–—‹–‹˜‡ ƒ’’”‘ƒ…Š ™‘—Ž† „‡ –‘ ‡š…Ž—†‡ ƒŽŽ ‡—”‘• –Šƒ– •‹‰‹ˆ‹…ƒ–Ž›…Šƒ‰‡†Ž‘…ƒ–‹‘•‡Ž‡…–‹˜‹–›ƒ…”‘••–‹‡ȋ•™‹–…Š‹‰‡—”‘•Ȍˆ”‘–Š‡†ƒ–ƒ•‡–ǡ ƒ†•‹’Ž›”‡…ƒŽ…—Žƒ–‡–Š‡†›ƒ‹…•Ǥ‘™‡˜‡”™‡‘–‡–Šƒ–•‹’Ž›”‡‘˜‹‰–Š‡•™‹–…Š‹‰ …‡ŽŽ•†‘‡•‘–…‘–”‘Žˆ‘”†‹ˆˆ‡”‡…‡•‹–‹‡Ǧ•’‡…‹ˆ‹…•‡Ž‡…–‹˜‹–›ƒ••‘…‹ƒ–‡†™‹–Š‡ƒ…Š…‡ŽŽǤ Š‹•…‘—Ž†”‡•—Ž–‹ƒ„‹ƒ•–‘™ƒ”†•”‡†—…‡††›ƒ‹……‘†‹‰†—‡–‘ƒŽ‘™‡”†‹ƒ‰‘ƒŽ‘ˆ–Š‡ …”‘••Ǧ–‡’‘”ƒŽ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘ƒ–”‹šǤ ‘ ‘˜‡”…‘‡ –Š‹• ’”‘„Ž‡ǡ ™‡ •‹—Žƒ–‡† –™‘ ‡™ ‡—”ƒŽ ’‘’—Žƒ–‹‘• „ƒ•‡† ‘ –Š‡ ‘„•‡”˜‡† †ƒ–ƒ•‡–ǡ ‘‡ ™‹–Š‘—– ”‡‘˜‹‰ •™‹–…Š‹‰ ‡—”‘• ƒ† ‘‡ ™‹–Š •™‹–…Š‹‰ ‡—”‘• ”‡‘˜‡†Ǥ ’‡…‹ˆ‹…ƒŽŽ›ǡ ™‡ “—ƒ–‹ˆ‹‡† –Š‡ •‡Ž‡…–‹˜‹–› ’”‘ˆ‹Ž‡ ˆ‘” ‡ƒ…Š ‘„•‡”˜‡† ͳͳ 



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Analysis of multi-task single neuron selectivity ‘ ‹˜‡•–‹‰ƒ–‡ –Š‡ ‘†—Žƒ–‹‘ ‘ˆ ‹†‹˜‹†—ƒŽ ‡—”‘•ǯ ƒ…–‹˜‹–› „› …‘„‹ƒ–‹‘• ƒ†Ȁ‘” ‹–‡”ƒ…–‹‘•‘ˆ†‹ˆˆ‡”‡––ƒ•ˆƒ…–‘”•‹š’‡”‹‡–͵ȋ•‡‡ ‹‰—”‡͸Ȍǡ™‡’‡”ˆ‘”‡†ƒ͵šͷ ˆ‘ŽŽ‘™‡†„›…Ž—•–‡”Ǧ…‘””‡…–‡†’‡”—–ƒ–‹‘–‡•–•‘–Š‡–Š”‡‡”‡•—Ž–‹‰FǦ•–ƒ–‹•–‹…• ȋƒ‹‡ˆˆ‡…–•‘ˆƒ––‡–‹‘ƒ†ˆƒ…–‘”•ǡ‹–‡”ƒ…–‹‘‡ˆˆ‡…–ȌǤƒŽ‘‰‘—•–‘–Š‡•‹‰Ž‡Ǧˆƒ…–‘”  –Šƒ– ™ƒ• —•‡† ˆ‘” –Š‡ ‡‘”› –ƒ• ’‡”ˆ‘”‡† ƒŽ‘‡ǡ ™‡ ƒŽ•‘ …‘’—–‡† –Š‡•‡ •–ƒ–‹•–‹…•‘–Š‡†‹ˆˆ‡”‡…‡•…‘”‡•„‡–™‡‡ƒŽŽ’‘••‹„Ž‡–‹‡’‘‹–…‘„‹ƒ–‹‘•ǡ–‘ƒ••‡•• ™Š‡–Š‡”•‹‰‹ˆ‹…ƒ–…Šƒ‰‡•ƒ…”‘••–‹‡…‘—Ž†„‡‹†‡–‹ˆ‹‡†Ǥ

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Temporal profile of working memory discriminability  „‘–Š š’‡”‹‡–• ͳ ƒ† ʹǡ ™‡ ‘„•‡”˜‡† •‹‰‹ˆ‹…ƒ–Ž› ‹…”‡ƒ•‡† ’‘’—Žƒ–‹‘ ƒ…–‹˜‹–› ȋƒ˜‡”ƒ‰‡† ‘˜‡” ‡‘”› …—‡ Ž‘…ƒ–‹‘ …‘†‹–‹‘• ƒ† ‡—”‘•Ȍ †—”‹‰ –Š‡ ’”‡•‡–ƒ–‹‘ ‘ˆ –Š‡ ‡‘”› …—‡ ȋ ‹‰—”‡ ͳ†ǡ ‰”ƒ› –”ƒ…‡•ȌǤ ‘” š’‡”‹‡– ͳǡ –Š‹• ‡Ž‡˜ƒ–‹‘ Žƒ•–‡† –Š”‘—‰Š‘—– –Š‡ ȋˆ‹š‡†Ǧ†—”ƒ–‹‘Ȍ †‡Žƒ› ’‡”‹‘†ǡ ƒ† ’‡ƒ‡† †—”‹‰ •ƒ……ƒ†‡ ‡š‡…—–‹‘ ȋ…Ž—•–‡”Ǧ„ƒ•‡† ’‡”—–ƒ–‹‘ –‡•–ǡ p δ ͲǤͲͲͳȌǤ ‘” š’‡”‹‡– ʹǡ ˆ‹”‹‰ ”ƒ–‡ ”‡–—”‡† –‘ ͳ͵ 



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PFC representation generalizes over time, yet shows clearly dynamic epochs Š‡ †‹•…”‹‹ƒ„‹Ž‹–› ƒƒŽ›•‹• •Š‘™ ‹ ‹‰—”‡ ͳ† …ƒ „‡ ‡š–‡†‡† ‹ ‘”†‡” –‘ ƒƒŽ›•‡ ƒ…”‘••Ǧ–‹‡ †‹•…”‹‹ƒ„‹Ž‹–›Ǥ Š‡ …”‘••Ǧ–‡’‘”ƒŽ ‡š–‡•‹‘ ‘ˆ –Š‡ ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘ –‡•– ’”‘˜‹†‡• ƒ ‹’‘”–ƒ– ‹†‡š ‘ˆ –Š‡ –‹‡Ǧ•’‡…‹ˆ‹…‹–› ‘ˆ †‹•…”‹‹ƒ–‹˜‡ ’ƒ––‡”• ȋ‹‰ ƒ† ‡Šƒ‡‡ǡ ʹͲͳͶȌǤ ˆ –Š‡ —†‡”Ž›‹‰ ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ ‹• •–ƒ–‹‘ƒ”›ǡ ‹– •Š‘—Ž† ‘– ƒ––‡” ™Š‡–Š‡” ƒ …Žƒ••‹ˆ‹‡” ‹• –”ƒ‹‡† ‘ ‘‡ ’ƒ”–‹…—Žƒ” –‹‡ ’‘‹– †—”‹‰ –Š‡ …‘†‹‰ ‡’‘…Š ƒ† –Š‡ –‡•–‡† ‘ ƒ‘–Š‡”Ǥ ‘™‡˜‡”ǡ ‹ˆ –Š‡ †‹•…”‹‹ƒ–‹˜‡ ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ ‹• †›ƒ‹…ǡ –Š‡ †‡…‘†‹‰•Š‘—Ž†„‡‘’–‹ƒŽ‘Ž›™Š‡…‘’ƒ”‹‰‡—”ƒŽ’ƒ––‡”•„‡–™‡‡–™‘–‹‡’‘‹–• ˜‡”›…Ž‘•‡–‘‡ƒ…Š‘–Š‡”Ǥ ͳͶ 



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Factors contributing to dynamic coding: changing neuronal selectivity Š‡ ‡˜‹†‡…‡ ˆ‘” †›ƒ‹… …‘†‹‰ ”‡’‘”–‡† ƒ„‘˜‡ ‹†‹…ƒ–‡• ƒ …Šƒ‰‹‰ ‡—”ƒŽ …‘†‡ ˆ‘”  …‘–‡– ‘˜‡” –‹‡Ǥ —…Š ƒ …Šƒ‰‹‰ ‡—”ƒŽ …‘†‡ …‘—Ž† ‡‹–Š‡” ‹†‹…ƒ–‡ –Šƒ– ‡—”‘• …Šƒ‰‡–Š‡‹”Ž‘…ƒ–‹‘’”‡ˆ‡”‡…‡‘˜‡”–‹‡ȋ‹‰ƒŽƒ‡–ƒŽǤǡʹͲͲͺǢ‹‰‘––‹‡–ƒŽǤǡʹͲͳ͵Ǣ‡Ž‡– ƒŽǤǡ ʹͲͳ͸Ȍǡ ‘”ǡ ƒŽ–‡”ƒ–‹˜‡Ž›ǡ ‹– ‹‰Š– ‡ƒ –Šƒ– ƒ †‹ˆˆ‡”‡– •—„’‘’—Žƒ–‹‘ ‘ˆ ‡—”‘• ‹• ‹˜‘Ž˜‡†‹…‘†‹‰‘ˆ‡‘”›…—‡Ž‘…ƒ–‹‘ƒ–†‹ˆˆ‡”‡––‹‡’‘‹–•ȋ›‡–™‹–Š‡ƒ…Š‡—”‘ Šƒ˜‹‰ ƒ —‹“—‡ ƒ† •–ƒ„Ž‡ Ž‘…ƒ–‹‘ ’”‡ˆ‡”‡…‡Ǣ ȌǤ ‡ ˆ‹† ‡˜‹†‡…‡ ˆ‘” „‘–Š ‘ˆ –Š‡•‡ ’Š‡‘‡ƒǤ ‡ …‘’—–‡† –Š‡ ƒ‰‹–—†‡ ‘ˆ Ž‘…ƒ–‹‘ •‡Ž‡…–‹˜‹–› ‘ˆ •‹‰Ž‡ ‡—”‘• „› ‡ƒ• ‘ˆ ƒ …Ž—•–‡”Ǧ…‘””‡…–‡†–‡•–„ƒ•‡†‘F•–ƒ–‹•–‹…•†‡”‹˜‡†ˆ”‘‘‡Ǧ™ƒ›ǤŠ‡ǡ™‡•‘”–‡† ƒŽŽŽ‘…ƒ–‹‘Ǧ•‡Ž‡…–‹˜‡‡—”‘•ȋ͵ʹͶ‘—–‘ˆ͸ͻͺ‡—”‘•ˆ‘”š’‡”‹‡–ͳȌƒ……‘”†‹‰–‘–Š‡ ͳͷ 



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Factors contributing to dynamic coding: dynamic onset cascade Ž–Š‘—‰Š ‹†‹˜‹†—ƒŽ ‡—”‘• •Š‘™‡† •‹‰‹ˆ‹…ƒ–Ž› …Šƒ‰‹‰ Ž‘…ƒ–‹‘ •‡Ž‡…–‹˜‹–› „‘–Š ƒ…”‘•• †‹ˆˆ‡”‡– –”‹ƒŽ ‡’‘…Š• ƒ† ™‹–Š‹ –Š‡ …—‡ ’‡”‹‘†ǡ –Š‡ ’Ž‘–• ‘ˆ Ž‘…ƒ–‹‘ •‡Ž‡…–‹˜‹–› ”‡Žƒ–‹˜‡–‘‡ƒ…Š‹†‹˜‹†—ƒŽ‡—”‘ǯ•’”‡ˆ‡””‡††‹”‡…–‹‘ȋ ‹‰—”‡͵„ǡ…ȌƒŽ•‘•Š‘™˜ƒ”‹ƒ–‹‘ ‹–Š‡‹†‹˜‹†—ƒŽ‡—”‘•ǯ’‡ƒ‡‰ƒ‰‡‡––‹‡ǤŠ—•ǡƒ•‡–‹‘‡†ƒ„‘˜‡ǡƒ‘–Š‡”ˆƒ…–‘”

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Representational space is stable despite a dynamic population code Š‡ ƒƒŽ›•‡• ’”‡•‡–‡† •‘ ˆƒ” Šƒ˜‡ ˆ‘…—•‡† ‘ –Š‡ …Šƒ”ƒ…–‡”‹•–‹…• ‘ˆ –Š‡ ‡—”‘ƒŽ ’‘’—Žƒ–‹‘…‘†‡†—”‹‰‡…‘†‹‰ƒ†ƒ‹–‡ƒ…‡ǣ™‡ˆ‘—†ƒ†›ƒ‹……‘†‹‰Ǯ”‹†‰‡ǯ †—”‹‰ ‡‘”› ‡…‘†‹‰ ˆ‘ŽŽ‘™‡† „› ƒ •–ƒ„Ž‡ …‘†‹‰ Ǯ’Žƒ–‡ƒ—ǯ …Šƒ”ƒ…–‡”‹œ‡† „› …”‘••Ǧ –‡’‘”ƒŽ ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘ †—”‹‰ –Š‡ Žƒ–‡” †‡Žƒ› ’‡”‹‘†Ǥ ‡– †‡•’‹–‡ –Š‡•‡ †›ƒ‹…•ǡ –Š‡ ‘‡›•‘‡Š‘™ƒ‹–ƒ‹•ƒ•–ƒ„Ž‡”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘‹™‘”‹‰‡‘”›ǡƒ•‡˜‹†‡–ˆ”‘ ‹–••—……‡••ˆ—Ž’‡”ˆ‘”ƒ…‡‘ˆ–Š‡–ƒ•ǤŠ—•ǡ‹–Š‡ˆ‘ŽŽ‘™‹‰•‡…–‹‘ǡ™‡‡šƒ‹‡Š‘™–Š‡ ͳ͹ 



ϱϳϮ ϱϳϯ ϱϳϰ ϱϳϱ ϱϳϲ ϱϳϳ ϱϳϴ ϱϳϵ ϱϴϬ ϱϴϭ ϱϴϮ ϱϴϯ ϱϴϰ ϱϴϱ ϱϴϲ ϱϴϳ ϱϴϴ ϱϴϵ ϱϵϬ ϱϵϭ ϱϵϮ ϱϵϯ ϱϵϰ ϱϵϱ

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ϱϵϲ ϱϵϳ ϱϵϴ ϱϵϵ ϲϬϬ ϲϬϭ ϲϬϮ ϲϬϯ ϲϬϰ ϲϬϱ ϲϬϲ ϲϬϳ

Simultaneous performance of a competing task does not abolish dynamic coding and reveals neurons with complex mixed selectivity Š‡ –™‘ ‘‡›• ’ƒ”–‹…‹’ƒ–‹‰ ‹ š’‡”‹‡– ʹ ƒŽ•‘ ’ƒ”–‹…‹’ƒ–‡† ‹ š’‡”‹‡– ͵ ȋƒ–ƒƒ„‡ ƒ† —ƒŠƒ•Š‹ǡ ʹͲͳͶȌǤ —”‹‰ –Š‹• ‡š’‡”‹‡–ǡ ‘‡›• ™‡”‡ …‘…—””‡–Ž› ‡‰ƒ‰‡†‹–™‘–ƒ••ȋ‹Ǥ‡Ǥ†—ƒŽǦ–ƒ•‡š’‡”‹‡–ȌǤŠ‡›™‡”‡’”‡•‡–‡†™‹–Šƒ˜‹•—ƒŽ…—‡ˆ‘” ƒ ƒ––‡–‹‘ –ƒ• ƒ– –Š‡ „‡‰‹‹‰ ‘ˆ ƒ –”‹ƒŽǡ ™Š‹Ž‡ –Š‡› ™‡”‡ †‡’”‡••‹‰ ƒ Ž‡˜‡”Ǥ ˆ–‡” ƒ ƒ––‡–‹‘ƒŽ†‡Žƒ›ǡ–Š‡–‘Ǧ„‡Ǧƒ––‡†‡†•–‹—Ž—•…Šƒ‰‡†‹–•…‘Ž‘—”ǡ’”‘’–‹‰–Š‡‘‡›• –‘ ”‡Ž‡ƒ•‡ –Š‹• Ž‡˜‡”Ǥ Š‡ ‡‘”›Ǧ‰—‹†‡† •ƒ……ƒ†‡ –ƒ• ™ƒ• ‹‹–‹ƒ–‡† ȋ‹Ǥ‡Ǥǡ ‡‘”› …—‡ ’”‡•‡–‡†Ȍ†—”‹‰–Š‡ƒ––‡–‹‘ƒŽ†‡Žƒ›Ǥˆ–‡”–Š‡†—ƒŽǦ–ƒ•†‡ƒ†™ƒ•”‡•‘Ž˜‡†ȋ‹Ǥ‡Ǥƒˆ–‡” Ž‡˜‡””‡Ž‡ƒ•‡Ȍǡ–Š‡–ƒ•’”‘…‡‡†‡†ƒ•–Š‡‘”ƒŽ –ƒ•™‹–Šƒ‡‘”›Ǧ‰—‹†‡†•ƒ……ƒ†‡ ƒˆ–‡”•‘‡†‡Žƒ›ȋ ‹‰—”‡͸ƒȌǤ

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ϲϬϴ ϲϬϵ ϲϭϬ ϲϭϭ ϲϭϮ ϲϭϯ ϲϭϰ ϲϭϱ ϲϭϲ ϲϭϳ ϲϭϴ ϲϭϵ ϲϮϬ ϲϮϭ ϲϮϮ ϲϮϯ ϲϮϰ ϲϮϱ ϲϮϲ ϲϮϳ ϲϮϴ ϲϮϵ ϲϯϬ ϲϯϭ ϲϯϮ

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ϲϯϯ ϲϯϰ

ϲϯϱ ϲϯϲ ϲϯϳ ϲϯϴ ϲϯϵ ϲϰϬ ϲϰϭ ϲϰϮ ϲϰϯ ϲϰϰ

Discussion ‡ Šƒ˜‡ ’”‘˜‹†‡† ‡˜‹†‡…‡ ˆ”‘ –Š”‡‡ •‡’ƒ”ƒ–‡ ‡š’‡”‹‡–• ˆ‘” –Š‡ ‡š‹•–‡…‡ ‘ˆ †›ƒ‹… ’‘’—Žƒ–‹‘ …‘†‹‰ ˆ‘”  …‘–‡–• ‹ –Š‡ Žƒ–‡”ƒŽ  Ǥ —‡ ’”‘…‡••‹‰ǡ ‡‘”› ‡…‘†‹‰ǡ ƒ† ‘–‘” ‡š‡…—–‹‘ ™‡”‡ Š‹‰ŠŽ› †›ƒ‹…ǡ ™Š‹Ž‡ –Š‡ Žƒ–‡” ’ƒ”– ‘ˆ –Š‡ ‡‘”› †‡Žƒ›‹–‡”˜ƒŽ™ƒ•…Šƒ”ƒ…–‡”‹œ‡†„›”‘„—•–…”‘••Ǧ–‡’‘”ƒŽ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘Ǥ ’‘”–ƒ–Ž›ǡ™‡ ‘„•‡”˜‡† –Š‹• †›ƒ‹… ‡—”ƒŽ …‘†‡ ™Š‹Ž‡ •—„Œ‡…–• ™‡”‡ ’‡”ˆ‘”‹‰ ƒ …Žƒ••‹… ‡‘”›Ǧ ‰—‹†‡† •ƒ……ƒ†‡ –ƒ• –Šƒ– Šƒ• ’”‡˜‹‘—•Ž› „‡‡ ‹ˆŽ—‡–‹ƒŽ ‹ †‡˜‡Ž‘’‹‰ ‘†‡Ž• ‘ˆ ’‡”•‹•–‡–Ǧƒ…–‹˜‹–›Ǧ‡†‹ƒ–‡† Ǥ ‡ ‹†‡–‹ˆ‹‡† –™‘ ’Š‡‘‡ƒ –Šƒ– …‘—Ž† ‡š’Žƒ‹ †›ƒ‹… ’‘’—Žƒ–‹‘ …‘†‹‰ǣ ƒ ”ƒ’‹† ‡—”ƒŽ …ƒ•…ƒ†‡ †—”‹‰ …—‡ ’”‘…‡••‹‰ǡ ƒ† …Šƒ‰‹‰ ‡—”‘ƒŽ •‡Ž‡…–‹˜‹–› ‘˜‡” Ž‘‰‡” –‹‡•…ƒŽ‡•Ǥ Š‡ ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ƒŽ •’ƒ…‡ ‘ˆ –Š‡   ͳͻ 



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Dynamic coding in working memory Š‡ ƒ‹ ”‡•—Ž– ‘ˆ –Š‹• •‡”‹‡• ‘ˆ ƒƒŽ›•‡• ‹• –Šƒ– ’‘’—Žƒ–‹‘ …‘†‹‰ †—”‹‰ „‘–Š –Š‡ ’”‘…‡••‹‰‘ˆ…—‡•ǡƒ†–Š‡‡ƒ”Ž›’ƒ”–‘ˆ–Š‡•—„•‡“—‡–ƒ‹–‡ƒ…‡’‡”‹‘†ǡ‹•Š‹‰ŠŽ› †›ƒ‹…Ǥ ”‡˜‹‘—• •–—†‹‡• Šƒ˜‡ Š‹‰ŠŽ‹‰Š–‡† –Š‡ ‹’‘”–ƒ…‡ ‘ˆ ‡—”ƒŽ †›ƒ‹…• ‹ ’‘’—Žƒ–‹‘…‘†‹‰ȋ‘‘‡–ƒŽǤǡͳͻͻͻǢ”‘†›‡–ƒŽǤǡʹͲͲ͵Ǣƒœ‘”ƒ†ƒ—”‡–ǡʹͲͲͷǢ‡›‡”• ‡–ƒŽǤǡʹͲͲͺǢ”‘™‡‡–ƒŽǤǡʹͲͳͲǢƒ”˜‡›‡–ƒŽǤǡʹͲͳʹǢ–‘‡•‡–ƒŽǤǡʹͲͳ͵Ǣ•–”ƒ†‡–ƒŽǤǡʹͲͳͷǢ ‡”‰ƒ”ƒ ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͳ͸Ȍǡ ™Š‹…Š ‹‰Š– …‘•–‹–—–‡ ƒ ‰‡‡”ƒŽ ’”‘’‡”–› ‘ˆ ‡—”ƒŽ ’”‘…‡••‹‰ ȋ—‘‘ƒ‘ƒ†ƒƒ••ǡʹͲͲͻǢ—œ•ž‹ǡʹͲͳͲȌǤ ‡ Š‡”‡ •Š‘™ †›ƒ‹… …‘†‹‰ †—”‹‰ ˜ƒ”‹‘—• ‡’‘…Š• ‘ˆ ƒ –ƒ• ‹ ™Š‹…Š •—……‡••ˆ—Ž ’‡”ˆ‘”ƒ…‡ ‹• …Žƒ••‹…ƒŽŽ› ƒ••‘…‹ƒ–‡† ™‹–Š •–ƒ„Ž‡ǡ •—•–ƒ‹‡† ƒ‹–‡ƒ…‡ ‘ˆ –ƒ•Ǧ”‡Žƒ–‡† ‡—”‘ƒŽ ƒ…–‹˜‹–›Ǥ ‘ †ƒ–‡ǡ –Š‡ ƒŒ‘”‹–› ‘ˆ ‡˜‹†‡…‡ ˆ‘” †›ƒ‹… …‘†‹‰ Šƒ• „‡‡ ˆ‘—† †—”‹‰ ”‡Žƒ–‹˜‡Ž› …‘’Ž‡š –ƒ•• ™Š‹…Š ’”‡•—ƒ„Ž› ‡‰ƒ‰‡ ƒ —„‡” ‘ˆ …‘‰‹–‹˜‡ –”ƒ•ˆ‘”ƒ–‹‘•ȋ‡›‡”•‡–ƒŽǤǡʹͲͲͺǢ–‘‡•‡–ƒŽǤǡʹͲͳ͵Ȍƒ†Ȁ‘”†‹•–‹…–…‘‰‹–‹˜‡‡’‘…Š• ȋ‹‰ƒŽƒ ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͲͺǢ ƒ”ƒ ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͳͲȌǤ ”‰—ƒ„Ž›ǡ –”ƒ•ˆ‘”‹‰ •–‹—Ž—• ‹†‡–‹–› ‹–‘ ƒ …ƒ–‡‰‘”›ǦŽ‡˜‡Ž ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ ȋ‡›‡”• ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͲͺȌ ‘” ƒ …—‡ •–‹—Ž—• –‘ ƒ ’”‡˜‹‘—•Ž› Ž‡ƒ”‡† ƒ••‘…‹ƒ–‹‘ ȋ–‘‡• ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͳ͵Ȍ ‡–ƒ‹Ž• †‹•–‹…– …‘‰‹–‹˜‡ ‡’‹•‘†‡• ™‹–Š †‹•–‹…– …‘†‹‰’ƒ––‡”•ȋ…ˆǤȋ‹‰ƒŽƒ‡–ƒŽǤǡʹͲͲͺȌȌǤ‘‰‹–‹˜‡–”ƒ•‹–‹‘•ƒ”‡‹‹ƒŽ‹–Š‡ –ƒ• •–—†‹‡†Š‡”‡ǤŠ‡•—„Œ‡…–—•–•‹’Ž›”‡–ƒ‹–Š‡Ž‘…ƒ–‹‘‘ˆ–Š‡‹‹–‹ƒŽ…—‡ƒ†‰‡‡”ƒ–‡–Š‡ ƒ’’”‘’”‹ƒ–‡•ƒ……ƒ†‡ƒ––Š‡‡†‘ˆ–Š‡–”‹ƒŽǤŠ‡•‹’Ž‹…‹–›‘ˆ–Š‡ –ƒ•Šƒ•…‘–”‹„—–‡† –‘–Š‡”‘Ž‡‘ˆ–Š‹•’ƒ”ƒ†‹‰‹•Šƒ’‹‰…—””‡–‘†‡Ž•‘ˆ’‡”•‹•–‡–•–ƒ„Ž‡ƒ…–‹˜‹–›ȋ—”–‹• ƒ†ǯ•’‘•‹–‘ǡʹͲͲ͵Ǣ —ƒŠƒ•Š‹ǡʹͲͳͷȌǤ ‡˜‡”–Š‡Ž‡••ǡ —•‹‰ ’‘’—Žƒ–‹‘ǦŽ‡˜‡Ž ƒƒŽ›•‡•ǡ ™‡ ‘„•‡”˜‡ –Š‡ ŠƒŽŽƒ” ‘ˆ †›ƒ‹… …‘†‹‰ †—”‹‰ •‡˜‡”ƒŽ ‡’‘…Š• ‘ˆ •—…Š ƒ •‹’Ž‡ …‘‰‹–‹˜‡ –ƒ•Ǥ ”‡•—ƒ„Ž›ǡ •‘‡ ‘ˆ –Š‡•‡ †›ƒ‹…•…‘—Ž†”‡ˆŽ‡…––”ƒ•ˆ‘”ƒ–‹‘ˆ”‘•–‹—Ž—•–‘•ƒ……ƒ†‡‘–‘”’ŽƒǤ‘™‡˜‡”ǡ‹–‹• ‡˜‹†‡–ˆ”‘š’‡”‹‡–ͳ–Šƒ–‘–‘”’”‡’ƒ”ƒ–‹‘‹•—Ž‹‡Ž›–‘ˆ—ŽŽ›‡š’Žƒ‹–Š‡†›ƒ‹… …‘†‹‰ ‘„•‡”˜‡† ƒ– –Š‡ „‡‰‹‹‰ ‘ˆ –Š‡ –”‹ƒŽǤ ’‡…‹ˆ‹…ƒŽŽ›ǡ ’‘’—Žƒ–‹‘ …‘†‹‰ †—”‹‰ –Š‡ ‘•– †›ƒ‹… ͳ • ƒ– –Š‡ •–ƒ”– ‘ˆ –Š‡ –”‹ƒŽ †‹ˆˆ‡”• •‹‰‹ˆ‹…ƒ–Ž› ˆ”‘ –Š‡ ’‘’—Žƒ–‹‘ …‘†‡ †—”‹‰ –Š‡ Žƒ–‡ †‡Žƒ› ƒ† •—„•‡“—‡– ”‡•’‘•‡ ’‡”‹‘†•Ǥ ‡—”ƒŽ ƒ…–‹˜‹–› ‹ –Š‡ ”‡•’‘•‡ ’‡”‹‘†‹•‘•–Ž‹‡Ž›–‘”‡ˆŽ‡…–‘–‘”‡š‡…—–‹‘ǡ™Š‹…Š‹•–Š—•†‹•–‹…–ˆ”‘–Š‡‡—”ƒŽ…‘†‡ ‘„•‡”˜‡†‡ƒ”Ž›‹–Š‡–”‹ƒŽǤ‡„‡Ž‹‡˜‡–Š‡‘•–Ž‹‡Ž›‡š’Žƒƒ–‹‘ˆ‘”–Š‡†›ƒ‹…•‹–Š‡ ‡ƒ”Ž› ’ƒ”– ‘ˆ –Š‡ †‡Žƒ› ’‡”‹‘† ‹• –Š‡ –”ƒ•ˆ‘”ƒ–‹‘ ˆ”‘ –”ƒ•‹‡– •‡•‘”› ‹’—– ‹–‘ ƒ •–ƒ„Ž‡ ™‘”‹‰ ‡‘”› ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘Ǥ Š‹• –”ƒ•ˆ‘”ƒ–‹‘ ™‹ŽŽ …‘•‹•– ‹ ƒŠ‹‰ŠǦ‡‡”‰› †›ƒ‹…–”ƒŒ‡…–‘”›–Š”‘—‰Š‡—”ƒŽ•–ƒ–‡•’ƒ…‡ǡƒ•’”‡†‹…–‡†„›ƒ†›ƒ‹……‘†‹‰‘†‡Ž‘ˆ ™‘”‹‰‡‘”›ȋ–‘‡•ǡʹͲͳͷȌǡ™Š‹Ž‡–Š‡”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘‹–•‡Žˆ•Š‘—Ž†„‡Ž‘™Ǧ‡‡”‰› ƒ†•–ƒ–‹‘ƒ”›ȋ’‘–‡–‹ƒŽŽ›„‡…ƒ—•‡–Š‡’”‹ƒ”›•—„•–”ƒ–‡‹•ƒǮŠ‹††‡ǯ•–ƒ–‡‘ˆ–Š‡‡–™‘”ǡ ʹͲ 



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Stable representational geometry Š‡ ’ƒ”ƒ‡–”‹… ‡‘”› •’ƒ…‡ —•‡† ‹ –Š‡ ‡‹‰Š–ǦŽ‘…ƒ–‹‘ ‡‘”›Ǧ‰—‹†‡† •ƒ……ƒ†‡ –ƒ• ƒŽŽ‘™‡† —• –‘ ‰‘ „‡›‘† –Š‡ ‡—”ƒŽ †›ƒ‹…• ‘ˆ  …‘†‹‰ ƒ† ‡š’Ž‘”‡ –Š‡ ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ƒŽ ‰‡‘‡–”› ‘ˆ –Š‡ ‡–ƒŽ ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘Ǥ Š‹• ƒ’’”‘ƒ…Š Ž‡˜‡”ƒ‰‡• –Š‡ ”‡Žƒ–‹˜‡†‹••‹‹Žƒ”‹–›‹…—‡Ž‘…ƒ–‹‘•–‘…Šƒ”ƒ…–‡”‹œ‡–Š‡‰‡‘‡–”›‘ˆ–Š‡”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘•‹ ƒ…–‹˜‹–› ’ƒ––‡”•Ǥ ‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ƒŽ •‹‹Žƒ”‹–› ƒƒŽ›•‹• ȋȌ ȋ”‹‡‰‡•‘”–‡ ƒ† ‹‡˜‹–ǡ ʹͲͳ͵Ȍ ƒ„•–”ƒ…–• ‘˜‡” –Š‡ •’‡…‹ˆ‹… ƒ…–‹˜‹–› ’ƒ––‡”• –‘ …‘•‹†‡” Š‘™ †‹ˆˆ‡”‡– …‘†‹–‹‘• ”‡Žƒ–‡ –‘ ‘‡ ƒ‘–Š‡” ‹ Ǯ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ƒŽ •’ƒ…‡ǯǤ Š‡•‡ –‘‘Ž• ƒŽŽ‘™ —• –‘ ‡šƒ‹‡ –Š‡ ”‡Žƒ–‹˜‡ …‘ˆ‹‰—”ƒ–‹‘ ‹ •–ƒ–‡ •’ƒ…‡ ‹””‡•’‡…–‹˜‡ ‘ˆ –Š‡ •’‡…‹ˆ‹… …‘‘”†‹ƒ–‡•ǡ ™Š‹…Š ‹• ’ƒ”–‹…—Žƒ”Ž› ‹’‘”–ƒ– ˆ‘” –‡•–‹‰ –Š‡ ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ƒŽ •–”—…–—”‡ ‹ †›ƒ‹… ’‘’—Žƒ–‹‘ …‘†‹‰ȋ‹…Š›‡–ƒŽǤǡʹͲͳͶȌǤ Š‡‡‘”›Ǧ‰—‹†‡†•ƒ……ƒ†‡–ƒ•™ƒ•…Š‘•‡ˆ‘”–Š‡…—””‡–ƒƒŽ›•‡•‘ˆ†›ƒ‹……‘†‹‰ •’‡…‹ˆ‹…ƒŽŽ›„‡…ƒ—•‡‘ˆ–Š‡‹Š‡”‡–…‘‰‹–‹˜‡•–ƒ„‹Ž‹–›ȋ‹Ǥ‡Ǥǡ‡‡’‘‡Ž‘…ƒ–‹‘‹‹†ƒ† •ƒ……ƒ†‡–‘–Šƒ–‡šƒ…–Ž‘…ƒ–‹‘Ȍƒ••‘…‹ƒ–‡†™‹–Š–Š‹••‹’Ž‡’ƒ”ƒ†‹‰ǤŠ‡”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ƒŽ •‹‹Žƒ”‹–› ƒƒŽ›•‡• …‘ˆ‹”‡† –Š‡ ‡š’‡…–‡† •–ƒ–‹‘ƒ”‹–› Ȃ –Š‡ ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ƒŽ ‰‡‘‡–”› ™ƒ• ˜‡”› •–ƒ„Ž‡ǡ †‡•’‹–‡ –Š‡ ”ƒ’‹† †›ƒ‹…• ‹ –Š‡ —†‡”Ž›‹‰ ’ƒ––‡”• ‘ˆ ’‘’—Žƒ–‹‘ ƒ…–‹˜‹–›Ǥ Š‡   ’‘’—Žƒ–‹‘ ”‡’”‡•‡–• –Š‡ •ƒ‡ ‹ˆ‘”ƒ–‹‘ –Š”‘—‰Š‘—– –Š‡ –ƒ•ǡ „—– ‡’Ž‘›•†‹ˆˆ‡”‡–†‹•…”‹‹ƒ–‹˜‡’ƒ––‡”•‘˜‡”–‹‡Ǥ 

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Active versus silent (‘hidden’) maintenance of WM ‘‰‹ŽŽ‘ƒ†…‘ŽŽ‡ƒ‰—‡•Šƒ˜‡’”‘’‘•‡†ƒ•›ƒ’–‹…‘†‡Ž‘ˆȋ‘‰‹ŽŽ‘‡–ƒŽǤǡʹͲͲͺǢ ƒ”ƒƒ†•‘†›•ǡʹͲͳͶȌ‹™Š‹…Š‡‘”‹‡•ƒ”‡•–‘”‡†˜‹ƒ•Š‘”–Ǧ–‡”•›ƒ’–‹…’Žƒ•–‹…‹–› ȋ™Š‹…Š ‹• ‡•’‡…‹ƒŽŽ› ’”‘‹‡– ‹ ’”‡ˆ”‘–ƒŽ …‘”–‡šǡ ȋ‡’‡Ž ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͲͲȌȌǡ ™‹–Š‘—– …‘…‘‹–ƒ–Ž›‡Ž‡˜ƒ–‡†ˆ‹”‹‰”ƒ–‡•Ǥ‡‘”‹‡•…ƒ„‡‡ˆˆ‡…–‹˜‡Ž›”‡ƒ†‘—–˜‹ƒ—‹ˆ‘”‹’—– –Šƒ– †”‹˜‡• ƒ…–‹˜‹–› –Š”‘—‰Š –Š‡ ‡‘”›Ǧ…‘†‹–‹‘‡† ‡–™‘” –‘ ‰‡‡”ƒ–‡ ƒ ‡‘”›Ǧ •’‡…‹ˆ‹…‘—–’—–”‡•’‘•‡ǤŠ‡‹’‘”–ƒ–’”‹…‹’Ž‡‹•–Šƒ–’”‡˜‹‘—••–‹—Žƒ–‹‘Š‹•–‘”›…ƒ „‡ ”‡…‘˜‡”‡† ˆ”‘ –Š‡ Š‹††‡ •–ƒ–‡ ‘ˆ ƒ ‡–™‘” ȋ‹‘Ž‹© ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͲͻǢ ‘Žˆˆ ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͳͷǢ ‘•‡‡–ƒŽǤǡʹͲͳ͸ȌǡƒŽŽ‘™‹‰ˆ‘”ƒ‡‡”‰›Ǧ‡ˆˆ‹…‹‡–‘†‡Ž‘ˆ•Š‘”–Ǧ–‡”‡‘”›–Šƒ–†‘‡• ‘–”‡Ž›‘…‘–‹—‘—•ƒ‹–‡ƒ…‡‘ˆ•–ƒ„Ž‡Š‹‰ŠǦ‡‡”‰›ƒ…–‹˜‹–›•–ƒ–‡•ȋ–‘‡•ǡʹͲͳͷȌǤ Š‡ –ƒ•‹•ƒ…Žƒ••‹…’ƒ”ƒ†‹‰—•‡†–‘•–—†›†‡Žƒ›Ǧ’‡”‹‘†ƒ…–‹˜‹–›ȋ —ƒŠƒ•Š‹‡–ƒŽǤǡ ͳͻͺͻǢ ‘Ž†ƒǦƒ‹…ǡ ͳͻͻͷȌǡ ƒ† Šƒ• „‡‡ ‡š–”‡‡Ž› ‹ˆŽ—‡–‹ƒŽ ‹ †‡˜‡Ž‘’‹‰ ‘†‡Ž• ‘ˆ ’‡”•‹•–‡–ƒ‹–‡ƒ…‡‘ˆ…‘–‡–•ȋ‘’–‡‡–ƒŽǤǡʹͲͲͲǢƒ‰ǡʹͲͲͳȌǤ‘™‡˜‡”ǡ–Š‡ •‹‰—Žƒ” ƒ–—”‡ ‘ˆ –Š‡ –ƒ• …‘—Ž† Šƒ˜‡ ‘˜‡”Ǧ‡’Šƒ•‹•‡† –Š‡ ‡‘‹… ”‘Ž‡ ‘ˆ ’‡”•‹•–‡– †‡Žƒ›ƒ…–‹˜‹–›Ǥ‡‘”›Ǧ•’‡…‹ˆ‹…’‡”•‹•–‡–†‡Žƒ›ƒ…–‹˜‹–›…‘—Ž†”‡ˆŽ‡…––Š‡ˆ‘…—•‘ˆƒ––‡–‹‘ ʹͳ 



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Dynamic selectivity, dynamic subpopulations, and the neural null space Š‡†›ƒ‹……‘†‡™‡”‡’‘”–™ƒ•’ƒ”–Ž›‡š’Žƒ‹‡†„›†‹ˆˆ‡”‡–‡—”‘•Šƒ˜‹‰†‹ˆˆ‡”‡– –‹‡ …‘—”•‡• ‘ˆ …‘–”‹„—–‹‘ –‘ –ƒ•Ǧ”‡Žƒ–‡† ƒ…–‹˜‹–›Ǥ ’‘”–ƒ–Ž›ǡ –Š‡•‡ ‡—”‘ƒŽ –‹‹‰ †‹ˆˆ‡”‡…‡• ™‡”‡ …‘•‹•–‡– „‡–™‡‡ ‹†‡’‡†‡– •’Ž‹–• ‘ˆ –Š‡ †ƒ–ƒǡ –Š—• …‘ˆ‹”‹‰ –Š‡ ‡š‹•–‡…‡ ‘ˆ •’‡…‹ˆ‹… …‡ŽŽ Žƒ–‡…‹‡• ‹   ȋ‹Ž‡› ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͳ͸Ȍǡ …‘•‹•–‡– ™‹–Š ƒ ‡—”‘ƒŽ ‹˜‘Ž˜‡‡– Ǯ…ƒ•…ƒ†‡ǯ ȋƒ”˜‡› ‡– ƒŽǤǡ ʹͲͳʹȌǤ —”–Š‡”‘”‡ǡ ™‡ ˆ‘—† ‡˜‹†‡…‡ ˆ‘” ƒ •‹‰‹ˆ‹…ƒ– ’”‘’‘”–‹‘ ‘ˆ ‡—”‘• …Šƒ‰‹‰ –Š‡‹” •‡Ž‡…–‹˜‹–› –Š”‘—‰Š‘—– –Š‡ –”‹ƒŽǡ ’ƒ”–‹…—Žƒ”Ž›„‡–™‡‡†‹ˆˆ‡”‡––ƒ•‡’‘…Š•ǤŠ‹•ˆ‹†‹‰ˆ—”–Š‡”…‘””‘„‘”ƒ–‡•–Š‡†›ƒ‹… ƒ–—”‡ ‘ˆ –Š‡   …‘†‡ǡ ƒ† ’”‘˜‹†‡• ƒ …‘…‡’–—ƒŽ Ž‹ „‡–™‡‡ ’‘’—Žƒ–‹‘ǦŽ‡˜‡Ž ƒ† •‹‰Ž‡Ǧ—‹–ƒƒŽ›•‡•ȋ…ˆǤȋ‹‰‘––‹‡–ƒŽǤǡʹͲͳ͵ȌȌǤ ‡—”‘ƒŽ †›ƒ‹… •‡Ž‡…–‹˜‹–› ‹ ’ƒ”–‹…—Žƒ”ǡ ƒ†ǡ –‘ ƒ Ž‡••‡” ‡š–‡–ǡ –Š‡ ‡š‹•–‡…‡ ‘ˆ †›ƒ‹…ƒŽŽ› ƒ…–‹˜‡ •—„’‘’—Žƒ–‹‘•ǡ Šƒ˜‡ ‹’‘”–ƒ– …‘•‡“—‡…‡• ˆ‘” Š‘™ ƒ †‘™•–”‡ƒ ”‡‰‹‘ ‹‰Š– Ǯ”‡ƒ† ‘—–ǯ –Š‡ ”‡’”‡•‡–ƒ–‹‘ƒŽ …‘–‡– ‘ˆ ƒ ȋ Ȍ ’‘’—Žƒ–‹‘Ǥ Ž–Š‘—‰Š ƒ •–ƒ–‹… ȋ‹Ǥ‡Ǥǡ –‹‡Ǧ…‘•–ƒ– ™‡‹‰Š–• –Š”‘—‰Š‘—– –Š‡ ‡–‹”‡ –”‹ƒŽȌ Ž‹‡ƒ” …Žƒ••‹ˆ‹‡” …‘—Ž† ‹ ’”‹…‹’Ž‡†‹•…”‹‹ƒ–‡•‘‡”‡Ž‡˜ƒ–‹ˆ‘”ƒ–‹‘ȋƒ•‡˜‹†‡…‡†„›–Š‡’”‡•‡…‡‘ˆ…”‘••Ǧ –‡’‘”ƒŽ ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘ ƒ…”‘•• ƒŽŽ –ƒ• ‡’‘…Š•Ǣ ‹‰—”‡ ʹƒȌǡ –Š‡ ‘„•‡”˜‡† †›ƒ‹…• ‡ƒ –Šƒ– –Š‹• ”‡ƒ†‘—– ™‹ŽŽ „‡ •—„‘’–‹ƒŽǤ •–‡ƒ†ǡ –Š‡ ‘’–‹ƒŽ ”‡ƒ†‘—– ™‹ŽŽ „‡ †‹ˆˆ‡”‡– ˆ‘” †‹ˆˆ‡”‡––ƒ•‡’‘…Š•Ǥ ˆƒ†‘™•–”‡ƒ”‡‰‹‘‹•‹–‡”‡•–‡†‹–Š‡‹ˆ‘”ƒ–‹‘‘Ž›†—”‹‰ ‘‡’ƒ”–‹…—Žƒ”‡’‘…Šǡ–Š‡‹–…‘—Ž†‡’Ž‘›”‡ƒ†‘—–™‡‹‰Š–•‘’–‹‹œ‡†ˆ‘”–Š‘•‡–‹‡’‘‹–•ǡ ƒ†–Š‡”‡„›Ǯ–—‡‘—–ǯ–‘–Š‡‹ˆ‘”ƒ–‹‘ƒ–‘–Š‡”–‹‡’‘‹–•ǤŠ‡‘Ž›’‡”‹‘†‘ˆ–Š‡–”‹ƒŽ –Š”‘—‰Š‘—–™Š‹…Šƒ•–ƒ–‹……Žƒ••‹ˆ‹‡”•Š‘—Ž†„‡ƒ„Ž‡–‘†‡…‘†‡…‘–‡–•ƒ•‡ˆˆ‹…‹‡–Ž›ƒ• ƒ †›ƒ‹… ‘‡ ‹• –Š‡ Žƒ–‡” ’ƒ”– ‘ˆ –Š‡ †‡Žƒ› ’‡”‹‘†ǡ „‡…ƒ—•‡ –Š‹• ‹• ™Š‡”‡ ™‡ ‘„•‡”˜‡† ƒ …Ž‡ƒ” ’Žƒ–‡ƒ— ‘ˆ …”‘••Ǧ–‡’‘”ƒŽ ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘ ‘ˆ –Š‡ ‡—”ƒŽ …‘†‡ ™‹–Š‘—– ƒ› †›ƒ‹… ʹʹ 



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Figure legends

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Figure 1. Overview of experimental paradigm and population-level pattern analyses. (a)Žƒ••‹…ƒŽ‡‘”›Ǧ‰—‹†‡†•ƒ……ƒ†‡ȋ Ȍ–ƒ•Ǥ‘‡›•™‡”‡–”ƒ‹‡†–‘”‡–ƒ‹ˆ‹šƒ–‹‘ ƒ† –Š‡ ƒ‡ ƒ •ƒ……ƒ†‡ –‘ ƒ …—‡† Ž‘…ƒ–‹‘ ƒˆ–‡” ƒ ˆ‹š‡† ȋš’‡”‹‡– ͳȌ ‘” ˜ƒ”‹ƒ„Ž‡ ȋš’‡”‹‡– ʹȌ †‡Žƒ›Ǥ (b) ‘••‹„Ž‡ Ž‘…ƒ–‹‘• ‘ˆ ‡‘”› …—‡•Ǥ Žƒ… •“—ƒ”‡• ”‡’”‡•‡– ’‘••‹„Ž‡Ž‘…ƒ–‹‘•‹„‘–Šš’‡”‹‡–•ͳƒ†ʹǢŽ‘…ƒ–‹‘•†‡’‹…–‡†™‹–Š‰”‡›•“—ƒ”‡•™‡”‡ ‘Ž› ’”‡•‡– ‹ š’‡”‹‡– ʹǤ (c) ’’”‘š‹ƒ–‡ Ž‘…ƒ–‹‘ ‘ˆ ‡—”ƒŽ ”‡…‘”†‹‰• ˆ‘” ƒŽŽ ‡š’‡”‹‡–•ǡ•Š‘™‘ƒŽ‡ˆ–Š‡‹•’Š‡”‡‘ˆƒ…ƒ“—‡„”ƒ‹ǣŽƒ–‡”ƒŽ’”‡ˆ”‘–ƒŽ…‘”–‡šȋ ȌǤ (d) ‡ƒ ’‘’—Žƒ–‹‘ ˆ‹”‹‰ ”ƒ–‡ ȋ‰”‡›Ȍ ƒ† Ž‘…ƒ–‹‘ †‹•…”‹‹ƒ„‹Ž‹–› ‘ˆ –ƒ• …‘†‹–‹‘• ȋ„Ž—‡Ȍ ƒ• ƒ ˆ—…–‹‘ ‘ˆ –‹‡ǡ ˆ‘” š’‡”‹‡–• ͳ ƒ† ʹǤ ƒ”• —†‡”‡ƒ–Š –Š‡ ƒš‡• ‹†‹…ƒ–‡ •‹‰‹ˆ‹…ƒ–…Šƒ‰‡•ˆ”‘„ƒ•‡Ž‹‡Ǥ

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ϳϵϲ ϳϵϳ ϳϵϴ ϳϵϵ ϴϬϬ ϴϬϭ ϴϬϮ ϴϬϯ

Figure 2. Cross-temporal discriminability analysis shows periods of dynamic and stable coding.(a)Š‡…”‘••Ǧ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘†‹•…”‹‹ƒ„‹Ž‹–›•…‘”‡‹•…‘Ž‘—”…‘†‡†Ǣ‹Ǥ‡Ǥ–Š‡ …‘””‡Žƒ–‹‘ ‘ˆ ’ƒ‹”™‹•‡ …‘†‹–‹‘ †‹ˆˆ‡”‡…‡• „‡–™‡‡ ƒŽŽ …‘„‹ƒ–‹‘• ‘ˆ –‹‡ ’‘‹–•Ǥ Š‹–‡…‘–‘—”•‹–Š‡—’’‡”’Ž‘–•‹†‹…ƒ–‡•‹‰‹ˆ‹…ƒ–‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘Ǣ™Š‹–‡…‘–‘—”•‹–Š‡ Ž‘™‡”’Ž‘–•‹†‹…ƒ–‡•‹‰‹ˆ‹…ƒ–‘ˆˆǦ†‹ƒ‰‘ƒŽ”‡†—…–‹‘Ǣ‹Ǥ‡Ǥǡ•‹‰‹ˆ‹…ƒ–†›ƒ‹……‘†‹‰Ǥ(b) Š‡ Ǯ†›ƒ‹…‹• ‹†‡šǯ ’”‘˜‹†‡• ƒ ‘˜‡”˜‹‡™ ‘ˆ –Š‡ †›ƒ‹… …‘†‹‰ ’”‘ˆ‹Ž‡ ƒ…”‘•• –‹‡Ǥ ‡ƒ• ‹ –Š‹• ’Ž‘– ƒ”‡ ‹†‹…ƒ–‹˜‡ ‘ˆ ƒ •–”‘‰Ž› †›ƒ‹… ‡—”ƒŽ …‘†‡ǡ ™Š‹Ž‡ ˜ƒŽŽ‡›• Š‡”‡ …‘””‡•’‘†–‘’Žƒ–‡ƒ—•‘ˆ”‘„—•–…”‘••Ǧ–‡’‘”ƒŽ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘Ǥ

ϴϬϰ

ϴϬϱ ϴϬϲ ϴϬϳ ϴϬϴ ϴϬϵ ϴϭϬ ϴϭϭ ϴϭϮ ϴϭϯ ϴϭϰ ϴϭϱ

Figure 3. Single-neuron selectivity analysis reveals neurons with time-varying selectivity. (a) ™‘ ‡šƒ’Ž‡ ‡—”‘•ǡ •Š‘™‹‰ ƒ …Šƒ‰‹‰ Ž‘…ƒ–‹‘ ’”‡ˆ‡”‡…‡ ‘˜‡” –‹‡ ȋŽ‡ˆ–ǣ š’‡”‹‡– ͳǢ ”‹‰Š–ǣ š’‡”‹‡– ʹȌǤ ‹‡ ™‹†‘™• ™‡”‡ †‡–‡”‹‡† „› ƒ …Ž—•–‡”Ǧ „ƒ•‡† ’‡”—–ƒ–‹‘ –‡•–Ǥ ‰Ž‡• …‘””‡•’‘† –‘ –Š‡ …—‡ Ž‘…ƒ–‹‘ …‘†‹–‹‘Ǥ Šƒ†‡† ƒ”‡ƒ …‘””‡•’‘†• –‘ •–ƒ†ƒ”† ‡””‘” ‘ˆ –Š‡ ‡ƒǤ (b,c) ‘Ž‘—”Ǧ…‘†‡† Ž‘…ƒ–‹‘ ’”‡ˆ‡”‡…‡ ‘˜‡” –‹‡ˆ‘”‡—”‘•–Šƒ–•Š‘™‡†•‹‰‹ˆ‹…ƒ––ƒ•Ǧ”‡Žƒ–‡†ƒ…–‹˜‹–› ‘†—Žƒ–‹‘ˆ‘”ƒ–Ž‡ƒ•–‘‡ –‹‡ ’‘‹–Ǥ ‡ˆ– ’ƒ‡Ž• •Š‘™ –Š‡ ƒ„•‘Ž—–‡ Ž‘…ƒ–‹‘ ’”‡ˆ‡”‡…‡Ǥ ‹‰Š– ’ƒ‡Ž• •Š‘™ –Š‡ …‹”…—Žƒ”†‹ˆˆ‡”‡…‡„‡–™‡‡ƒ‡—”‘ǯ•’”‡ˆ‡””‡†Ž‘…ƒ–‹‘ƒ–ƒ›–‹‡’‘‹–ƒ†–Šƒ–ƒ––Š‡ –‹‡ ’‘‹– ‘ˆ ’‡ƒ •‡Ž‡…–‹˜‹–›Ǥ ‡—”‘• ™‡”‡ •‘”–‡† ƒ……‘”†‹‰ –‘ –Š‡ –‹‡ ’‘‹– ‘ˆ –Š‡‹” ’‡ƒ Ž‘…ƒ–‹‘Ǧ•‡Ž‡…–‹˜‹–›Ǥ (a) š’‡”‹‡– ͳǤ(b) š’‡”‹‡– ʹ ȋŽ‡ˆ–ǣ ’‡”‹Ǧ…—‡ ’‡”‹‘†ǡ ”‹‰Š–ǣ ’‡”‹Ǧ”‡•’‘•‡’‡”‹‘†ȌǤ

ϴϭϲ

ϴϭϳ



ϴϭϴ

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ϴϮϱ

Figure 4. Relative contributions of changing selectivity and onset variability to dynamic coding.Š‘™‘–Š‡›Ǧƒš‹•‹•–Š‡†‡‰”‡‡‘ˆ†‹•…‹‹ƒ„‹Ž‹–›ȋƒ•‹ ‹‰—”‡ʹƒȌ‘ ‘ˆˆǦ†‹ƒ‰‘ƒŽ–‹‡’‘‹–•ǡ‡š’”‡••‡†”‡Žƒ–‹˜‡–‘–Š‡†‹ƒ‰‘ƒŽǤŠ‡•–‡‡’‡••‹†”‘’‘ˆˆƒ•ƒ ˆ—…–‹‘ ‘ˆ Žƒ‰ ‹• ƒ ‹†‹…ƒ–‹‘ ‘ˆ –Š‡ ‡š–‡– ‘ˆ ’‘’—Žƒ–‹‘Ǧ™‹•‡ †›ƒ‹… …‘†‹‰Ǥ Š‹• ƒƒŽ›•‹• ™ƒ• ’‡”ˆ‘”‡† ‘ –Š‡ ™Š‘Ž‡ –”‹ƒŽǡ ‘– Ž‹‹–‡† –‘ ƒ› ’ƒ”–‹…—Žƒ” –ƒ• ‡’‘…ŠǤ ‹—Žƒ–‹‰ ƒ …‘’Ž‡–‡Ž› ˆ‹š‡† •‡Ž‡…–‹˜‹–› ”‡†—…‡• –Š‡ ‡š–‡– ‘ˆ †›ƒ‹… …‘†‹‰Ǥ Š‡ •—„•–ƒ–‹ƒŽ”‡•‹†—ƒŽ†›ƒ‹…•…ƒ„‡ƒ––”‹„—–‡†–‘‡—”‘ƒŽ‘•‡–˜ƒ”‹ƒ„‹Ž‹–›Ǥ

ϴϮϲ



ϴϭϵ ϴϮϬ ϴϮϭ ϴϮϮ ϴϮϯ ϴϮϰ

ϴϮϳ ϴϮϴ ϴϮϵ ϴϯϬ ϴϯϭ ϴϯϮ ϴϯϯ ϴϯϰ

Figure 5. Representational similarity analysis reveals a stable representational geometry. (a) ƒ‹”™‹•‡ —…Ž‹†‡ƒ †‹•–ƒ…‡• ‹ ‡—”ƒŽ •’ƒ…‡ „‡–™‡‡ ƒŽŽ ’ƒ‹”• ‘ˆ Ž‘…ƒ–‹‘ …‘†‹–‹‘•ȋš’‡”‹‡–ʹȌǤŠ‡•‡’ƒ‹”™‹•‡†‹•–ƒ…‡•ƒ”‡Š‹‰ŠŽ›’”‡•‡”˜‡†„‡–™‡‡–Š‡…—‡ ‹–‡”˜ƒŽ ȋŽ‡ˆ–Ȍ ƒ† –Š‡ †‡Žƒ› ’‡”‹‘† ȋ”‹‰Š–ȌǤ (b) ”‘••Ǧ–‡’‘”ƒŽ …‘””‡Žƒ–‹‘ „‡–™‡‡ †‹•–ƒ…‡ƒ–”‹…‡••—…Šƒ•–Š‘•‡•Š‘™‹ȋƒȌǡ…‘’—–‡†ˆ‘”ƒŽŽ–‹‡’‘‹–•‹†‹˜‹†—ƒŽŽ›ȋ‹ –™‘ ‹†‡’‡†‡– †ƒ–ƒ •’Ž‹–•ȌǤ (c) —Ž–‹Ǧ†‹‡•‹‘ƒŽ •…ƒŽ‹‰ ȋȌ ’Ž‘–• ˆ‘” –Š‡ †‹•–ƒ…‡ ƒ–”‹…‡••Š‘™‹ȋƒȌǤ™‘†‘–•™‹–Š‹†‡–‹…ƒŽ…‘Ž‘—”…‘””‡•’‘†–‘–Š‡–™‘•’Ž‹–•‘ˆ–Š‡ †ƒ–ƒǤ(d)‘••‹„Ž‡Ž‘…ƒ–‹‘•‘ˆ‡‘”›…—‡•ȋ…‘Ž‘—”Ǧ…‘†‡†ȌǤ

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Figure 6. Dynamic coding is preserved during a more complex dual-task scenario. (a) ƒ••–”—…–—”‡ˆ‘”š’‡”‹‡–͵Ǥ‘‡›•™‡”‡‡‰ƒ‰‡†‹ƒƒ––‡–‹‘–ƒ•ȋ”‡††‘–ƒ† …‹”…Ž‡Ȍ™Š‹Ž‡–Š‡™‘”‹‰‡‘”›–ƒ•™ƒ•‹‹–‹ƒ–‡†ȋƒ•„‡ˆ‘”‡ǡ™‹–ŠƒŽ‘…ƒ–‹‘Ǧ•’‡…‹ˆ‹……—‡Ǣ ‰”‡› •“—ƒ”‡ȌǤ (b) ”‘••Ǧ–‡’‘”ƒŽ ‰‡‡”ƒŽ‹œƒ–‹‘ ƒ–”‹š ˆ‘” –Š‡ ‡‘”› …—‡ ’‡”‹‘† ‹ š’‡”‹‡–͵ǤŠ‹–‡…‘–‘—”•‹†‹…ƒ–‡•‹‰‹ˆ‹…ƒ–‘ˆˆǦ†‹ƒ‰‘ƒŽ”‡†—…–‹‘ƒ†–Š—•†›ƒ‹… …‘†‹‰Ǥ (c) ‡•—Ž–• ‘ˆ ƒ ’‡”Ǧ‡—”‘ ȋ…Ž—•–‡”Ǧ…‘””‡…–‡†Ȍ ͵šͷ  ˆ‘” –Š‡ ƒ––‡–‹‘ ȋ͵ Ž‡˜‡Ž•Ȍ ƒ† ‡‘”› ȋͷ Ž‡˜‡Ž•Ȍ …‘†‹–‹‘•Ǥ ‹‰‹ˆ‹…ƒ– ‡ˆˆ‡…–• ƒ”‡ …‘Ž‘—”Ǧ…‘†‡† —•‹‰ ƒ††‹–‹˜‡…‘Ž‘—”‹š‹‰Ǥ‡—”‘•™‹–Š•‹‰‹ˆ‹…ƒ–•‡Ž‡…–‹˜‹–›–‘ƒ–Ž‡ƒ•–‘‡ˆƒ…–‘”ƒ”‡•‘”–‡† ƒ……‘”†‹‰–‘–Š‡–‹‡’‘‹–‘ˆ–Š‡‹”’‡ƒ•‡Ž‡…–‹˜‹–›–‘–Š‡‡‘”›…‘†‹–‹‘Ǥ‘–‡–Š‡Š‹‰Š ˆ”ƒ…–‹‘‘ˆ‡—”‘•”‡•’‘•‹˜‡–‘…‘„‹ƒ–‹‘•‘ˆ–ƒ•ˆƒ…–‘”•Ǥ(d)——Žƒ–‹˜‡’”‘’‘”–‹‘ ‘ˆ‡—”‘•…Šƒ‰‹‰…‘†‹–‹‘•‡Ž‡…–‹˜‹–›ǡƒ•ƒˆ—…–‹‘‘ˆ–‹‡ǤŠ‡—„‡”‘ˆ‡—”‘•–Šƒ– •Š‘™ƒ•‹‰‹ˆ‹…ƒ–…Šƒ‰‡‹…‘†‹–‹‘•‡Ž‡…–‹˜‹–›—’–‘ƒ›’ƒ”–‹…—Žƒ”–‹‡’‘‹–ǡ‡š’”‡••‡† ƒ•ƒ’”‘’‘”–‹‘‘ˆ‡—”‘•–Šƒ–Šƒ˜‡ƒ›•‹‰‹ˆ‹…ƒ–•‡Ž‡…–‹˜‹–›ƒ–ƒŽŽǡ—’–‘–Šƒ––‹‡’‘‹–Ǥ ‘–‡ –Šƒ– –Š‹• ‹• ƒ ”ƒ–‹‘ „‡–™‡‡ –™‘ …——Žƒ–‹˜‡ “—ƒ–‹–‹‡•ǡ –Š—• ‡‰ƒ–‹˜‡ •–‡’• ƒ”‡ ’‘••‹„Ž‡ǤŠ‡†‘––‡†Ž‹‡‹†‹…ƒ–‡•–Š‡’‡”…‡–ƒ‰‡‘ˆ‡—”‘•ȋͷΨȌ‡š’‡…–‡†–‘•ƒ–‹•ˆ›–Š‡ …”‹–‡”‹‘ˆ‘”…Šƒ‰‹‰•‡Ž‡…–‹˜‹–›„›…Šƒ…‡Ǥ—ƒŽ–ƒ•‹•’Ž‘––‡†‹‰”‡‡ǡ™Š‹Ž‡–Š‡”‡•—Ž–• ‘ˆ –Š‡ –™‘ •‹‰Ž‡Ǧ–ƒ• ‡š’‡”‹‡–• ƒ”‡ ’Ž‘––‡† ‹ „Ž—‡ ƒ† ”‡†ǡ ˆ‘” …‘’ƒ”‹•‘Ǥ  ”‹…Š‡” –ƒ••–”—…–—”‡”‡˜‡ƒŽ•ƒ‘”‡†›ƒ‹…˜‹‡™‘ˆ•‹‰Ž‡Ǧ‡—”‘ •‡Ž‡…–‹˜‹–›Ǥ

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ϭϬϵϱ ϭϬϵϲ

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ϭϬϵϵ

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ϭϭϬϮ

ϭϭϬϱ

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ϭϭϬϲ

ƒ” ȋʹͲͳ͵Ȍ‹‘•–ƒ–‹•–‹…ƒŽƒŽ›•‹•ǡͷ‡†‹–‹‘Ǥ‡ƒ”•‘Ǥ



ϭϭϬϴ

ϭϬϵϯ ϭϬϵϰ

ϭϬϵϳ ϭϬϵϴ ϭϭϬϬ ϭϭϬϭ ϭϭϬϯ ϭϭϬϰ

Ž‹‹–ƒ–‹‘ ‹ –Š‡ ’”‡ˆ”‘–ƒŽ …‘”–‡šǤ ƒ– ‡—”‘•…‹ ͳ͹ǣ͸ͲͳȂ͸ͳͳǤ ƒ–ƒƒ„‡ǡ —ƒŠƒ•Š‹ȋʹͲͳͷȌ†—ƒŽǦ–ƒ•’ƒ”ƒ†‹‰ ˆ‘” „‡Šƒ˜‹‘”ƒŽ ƒ† ‡—”‘„‹‘Ž‘‰‹…ƒŽ •–—†‹‡• ‹ ‘Š—ƒ ’”‹ƒ–‡•Ǥ  ‡—”‘•…‹ ‡–Š‘†• ʹͶ͸ǣͳȂ ͳʹǤ

ϭϭϬϳ

ʹͺ 

a

Cue (0.5 s)

Delay (3 s / variable)

b

Response

c

Both experiments Experiment 2 only 4

0.8

Experiment 1 3

2

1

0

Experiment 2

0.6 Discriminability

Mean firing rate (versus baseline; sp/s)

d

Fixation (1 s)

0.4

0.2

0.0 Cue

0

Cue

Saccade

1

2

3

0

4

Time (s)

Saccade

1

−1

0

Experiment 1 4

Experiment 2 Significant generalization

Saccade

Saccade

3

0

2

−1 −1

0 0

1

2

3

0 0.63 Discriminability

Cue

Saccade

0

4

1

Significant dynamics

Saccade

Time (s)

Cue

Cue

Cue

0

4

0

1

1

Saccade Saccade

Independent split B

Saccade

3

0

2

−1 −1

0

−1

0

1 Cue

1

0

0 Cue

0

Cue

a

Cue

Saccade

1

2

3

4

0

1

Time (s)

Independent split A

Dynamicism index

b 1

0

Cue

0

Cue

Saccade

1

2

3

4 Time (s)

0

Saccade

1

a

0.2–0.3 s

1.0–4.0 s

20

b

10

Firing rate (sp/s)

30 Cue

Saccade

Saccade

Neu rons sorted by peak selectiv ity

Exper iment 1

40

Cue

320

0.9–1.5 s

Example ce ll Exper iment 2

Example ce ll Exper iment 1

0.5–0.8 s

0 0

c

2

3

Cue

0

Saccade

1

2

3

Cue

Saccade

Neu rons sorted by peak selectiv ity

105

Exper iment 2

1

0 0

1

−1

0

Time (s)

0

1

−1 Time (s)

90

P referred orientation 1 8 0 (deg)

+90 0

270

0

P referred orie ntation difference f rom peak ±1 8 0 selectivity (d eg)

0 -90

Off- versus on-diagonal discriminability

0.00

−0.05

−0.10

Fully static code Switching selectivity No switching selectivity

−0.15

Experiment 1 Experiment 2 −0.20 0.0

0.1

0.2

0.3 Time separation (s)

0.4

0.5

0.6

Saccade Saccade

a

b

Condition

44

1–1.4 s

26

−1 −1

0

1

0

0

Cue

0

1

Time (s), Independent split A

c

d

0.9

Geometry correlation Cue

Distance (sp/s)

0.05–0.3 s

Time (s), Independent split B

50

94

Distance (sp/s)

Condition

0

DS

M

DS

M

a

Attention task Dual task period Working memory task

Analysis window

c Discriminability 0.63

tio

I

Att

Sorted cells

Cue

n

0

tio

Cue

ac

en

nt er

1

0

Experiment 3 (dual task)

WM

n

0

Time (s), Independent split B

d

Cue

70

Cumulative proportion of cells changing selectivity (%)

b

Cue

50

Experiment 2

25

Experiment 1 0 0

1

Time (s), Independent split A

1

Time (s) 0 0

1

Time (s)